Зигота → Бластомер → Эмбриобласт → Эпибласт → Клетка первичной мезодермы → Прегемангиобласт → Гемангиобласт → Гемоцитобласт →
Базофи́лы — разновидность лейкоцитов, которые участвуют в развитии аллергических реакций. Базофилы мигрируют в аллергический очаг из кровотока вместе с эозинофилами и нейтрофилами. Своё название базофилы получили из-за наличия в цитоплазме базофильных гранул. Доля базофилов от числа лейкоцитов в крови составляет 0,5 %. Морфологически базофилы близки не только к другим гранулоцитам, но и к тучным клеткам, с которыми они тесно связаны функционально[1].
Базофилы были описаны в 1879 году немецким врачом Паулем Эрлихом, который за год до этого описал тучные клетки в тканях[2].
Базофилы появляются и созревают в костном мозге. В норме базофилы находятся в крови, где их доля составляет 0,5 % от числа всех лейкоцитов. Базофилы по строению близки к гранулоцитам и тучным клеткам, однако от гранулоцитов их отличает наличие базофильных гранул, а от тучных клеток — сегментированное ядро, меньшие размеры и округлая форма клетки. На поверхности базофилов представлено большое число рецепторов разнообразных хемотаксических факторов: бактериального формилметионильного пептида, анафилатоксинов С3a[англ.] и С5а[англ.], хемокинов (СXCR1, СXCR4, CCR1, CCR2, CCR3). Подобно тучным клеткам, базофилы имеют два типа рецепторов к иммуноглобулинам E: высокоаффинные (FcεRI[англ.]) и низкоаффинные (FcεRII, или CD23), а также гистаминовые рецепторы H2. Спектр Toll-подобных рецепторов базофилов уступает таковому у тучных клеток. От других гранулоцитов базофилы отличаются отсутствием молекулярного маркера[англ.] c-Kit[1].
Базофильные гранулы, находящиеся в цитоплазме базофилов, содержат гистамин, протеазы химазу[англ.] и триптазу, некоторые другие ферменты, протеогликаны (преимущественно хондроитинсульфаты) и гликозаминогликаны. В отличие от базофильных гранул тучных клеток, базофильные гранулы базофилов содержат меньше протеаз, кроме того, этих гранул в базофилах в целом меньше. Базофилы секретируют сравнительно немного активных веществ: лейкотриен C3, интерлейкины IL-4 и IL-13[англ.] и некоторые другие цитокины[1]. По количеству выделяемого IL-4, который критически необходим для образования IgE и запуска аллергических реакций, базофилы превосходят даже T-клетки, что делает их главным источником IL-4[3].
Основная функция базофилов заключается в поддержании аллергической реакции, запускаемой тучными клетками. Вместе с эозинофилами и нейтрофилами они мигрируют в очаг аллергического воспаления из кровотока. Связывание IgE с рецепторами на базофилах активирует их, и базофилы начинают выделять наружу содержимое гранул. Высвобождение содержимого гранул базофилов обеспечивает поддержание аллергического процесса, инициированного тучными клетками. Тучные клетки также задействованы в поддержании аллергического ответа, но, в отличие от базофилов, они способны восстанавливать гранулы[1].