Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сосновые
Временной диапазон: Юрский – недавний
Glacier-Lyman-Tamarack.jpg
Larix (золотой), Abies (в центре на переднем плане) и Pinus (справа на переднем плане)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Pinophyta
Класс:Пинопсида
Заказ:Пиналес
Семья:Pinaceae
Lindley , 1836 г.
Роды (количество видов)

Pinaceae , сосна семьи , деревья или кустарники, в том числе многие из хорошо известных хвойных деревьев , имеющих коммерческое значение , таких как кедры , пихты , болиголовов , лиственниц , сосен и елей . Семья входит в отряд Pinales , ранее известный как Coniferales . Монофилетичность Pinaceae подтверждается их пластидами ситовых клеток протеинового типа, структурой проэмбриогенеза и отсутствием биофлавоноидов. Это самое крупное из существующих семейств хвойных по видовому разнообразию: от 220 до 250 видов (в зависимости от таксономической точки зрения) 11 родов,[1] и второй по величине (после Cupressaceae ) в географическом ареале, встречается в большей части Северного полушария , с большинством видов в умеренном климате, но в диапазоне от субарктического до тропического. Семейство часто является доминирующим компонентом бореальных, прибрежных и горных лесов. Один вид, Pinus merkusii , растет к югу от экватора в Юго-Восточной Азии. [2] Основные центры разнообразия находятся в горах юго-западного Китая , Мексики , центральной Японии и Калифорнии .

Описание [ править ]

Культивируемый сосновый лес в Вагамоне , на юге Западных Гат , Керала (Индия)

Члены семейства Pinaceae - это деревья (редко кустарники ), вырастающие от 2 до 100 м (от 7 до 300 футов) в высоту, в основном вечнозеленые (за исключением листопадных Larix и Pseudolarix ), смолистые, однодомные, с почти противоположными или мутовчатыми ветвями и расположенные по спирали. линейные (игольчатые) листья. [1] Эмбрионы Pinaceae имеют от трех до 24 семядолей .

Женские шишки большие и обычно деревянистые, 2–60 см (1–24 дюйма) в длину, с многочисленными спирально расположенными чешуйками и двумя крылатыми семенами на каждой чешуе . Мужские шишки маленькие, 0,5–6,0 см (0,2–2 дюйма) в длину, опадают вскоре после опыления; разнос пыльцы осуществляется ветром. Распространение семян происходит в основном ветром, но некоторые виды имеют крупные семена с уменьшенными крыльями и распространяются птицами.. Анализ шишек Pinaceae показывает, как давление отбора повлияло на эволюцию различных размеров и функций шишек в семействе. Различия в размере шишек в семействе, вероятно, были результатом изменения механизмов распространения семян, доступных в их среде, с течением времени. Все сосновые, семена которых весят менее 90 мг, по-видимому, приспособлены к ветровому распространению. Сосны с семенами крупнее 100 мг с большей вероятностью выиграют от адаптации, способствующей расселению животных, особенно птиц. [3] Pinaceae, которые сохраняются в областях, где много древесных белок, по-видимому, не выработали адаптацию к расселению птиц.

Бореальные хвойные породы имеют много приспособлений к зиме. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз конечности помогают им сбрасывать снег, и многие из них сезонно изменяют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию, что называется «закаливанием».

Классификация [ править ]

Незрелая двухлетняя шишка европейской черной сосны ( Pinus nigra ) со светло-коричневой умбо, видимой на зеленой чешуе шишки.
Незрелая шишка ели европейской ( Picea abies ) без умбо.

Классификация подсемейств и родов Pinaceae была предметом дискуссий в прошлом. Экология, морфология и история сосновых сосновых - все это было использовано в качестве основы для методов анализа семейства. Публикация 1891 г. разделила семейство на два подсемейства, приняв во внимание количество и положение смоляных каналов в первичной сосудистой области молодого стержневого корня. В публикации 1910 года семейство было разделено на две трибы в зависимости от встречаемости и типа диморфизма длинных и коротких побегов.

Более поздняя классификация разделила подсемейства и роды на основе рассмотрения особенностей анатомии овуляционного конуса среди существующих и ископаемых членов семейства. Ниже приведен пример того, как морфология использовалась для классификации сосновых. 11 родов сгруппированы в четыре подсемейства на основе микроскопической анатомии и морфологии шишек, пыльцы, древесины, семян и листьев: [4]

  • Подсемейство Pinoideae ( Pinus ): шишки двухлетние, реже трехлетние, с каждым годом отчетливо выраженный рост чешуек, образующих умбо на каждой чешуе, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывая семена с абаксиальной точки зрения, семена без пузырьков смолы, семенное крыло удерживает семя в паре когтей, листья имеют первичные устьичные перемычки адаксиально (над ксилемой) или одинаково на обеих поверхностях.
  • Подсемейство Piceoideae ( Picea ): шишки однолетние, без отчетливого зонтика, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывающее семена с абаксиальной точки зрения, семя без пузырьков смолы, черноватое, семенное крыло свободно удерживает семя в чашке, листья имеют первичные устьичные полоски адаксиально (над ксилемой) или одинаково на обеих поверхностях.
  • Подсемейство Laricoideae ( Larix , Pseudotsuga и Cathaya ): шишки однолетние, без отчетливого зонтика, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывающее семена с абаксиальной точки зрения, семя без пузырьков смолы, беловатое, крыло семени удерживает семя. Плотно в чашке листья имеют первичные устьичные перевязи только абаксиально (ниже сосудов флоэмы).
  • Подсемейство Abietoideae ( Abies , Cedrus , Pseudolarix , Keteleeria , Nothotsuga и Tsuga ): шишки однолетние, без отчетливого зонтика, основание чешуи шишки узкое, семена частично видны при виде сверху, семена имеют пузырьки смолы, семена крыло плотно держит семя в чашке, листья имеют первичные устьичные перевязи только абаксиально (ниже сосудов флоэмы).

Некоторые представляющие интерес роды включают Pinus , Picea , Abies , Cedrus , Larix , Tsuga и Pseudotsuga . [5] Самая старая запись семейства - Eathiestrobus из верхнеюрского периода Шотландии. [6]

Филогения [ править ]

В пересмотренной филогении 2018 года Катая является сестрой сосен, а не входит в подсемейство Laricoidae с Larix и Pseudotsuga . [7]

 
 
 
 
 

Pinus

 
 

Катая

 
 
 

Picea

 
 
Подсемейство  Laricoideae
 

Ларикс

 
 

Псевдоцуга

 
 
 
Подсемейство  Abietoideae
 
 
 

Abies

 
 

Кетелерия

 
 
 
 

Псевдоларикс

 
 
 

Цуга

 
 

Nothotsuga

 
 
 
 
 

Cedrus

 
 
 

Защитные механизмы [ править ]

Внешние нагрузки на растения могут изменять структуру и состав лесных экосистем . Обычным внешним стрессом, который испытывают сосновые, являются атаки травоядных и патогенных микроорганизмов, которые часто приводят к гибели деревьев. [8] Чтобы бороться с этими стрессами, деревьям необходимо адаптировать или развить защиту от этих стрессов. Pinaceae развили множество механических и химических защит или их комбинацию, чтобы защитить себя от антагонистов. [9] Pinaceae обладают способностью активировать комбинацию основных механических и химических стратегий для усиления своей защиты. [10]

Сосновым обороны распространены в коре деревьев. Эта часть дерева представляет собой сложную защитную границу от внешних антагонистов. [11] Как конститутивная, так и индуцированная защита находятся в коре. [11] [12] [13]

Конститутивная защита [ править ]

Конститутивная защита обычно является первой линией защиты, используемой против антагонистов, и может включать склерифицированные клетки, лигнифицированные клетки перидермы и вторичные соединения, такие как фенольные смолы и смолы . [14] [11] [12] Конститутивные защиты всегда выражены и предлагают немедленную защиту от захватчиков, но также могут быть побеждены антагонистами, которые развили адаптации к этим защитным механизмам. [14] [11] Одним из распространенных вторичных соединений, используемых Pinaceae, являются фенольные соединения или полифенолы. Эти вторичные соединения сохраняются в вакуолях полифенольных клеток паренхимы (ПП) ввторичная флоэма . [15] [13]

Наведенная защита [ править ]

Индуцированные защитные реакции должны активироваться определенными сигналами, такими как повреждение травоядными животными или другие биотические сигналы. [14]

Обычным механизмом индуцированной защиты, используемым Pinaceae, являются смолы. [16] Смолы также являются одним из основных средств защиты от нападения. [9] Смолы представляют собой краткосрочные средства защиты, которые состоят из сложной комбинации летучих моно- (C 10 ) и сесквитерпенов (C 15 ) и нелетучих дитерпеновых смоляных кислот (C 20 ). [9] [16] Они производятся и хранятся в специализированных секреторных областях, известных как каналы для смолы, пузыри или полости для смолы. [16] Смолы обладают способностью смывать, улавливать, отражать антагонисты, а также участвуют в герметизации ран.[15] Они являются эффективным механизмом защиты, поскольку обладают токсическим и тормозящим действием на захватчиков, таких как насекомые или патогены. [17] Смолы могли стать эволюционной защитой отнападений короедов . [16] Одна хорошо изученная смола, присутствующая в сосновых соснах, - олеорезин . Было обнаружено, что олеорезин является ценной частьюзащитного механизма хвойных растенийот биотических атак . [17] Они находятся в секреторных тканях стеблей, корней и листьев деревьев. [17] Олеорезин также необходим для классификации хвойных пород. [17]

Активные исследования: метилжасмонат (MJ) [ править ]

Тема защитных механизмов в семействе Pinaceae является очень активной областью изучения, и проводятся многочисленные исследования. Во многих из этих исследований в качестве антагониста используют метилжасмонат (MJ). [12] [13] [18] Метилжасмонат, как известно, способен вызывать защитные реакции в стеблях нескольких видов сосновых . [12] [18] Было обнаружено, что MJ стимулировал активацию PP-клеток и образование ксилемных травматических смоляных протоков (TD). Это структуры, которые участвуют в высвобождении фенольных смол и смол, которые являются формами защитного механизма. [12] [13]

  • Крупным планом сосновые шишки епископа

  • Шишка шишка шишка

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Алйос Фарджон (1998). Всемирный контрольный список и библиография хвойных растений . Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-900347-54-9.
  2. ^ Эрл, Кристофер Дж., Изд. (2018). " Pinus merkusii " . База данных голосеменных . Проверено 17 марта 2015 года .
  3. ^ Craig W. Benkman (1995). «Ветровая способность семян сосны и эволюция различных режимов распространения семян у сосны» (PDF) . Ойкос . 73 (2): 221–224. DOI : 10.2307 / 3545911 . JSTOR 3545911 .  
  4. ^ Роберт А. Прайс, Жанин Олсен-Стойкович и Джерольд М. Ловенштейн (1987). «Отношения между родами Pinaceae: иммунологическое сравнение». Систематическая ботаника . 12 (1): 91–97. DOI : 10.2307 / 2419217 . JSTOR 2419217 . 
  5. ^ Герхольд, Генри Д. Век образования в области лесных ресурсов в штате Пенсильвания . п. 21.
  6. ^ Ротвелл, Гар У .; Мейпс, Джин; Stockey, Ruth A .; Хилтон, Джейсон (апрель 2012 г.). "Семенная шишка Eathiestrobus gen. Nov .: Ископаемые свидетельства юрского происхождения Pinaceae" . Американский журнал ботаники . 99 (4): 708–720. DOI : 10,3732 / ajb.1100595 .
  7. ↑ Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тинг-Тинг; Ву, Хуэй; Гонг, Сюнь; Ван, Сяо-Цюань (2018-12-01). «Филогения и эволюционная история Pinaceae обновлены с помощью транскриптомного анализа» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 106–116. DOI : 10.1016 / j.ympev.2018.08.011 . ISSN 1055-7903 . 
  8. ^ Керубини, Паоло; Фонтана, Джованни; Риглинг, Дэниел; Доббертин, Маттиас; Бранг, Питер; Иннес, Джон Л. (2002). "История древовидной жизни до смерти: два грибковых патогена корня по-разному влияют на рост древесных колец" . Журнал экологии . 90 (5): 839–850. DOI : 10.1046 / j.1365-2745.2002.00715.x . JSTOR 3072253 . 
  9. ^ a b c Зулак, КГ; Больманн, Дж. (2010). «Биосинтез терпеноидов и специализированные сосудистые клетки защиты хвойных пород. - Семантический ученый» . Журнал интегративной биологии растений . 52 (1): 86–97. DOI : 10.1111 / j.1744-7909.2010.00910.x . PMID 20074143 . S2CID 26043965 . Проверено 10 марта 2018 .  
  10. ^ Франчески, Винсент Р .; Крокене, Паал; Кристиансен, Эрик; Креклинг, Трюгве (01.08.2005). «Анатомо-химическая защита коры хвойных растений от короедов и других вредителей» . Новый фитолог . 167 (2): 353–376. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01436.x . ISSN 1469-8137 . PMID 15998390 .  
  11. ^ a b c d Франчески, В. Р., П. Крокене, Т. Креклинг и Э. Кристиансен. 2000. Клетки паренхимы флоэмы участвуют в местной и дистанционной защитной реакции на заражение грибами или нападение короеда у ели обыкновенной ( Pinaceae ). Американский журнал ботаники 87: 314-326.
  12. ^ a b c d e Хаджинс, JW; Christiansen, E .; Франчески, VR (2004-03-01). «Индукция анатомически обоснованных защитных реакций в стеблях различных хвойных растений с помощью метилжасмоната: филогенетическая перспектива» . Физиология деревьев . 24 (3): 251–264. DOI : 10.1093 / treephys / 24.3.251 . ISSN 0829-318X . PMID 14704135 .  
  13. ^ a b c d Krokene, P .; Надь, NE; Сольхейм, Х. (1 января 2008 г.). «Обработка ели обыкновенной метилжасмонатом и щавелевой кислотой: анатомические защитные реакции и повышенная устойчивость против грибковой инфекции» . Физиология деревьев . 28 (1): 29–35. DOI : 10.1093 / treephys / 28.1.29 . ISSN 0829-318X . PMID 17938111 .  
  14. ^ a b c Сампедро, Л. (2014-09-01). «Физиологические компромиссы в сложности защитной химии сосны» . Физиология деревьев . 34 (9): 915–918. DOI : 10,1093 / treephys / tpu082 . ISSN 0829-318X . PMID 25261122 .  
  15. ^ a b Надь, NE; Крокене, П .; Сольхейм, Х. (01.02.2006). «Анатомические защитные реакции сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) на два грибковых патогена» . Физиология деревьев . 26 (2): 159–167. DOI : 10.1093 / treephys / 26.2.159 . ISSN 0829-318X . PMID 16356912 .  
  16. ^ a b c d Надь, Нина Е .; Franceschi, Vincent R .; Сольхейм, Халвор; Креклинг, Трюгве; Кристиансен, Эрик (2000-03-01). «Вызванное раной развитие смоляных протоков в стеблях ели европейской (Pinaceae): анатомические и цитохимические особенности». Американский журнал ботаники . 87 (3): 302–313. DOI : 10.2307 / 2656626 . ISSN 1537-2197 . JSTOR 2656626 . PMID 10718991 .   
  17. ^ a b c d Левинсон, Эфраим; Гийзен, Марк; Крото, Родни (1991-05-01). «Защитные механизмы хвойных растений: различия в конститутивном и индуцированном раной биосинтезе монотерпена среди видов» . Физиология растений . 96 (1): 44–49. DOI : 10,1104 / pp.96.1.44 . ISSN 0032-0889 . PMC 1080711 . PMID 16668184 .   
  18. ^ a b Fäldt, Дженни; Мартин, Дайан; Миллер, Барбара; Рават, Суман; Больманн, Йорг (01.01.2003). «Защита от травматической смолы у ели европейской (Picea abies): экспрессия гена терпен-синтазы, индуцированная метилжасмонатом, а также клонирование кДНК и функциональная характеристика (+) - 3-карен-синтазы». Молекулярная биология растений . 51 (1): 119–133. DOI : 10,1023 / A: 1020714403780 . ISSN 0167-4412 . PMID 12602896 . S2CID 21153303 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Arboretum de Villardebelle Французский дендрарий хвойных пород по всему миру
  • База данных голосеменных растений - Pinaceae
  • Pinaceae на веб-странице проекта Tree-of-Life
  • 40 сосен со всего мира от компании The Spruce
  • Определитель Pinaceae из Руководства Джепсона, охватывает калифорнийские виды и большую часть западной части Северной Америки.
  • Pinaceae во флоре Северной Америки
  • Сосна в базе данных растений USDA