Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Орторнавиры
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Типы и классы

Вирусы с положительной цепью РНК

Вирусы с отрицательной цепью РНК

Двухцепочечные РНК-вирусы

Orthornavirae это царство вирусов , которые имеют геномыизготовленные из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и которые кодируют в РНК-зависимой РНК - полимеразы (RDRP). RdRp используется для транскрипции генома вирусной РНК в информационную РНК (мРНК) и репликации генома. Вирусы в этом царстве также обладают рядом характеристик, связанных с эволюцией , включая высокую скорость генетических мутаций , рекомбинаций и перегруппировок .

Вирусы Orthornavirae принадлежат к области Riboviria . Они произошли от общего предка, который мог быть невирусной молекулой, кодирующей обратную транскриптазу вместо RdRp для репликации. Царство подразделяется на пять типов, которые разделяют вирусы-члены на основе их типа генома, диапазона хозяев и генетического сходства. Вирусы с тремя типами геномных включены: положительные нити РНК вирусы , негативные прядей РНК - вирусы и вирусы двухцепочечной РНК .

Многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний в королевстве вызываются РНК-вирусами, включая коронавирусы , вирус Эбола , вирусы гриппа , вирус кори и вирус бешенства . Первый обнаруженный вирус - вирус табачной мозаики - принадлежит королевству. В современной истории РНК-вирусы, кодирующие RdRp, вызвали многочисленные вспышки болезней и заразили многие экономически важные культуры. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, представляют собой РНК-вирусы, кодирующие RdRp. Напротив, в королевстве относительно мало прокариотических вирусов.

Этимология [ править ]

Первая часть Orthornavirae происходит от греческого ὀρθός [orthós], что означает прямой, средняя часть, rna , относится к РНК, а - virae - суффикс, используемый для обозначения вирусных царств. [1]

Характеристики [ править ]

Основные статьи: Positive-нить РНК - вирус , Negative-цепь РНК вируса , и дважды РНК вирус

Структура [ править ]

Тип генома и цикл репликации различных РНК-вирусов

РНК-вирусы у Orthornavirae обычно не кодируют такое количество белков, но большинство одноцепочечных (+ оцРНК) вирусов и некоторые вирусы с двухцепочечной РНК (дцРНК) кодируют основной белок капсида, который имеет одну складку желеобразного валика , поэтому назван потому, что сложенная структура белка имеет структуру, напоминающую рулет из желе . [2] Многие также кодируют оболочку , тип липидной мембраны, которая обычно окружает капсид. В частности, вирусная оболочка является почти универсальной среди одноцепочечных вирусов с отрицательным смыслом (-ssRNA). [3] [4]

Геном [ править ]

Вирусы Orthornavirae имеют три разных типа геномов: дцРНК, + оцРНК и -ssРНК. Вирусы с одноцепочечной РНК имеют либо положительную, либо отрицательную смысловую цепь , а вирусы дцРНК - обе. Эта структура генома важна с точки зрения транскрипции для синтеза вирусной мРНК, а также репликации генома, оба из которых выполняются вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемой РНК-репликазой. [1] [2]

Репликация и транскрипция [ править ]

Вирусы с положительной цепью РНК [ править ]

Вирусы с положительной РНК имеют геномы, которые могут функционировать как мРНК, поэтому транскрипция не требуется. Однако + оцРНК будет продуцировать формы дцРНК как часть процесса репликации их геномов. Из дцРНК синтезируются дополнительные положительные цепи, которые можно использовать в качестве мРНК или геномов для потомства. Поскольку + ssRNA вирусы создают промежуточные формы dsRNA, они должны избегать иммунной системы хозяина для репликации. Вирусы + ssRNA достигают этого путем репликации в мембранно-ассоциированных везикулах, которые используются в качестве фабрик репликации. Для многих + ssRNA вирусов субгеномные части генома будут транскрибироваться для трансляции определенных белков, тогда как другие будут транскрибировать полипротеин, который расщепляется с образованием отдельных белков. [5] [6]

Вирусы с отрицательной цепью РНК [ править ]

Вирусы с отрицательной цепью РНК имеют геномы, которые функционируют как матрицы, из которых мРНК может быть синтезирована непосредственно с помощью RdRp. [7] Репликация - это тот же процесс, но выполняется на позитивном смысловом антигеноме, во время которого RdRp игнорирует все сигналы транскрипции, так что может быть синтезирован полный геном -ssRNA. [8] -ssRNA вирусы различаются между вирусами, которые инициируют транскрипцию с помощью RdRp, создавая кэп на 5'-конце (обычно произносится как «пять основных концов») генома, или отрывая кэп от мРНК хозяина и прикрепляя его к вирусу. РНК. [9] Для многих вирусов -ssRNA, в конце транскрипции, RDRP заикается на урацил в геноме, синтезирующих сотни адениновв ряд как часть создания полиаденилированного хвоста для мРНК. [10] Некоторые -ssRNA вирусы по существу являются амбисенсными и содержат белки, кодируемые как положительной, так и отрицательной цепью, поэтому мРНК синтезируется непосредственно из генома и из комплементарной цепи. [11]

Вирусы с двухцепочечной РНК [ править ]

Для вирусов дцРНК RdRp транскрибирует мРНК, используя отрицательную цепь в качестве матрицы. Положительные цепи также могут использоваться в качестве матриц для синтеза отрицательных цепей для построения геномной дцРНК. дцРНК не является молекулой, продуцируемой клетками, поэтому клеточная жизнь выработала механизмы для обнаружения и инактивации вирусной дцРНК. Чтобы противостоять этому, вирусы дцРНК обычно сохраняют свои геномы внутри вирусного капсида, чтобы уклониться от иммунной системы хозяина. [12]

Эволюция [ править ]

РНК-вирусы в Orthornavirae подвержены высокому уровню генетических мутаций, потому что RdRp склонен к ошибкам при репликации, поскольку у него обычно отсутствуют механизмы корректуры для исправления ошибок. [примечание 1] На мутации в РНК-вирусах часто влияют факторы хозяина, такие как дцРНК-зависимые аденозиндезаминазы , которые редактируют вирусные геномы, заменяя аденозины на инозины . [13] [14] Мутации в генах, которые необходимы для репликации, приводят к уменьшению количества потомства, поэтому вирусные геномы обычно содержат последовательности, которые являются высококонсервативными с течением времени с относительно небольшим количеством мутаций. [15]

Многие РНК-вирусы, кодирующие RdRp, также обладают высокой скоростью генетической рекомбинации , хотя скорости рекомбинации значительно различаются, с более низкими показателями в вирусах -ssRNA и более высокими показателями в вирусах dsRNA и + ssRNA. Есть два типа рекомбинации: рекомбинация с выбором копии и пересортировка. Рекомбинация по выбору копирования происходит, когда RdRp переключает матрицу во время синтеза без высвобождения ранее созданной цепи РНК, которая генерирует геном смешанного происхождения. Повторная сортировка , которая ограничена вирусами с сегментированными геномами, включает сегменты из разных геномов, упакованные в один вирион или вирусную частицу, которая также дает гибридное потомство. [13] [16]

Для повторной сортировки некоторые сегментированные вирусы упаковывают свои геномы в несколько вирионов, в результате чего образуются геномы, представляющие собой случайные смеси родителей, тогда как для тех, которые упакованы в один вирион, обычно отдельные сегменты меняются местами. Обе формы рекомбинации могут происходить только в том случае, если в клетке присутствует более одного вируса, и чем больше аллелей присутствует, тем более вероятна рекомбинация. Ключевое различие между рекомбинацией по выбору копии и повторной сортировкой состоит в том, что рекомбинация по выбору копии может происходить в любом месте генома, тогда как при повторной сортировке происходит замена полностью реплицированных сегментов. Следовательно, рекомбинация с выбором копии может производить нефункциональные вирусные белки, тогда как реассортировка не может. [13] [16] [17] [18]

Скорость мутации вируса связана со скоростью генетических рекомбинаций. Более высокая частота мутаций увеличивает как количество полезных, так и невыгодных мутаций, в то время как более высокая частота рекомбинации позволяет отделить полезные мутации от вредных. Следовательно, более высокая частота мутаций и рекомбинаций до определенного момента улучшает способность вирусов к адаптации. [13] [19] Яркие примеры этого включают повторную сортировку, которая делает возможной межвидовую передачу вирусов гриппа, которая привела к многочисленным пандемиям, а также появление штаммов гриппа с лекарственной устойчивостью через мутации, которые были повторно сортированы. [18]

Филогенетика [ править ]

Филогенетическое дерево с выделенными ветвями типа. Negarnaviricota (коричневый), Duplornaviricota (зеленый), Kitrinoviricota (розовый), Pisuviricota (синий) и Lenarviricota (желтый)

Точное происхождение Orthornavirae точно не установлено, но вирусный RdRp демонстрирует связь с ферментами обратной транскриптазы (RT) интронов группы II, которые кодируют RT и ретротранспозоны , последние из которых являются самореплицирующимися последовательностями ДНК, которые интегрируются в другие части той же молекулы ДНК. В пределах королевства вирусы + ssRNA, вероятно, являются самой старой ветвью, вирусы dsRNA, по-видимому, неоднократно возникали из вирусов + ssRNA, а вирусы -ssRNA, в свою очередь, по-видимому, связаны с реовирусами , которые являются вирусами dsRNA. [1] [2]

Классификация [ править ]

РНК-вирусы, кодирующие RdRp, отнесены к царству Orthornavirae , которое включает пять типов и несколько таксонов, не относящихся к типу из-за отсутствия информации. Пять типов разделены на основе типов генома, диапазонов хозяев и генетического сходства вирусов-членов. [1] [20]

  • Тип : Duplornaviricota , который содержит вирусы дцРНК, которые инфицируют прокариот и эукариот, которые не объединяются в группы с представителями Pisuviricota и которые кодируют капсид, состоящий из 60 гомо- или гетеродимеров капсидных белков, организованных на решетке с симметрией псевдот = 2.
  • Тип : Kitrinoviricota , который содержит вирусы + ssRNA , которые инфицируют эукариоты и не объединяются с представителями Pisuviricota.
  • Тип : Lenarviricota , который содержит вирусы + ssRNA , которые инфицируют прокариот и эукариот и которые не объединяются с представителями Kitrinoviricota.
  • Тип : Negarnaviricota , содержащий все -ssRNA вирусы [примечание 2].
  • Тип : Pisuviricota , который содержит + ssRNA и dsRNA вирусы, которые инфицируют эукариоты и не объединяются с другими типами.

Неприсвоенные таксоны перечислены ниже (- viridae обозначает семейство, - вирус обозначает род). [1] [20]

  • Birnaviridae
  • Permutotetraviridae
  • Ботибирнавирус

Королевство состоит из трех групп в системе классификации Балтимора , которая группирует вирусы вместе на основе их способа синтеза мРНК и которая часто используется вместе со стандартной таксономией вирусов, основанной на истории эволюции. Этими тремя группами являются вирусы группы III: dsRNA, вирусы группы IV: + ssRNA и вирусы группы V: -ssRNA. [1] [2]

Болезнь [ править ]

РНК-вирусы связаны с широким спектром заболеваний, включая многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний. Известные болезнетворные вирусы Orthornavirae включают: [20]

  • коронавирусы
  • Ортонаировирус крымско-конголезской геморрагической лихорадки
  • Вирус денге
  • Эболавирус
  • хантавирусы
  • Вирус гепатита А
  • Вирус гепатита с
  • Вирус гепатита Е
  • Ортопневмовирус человека
  • вирусы гриппа
  • Вирус японского энцефалита
  • Lassa mammarenavirus
  • Морбилливирус кори
  • Орторубулавирусный паротит
  • Норовирус
  • Полиовирус
  • Лиссавирус бешенства
  • Риновирусы
  • Флебовирус лихорадки Рифт-Валли
  • Ротавирус
  • Вирус краснухи
  • вирус Западного Нила
  • Вирус желтой лихорадки
  • Вирус Зика

Вирусы животных в Orthornavirae включают orbiviruses , которые вызывают различные заболевания у жвачных животных и лошадей, в том числе вируса Bluetongue , вируса африканской болезни лошади , лошадиный вирус encephalosis и вируса эпизоотической геморрагической . [21] вирус везикулярного стоматита вызывает заболевания у крупного рогатого скота, лошадей и свиней. [22] Летучие мыши являются носителями многих вирусов, включая эболавирусы и генипавирусы , которые также могут вызывать заболевания у людей. [23] Аналогичным образом, вирусы членистоногих входят в состав Flavivirus и Phlebovirus.роды многочисленны и часто передаются человеку. [24] [25] Коронавирусы и вирусы гриппа вызывают заболевания у различных позвоночных, включая летучих мышей, птиц и свиней. [26] [27]

Вирусы растений в королевстве многочисленны и поражают многие экономически важные культуры. По оценкам, вирус пятнистого увядания томатов ежегодно причиняет ущерб более чем на 1 миллиард долларов США, поражая более 800 видов растений, включая хризантемы, салат, арахис, перец и помидоры. Вирус мозаики огурца поражает более 1200 видов растений и также вызывает значительные потери урожая. Вирус Y картофеля вызывает значительное снижение урожайности и качества перца, картофеля, табака и томатов, а вирус оспы сливы является наиболее важным вирусом среди косточковых культур. Вирус мозаики брома, хотя и не вызывает значительных экономических потерь, встречается во многих странах мира и в основном поражает травы, включая зерновые. [20] [28]

История [ править ]

Заболевания, вызываемые РНК-вирусами в Orthornavirae , были известны на протяжении большей части истории, но их причина была обнаружена только в наше время. В целом, РНК-вирусы были открыты в период значительных достижений в молекулярной биологии, включая открытие мРНК как непосредственного носителя генетической информации для синтеза белка. [29] Вирус табачной мозаики был открыт в 1898 году и был первым обнаруженным вирусом. [30] Вирусы в королевстве, которые передаются членистоногими, были ключевой целью в разработке борьбы с переносчиками , которая часто направлена ​​на предотвращение вирусных инфекций. [31]В современной истории многочисленные вспышки заболеваний были вызваны RdRp-кодирующими РНК-вирусами, включая вспышки, вызванные коронавирусами, лихорадкой Эбола и гриппом. [32]

Орторнавиры были созданы в 2019 году как королевство в пределах царства Рибовирия , предназначенное для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp. До 2019 года Riboviria была создана в 2018 году и включала только РНК-вирусы, кодирующие RdRp. В 2019 году, Riboviria был расширен также включать обратные вирусы Цитирования, помещенные под царством Pararnavirae , так Orthornavirae было создан для отдельного РНКА - вирусов RDRP-кодирующей от реверсирования транскрибировать вирусы. [1] [33]

Галерея [ править ]

  • Вирус Ласса ( Arenaviridae )

  • Вирус лимфоцитарного хориоменингита ( Arenaviridae )

  • Хантавирус ( Bunyaviridae )

  • Вирус Марбург ( Filoviridae )

  • Вирус Эбола ( Filoviridae )

  • Грипп ( Orthomyxoviridae )

  • Корь ( Paramyxoviridae )

  • Вирус паротита ( Paramyxoviridae )

  • Респираторно-синцитиальный вирус человека ( Paramyxoviridae )

  • Парагрипп ( Paramyxoviridae )

  • Бешенство ( Rhabdoviridae )

  • Вирус везикулярного стоматита ( Rhabdoviridae )

Примечания [ править ]

  1. ^ Исключением является то, что некоторые представители отряда Nidovirales кодируют корректирующуюактивность экзорибонуклеазы как часть белка, отличного от RdRp.
  2. ^ За исключением дельтавирусов , которые не кодируют RdRp и поэтому не включены в Orthornavirae .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для царства Рибовирия» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Дата обращения 6 августа 2020 .
  2. ^ a b c d Вольф Ю. И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санз А., Кун Дж. Х., Крупович М., Доля В. В., Кунинг Е. В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома» . mBio . 9 (6): e02329-18. DOI : 10,1128 / mBio.02329-18 . PMC 6282212 . PMID 30482837 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  3. ^ "Вирусное почкование" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  4. ^ Фермин, Г. (2018). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействия с хозяевами и приложения в биотехнологии . Эльзевир. п. 35-46. DOI : 10.1016 / B978-0-12-811257-1.00002-4 . ISBN 9780128112571. S2CID  89706800 . Дата обращения 6 августа 2020 .
  5. ^ «Репликация вируса с положительной цепной РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  6. ^ «Субгеномная транскрипция РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  7. ^ «Транскрипция вируса с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  8. ^ "Репликация вируса с отрицательной цепью РНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  9. ^ "Кепка схватки" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  10. ^ «Заикание полимеразы вируса с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  11. ^ «Транскрипция Ambisense в вирусах с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  12. ^ «Репликация двухцепочечной РНК вируса» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  13. ^ a b c d Санхуан Р., Доминго-Калап П. (декабрь 2016 г.). «Механизмы вирусной мутации» . Cell Mol Life Sci . 73 (23): 4433–4448. DOI : 10.1007 / s00018-016-2299-6 . PMC 5075021 . PMID 27392606 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  14. ^ Смит EC (27 апреля 2017 г.). «Не такая уж бесконечная податливость РНК-вирусов: вирусные и клеточные детерминанты скорости мутаций РНК-вирусов» . PLOS Pathog . 13 (4): e1006254. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1006254 . PMC 5407569 . PMID 28448634 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  15. ^ Marsh Г.А., Рабадан R, Levine AJ, Pelese P (март 2008). «Высококонсервативные области генных сегментов полимеразы вируса гриппа А имеют решающее значение для эффективной упаковки вирусной РНК» . J Virol . 82 (5): 2295–2304. DOI : 10,1128 / JVI.02267-07 . PMC 2258914 . PMID 18094182 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  16. ^ a b Simon-Loriere E, Holmes EC (4 июля 2011 г.). "Почему РНК-вирусы рекомбинируют?" . Nat Rev Microbiol . 9 (8): 617–626. DOI : 10.1038 / nrmicro2614 . PMC 3324781 . PMID 21725337 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  17. ↑ McDonald SM, Nelson MI, Turner PE, Patton JT (июль 2016 г.). «Реассортация в сегментированных РНК-вирусах: механизмы и результаты» . Nat Rev Microbiol . 14 (7): 448–460. DOI : 10.1038 / nrmicro.2016.46 . PMC 5119462 . PMID 27211789 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  18. ^ a b Виджайкришна Д., Мукерджи Р., Смит Дж. Дж. (9 июля 2015 г.). «Реассортация вирусов РНК: эволюционный механизм для прыжков хозяина и уклонения от иммунитета» . PLOS Pathog . 11 (7): e1004902. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1004902 . PMC 4497687 . PMID 26158697 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  19. ^ Drake JW, Голландия JJ (23 ноября 1999). «Скорость мутаций среди РНК-вирусов» . Proc Natl Acad Sci USA . 96 (24): 13910–13913. Bibcode : 1999PNAS ... 9613910D . DOI : 10.1073 / pnas.96.24.13910 . PMC 24164 . PMID 10570172 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  20. ^ a b c d «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 6 августа 2020 .
  21. ^ Маклахлан NJ, Guthrie AJ (декабрь 2010). «Повторное появление блютанга, африканской чумы лошадей и других орбивирусных заболеваний» . Vet Res . 41 (6): 35. DOI : 10,1051 / vetres / 2010007 . PMC 2826768 . PMID 20167199 . Дата обращения 15 августа 2020 .  
  22. ^ Розо-Лопес Р, Дроль БС, ЛОНДОНО-Renteria Б (11 декабря 2018 лет). «Передача вируса везикулярного стоматита: сравнение инкриминируемых векторов» . Насекомые . 9 (4): 190. DOI : 10,3390 / insects9040190 . PMC 6315612 . PMID 30544935 . Дата обращения 15 августа 2020 .  
  23. ↑ Wang L, Anderson DE (февраль 2019). «Вирусы у летучих мышей и потенциальное распространение на животных и людей» . Curr Opin Virol . 34 : 79–89. DOI : 10.1016 / j.coviro.2018.12.007 . PMC 7102861 . PMID 30665189 .  
  24. ↑ Holbrook MR (30 апреля 2017 г.). «Исторические перспективы исследования флавивирусов» . Вирусы . 9 (5): 97. DOI : 10,3390 / v9050097 . PMC 5454410 . PMID 28468299 . Дата обращения 15 августа 2020 .  
  25. ^ Хартман А (июнь 2017 г.). «Лихорадка Рифт-Валли» . Clin Lab Med . 37 (2): 285–301. DOI : 10.1016 / j.cll.2017.01.004 . PMC 5458783 . PMID 28457351 .  
  26. ^ Фехр А.Р., Perlamn S (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». Коронавирусы . Методы Мол биол. 1282 . С. 1–23. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2437-0. PMC  4369385 . PMID  25720466 .
  27. ^ Вебстер Р.Г., Говоркова Е.А. (сентябрь 2014 г.). «Сохраняющиеся проблемы гриппа» . Ann NY Acad Sci . 1323 (1): 115–139. Bibcode : 2014NYASA1323..115W . DOI : 10.1111 / nyas.12462 . PMC 4159436 . PMID 24891213 .  
  28. ^ Scholthof KB, Adkins S, Czosnek H, Palukaitis P, Jacquot E, Hohn T, Hohn B, Saunders K, Candresse T, Ahlquist P, Hemenway C, Foster GD (декабрь 2011 г.). «Топ-10 вирусов растений в молекулярной патологии растений» . Мол Растение Патол . 12 (9): 938–954. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2011.00752.x . PMC 6640423 . PMID 22017770 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  29. ^ Kolakofsky D (апрель 2015). «Краткая предвзятая история РНК-вирусов» . РНК . 21 (4): 667–669. DOI : 10,1261 / rna.049916.115 . PMC 4371325 . PMID 25780183 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  30. Перейти ↑ Harrison BD, Wilson TM (29 марта 1999 г.). "Основные этапы исследований вируса табачной мозаики" . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 354 (1383): 521–529. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0403 . PMC 1692547 . PMID 10212931 .  
  31. ↑ Wilson AL, Courtenay O, Kelly-Hope LA, Scott TW, Takken W, Torr SJ, Lindsay SW (16 января 2020 г.). «Важность борьбы с переносчиками болезней для борьбы с переносчиками болезней и их ликвидации» . PLOS Negl Trop Dis . 14 (1): e0007831. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0007831 . PMC 6964823 . PMID 31945061 .  
  32. ^ Norris SL, Саввин В. И., Ферри М., Састр LR, Porgo TV (30 мая 2018). «Оценка рекомендаций по чрезвычайным ситуациям, выпущенных Всемирной организацией здравоохранения в ответ на четыре вспышки инфекционных заболеваний» . PLOS ONE . 13 (5): e0198125. Bibcode : 2018PLoSO..1398125N . DOI : 10.1371 / journal.pone.0198125 . PMC 5976182 . PMID 29847593 .  
  33. ^ Горбаленя, Александр Е .; Крупович, Март; Сидделл, Стюарт; Варсани, Арвинд; Кун, Йенс Х. (15 октября 2018 г.). «Рибовирия: установление единого таксона, включающего РНК-вирусы в базовом ранге таксономии вирусов» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Дата обращения 6 августа 2020 .