Бактериальные системы секреции


Бактериа́льные систе́мы секре́ции (англ. Bacterial secretion systems) — белковые комплексы, расположенные в клеточной мембране бактерий и служащие для секреции различных белков. В частности, их используют патогенные бактерии для выделения факторов вирулентности[англ.]. На основании состава, структуры и действия системы секреции делят на несколько типов. Наиболее фундаментальные различия наблюдаются между системами секреции грамположительных и грамотрицательных бактерий. Существует по меньшей мере шесть типов систем секреции, специфичных для грамотрицательных бактерий, четыре типа систем секреции уникальны для грамположительных бактерий, а два типа систем секреции имеются у обеих групп бактерий[1].

Системы секреции типов Sec и Tat присущи грамположительным и грамотрицательным бактериям, а также археям и эукариотам. Хотя системы Sec и Tat имеют некоторые общие компоненты, механизмы их работы фундаментально различаются. Обе системы предназначены для секреции через клеточную мембрану. У грамотрицательных бактерий белки, доставленные системами Sec или Tat в мембрану клетки или периплазматическое пространство (периплазму), могут быть выделены из клетки другими системами секреции[1].

Через систему Sec переносятся преимущественно неуложенные белки. Особые белки-переносчики связываются в цитоплазме с белками-мишенями, имеющими соответствующий сигнал секреции на N-конце. Он состоит из 20 аминокислотных остатков и содержит три участка: положительно заряженный N-конец, гидрофобный коровый участок и полярный C-конец. Белки-переносчики доставляют мишени к моторным белкам, которые проталкивают секретируемые белки наружу через канал SecYEG. У некоторых грамположительных бактерий имеются дополнительные белки системы Sec. Система Sec используется для выделения факторов вирулентности такими грамотрицательными патогенными бактериями, как Vibrio cholerae, Klebsiella pneumoniae и Yersinia enterocolitica[англ.]. Примером грамположительных бактерий, использующих систему Sec для выделения факторов вирулентности, могут служить Staphylococcus aureus и Listeria monocytogenes[англ.]. Белки, предназначенные для выделения в периплазму или во внеклеточную среду, секретируются системой SecB. Белки, предназначенные для внутренней мембраны, выделяются системой SRP. Системы подтипов SecB и SRP распознают разные сигнальные последовательности[1].

Белки-мишени системы SecB имеют сигнальную последовательность, которая распознаётся белком SecB, плавающим в цитоплазме. Он функционирует как шаперон, препятствующий фолдингу белков-мишеней. SecB доставляет белки-мишени к белку SecA, который проталкивает их через канал SecYEG, используя для этого энергию гидролиза АТФ, который сам же и катализирует. Белки, которые должны выйти во внешнюю среду, выделяются наружу системами II или V типа[1].