Броже́ние — биохимический процесс, основанный на окислительно-восстановительных превращениях органических соединений в анаэробных условиях. В ходе брожения происходит образование АТФ за счёт субстратного фосфорилирования[1]. При брожении субстрат окисляется не полностью, поэтому брожение энергетически малоэффективно в сравнении с дыханием, в ходе которого АТФ образуется не за счёт субстратного фосфорилирования, а за счёт окислительного фосфорилирования[2]. Таким образом, основной биологический смысл брожения заключается не в получении энергии, а в окислении НАДН и обеспечении гликолитических процессов окисленной формой (НАД+) этого кофермента в условиях отсутствия кислорода.
Брожение осуществляют многие микроорганизмы, так называемые бродильщики, как прокариотические, так и эукариотические, например, дрожжи рода Saccharomyces проводят спиртовое брожение[3]. Способность к брожению сохранило большинство современных организмов, так, например, в клетках растений (например, в подводных частях, где нет доступа к кислороду, или при прорастании семян), может осуществляться молочнокислое и спиртовое брожение[4].
Брожение с древних времён используется человеком для получения разнообразных продуктов. Его используют в пивоварении, хлебопечении, виноделии, получении кисломолочных продуктов. В XX веке брожение стали использовать для промышленного получения этанола, бутанола, ацетона, молочной кислоты и ацетальдегида[5].
Долгое время химики, в числе которых Антуан Лавуазье, рассматривали брожение как химическую реакцию, к которой живые организмы не имеют никакого отношения. В 1837 году Шарль Каньяр де Ла-Тур, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг независимо друг от друга опубликовали работы, в которых показали, что дрожжи, веками использовавшиеся в пивоварении и виноделии, это живые организмы, способные размножаться посредством почкования[6]. Шванн вскипятил виноградный сок, убив тем самым дрожжи, и показал, что брожение могло начаться вновь лишь после добавления новых дрожжей. Однако и после этих исследований многие химики продолжали отрицать роль живых организмов в брожении[7]. Ситуация изменилась, когда Луи Пастер в 1850—1860-х годах повторил эксперименты Шванна и показал, что брожение осуществляют живые организмы. В 1857 году он показал, что молочнокислое брожение осуществляется живыми организмами[8]. В 1860 году он продемонстрировал, что сквашивание молока, которое прежде считалось независимым от живых организмов химическим процессом, вызывается бактериями. Эта работа показала роль микроорганизмов в порче пищевых продуктов и дала толчок к разработке пастеризации[9]. Чтобы поспособствовать развитию пивоварения во Франции, в 1877 году Луи Пастер написал знаменитую работу «Études sur la Bière» («Изучение брожения»), в которой дал знаменитое (хотя и неверное) определение брожению как «жизни без кислорода». Он сумел установить связь между различными видами брожения и осуществляющими их микроорганизмами[10].