Ацетогены


Ацетогены — прокариоты, которые выделяют ацетат (CH3COO) в качестве конечного продукта анаэробного дыхания или гомоацетатного брожения. Однако обычно этот термин используется в более узком смысле: только в отношении бактерий и архей, которые одновременно осуществляют анаэробное дыхание и фиксацию углерода в восстановительном ацетил-КоА-пути (путь Вуда — Льюнгдаля)[1][2]. Этот процесс известен как ацетогенез[3]. Ацетогенов следует отличать от уксуснокислых бактерий, которые выделяют ацетат, получающийся в результате неполного аэробного окисления этилового спирта до уксусной кислоты.

Автотрофные ацетогены могут синтезировать ацетилкофермент А (и в большинстве случаев ацетат в качестве конечного продукта) из двух молекул диоксида углерода (CO2) и четырёх молекул молекулярного водорода (H2):

Оба процесса идут при отсутствии молекулярного кислорода (O2) и продуцируют ацетат. Хотя ранее считалось, что ацетогенами являются только бактерии, некоторых архей можно рассматривать как ацетогенов[4].

Ацетогены встречаются в разнообразных анаэробных  (англ.) (не содержащих кислород) средах обитания. Ацетогены могут использовать различные соединения в качестве источников энергии и углерода; наиболее изученная форма ацетогенного метаболизма включает использование углекислого газа в качестве источника углерода и водорода в качестве источника энергии. Восстановление диоксида углерода осуществляется ключевым ферментом ацетил-КоА-синтазой  (англ.). Вместе с метанообразующими археями (метаногенами), ацетогены составляют последние звенья анаэробной пищевой сети (гидролитики → бродильщики → ацетогены → метаногены), которая приводит к продукции метана из полимеров (белков, нуклеиновых кислот, липидов) в отсутствие кислорода. Ацетогены могли быть эволюционно первыми биоэнергетически активными клетками[5].

Стандартный окислительно-восстановительный потенциал полуреакций СО2/ацетат, СО2/метан и сульфат/сульфид, составляет соответственно −290, −240 и −220 мВ[источник не указан 1216 дней]. Таким образом, при стандартных условиях восстановительный синтез ацетата из СО2 термодинамически менее выгоден, чем метаногенез или восстановление сульфата до сульфида. Такое термодинамическое ограничение часто служит объяснением тому, что ацетогены менее конкурентоспособны, чем метаногены и сульфатредуцирующие бактерии.