Веретено деления


Веретено́ деле́ния — динамичная структура, которая образуется в митозе и мейозе для обеспечения сегрегации (отделения) хромосом и деления клетки. Типичное веретено является биполярным — между двумя полюсами образуется веретенообразная система микротрубочек. Микротрубочки веретена присоединяются к кинетохорам хроматид в области центромер и обеспечивают движение хромосом по направлению к полюсам.

Веретено образуют три основных структурных элемента: микротрубочки, полюса деления и хромосомы. В организации полюсов деления у животных участвуют центросомы, содержащие центриоли. У растений, а также в ооцитах некоторых животных центросомы отсутствуют, и образуется ацентросомальное веретено с широкими полюсами. Важную роль в формировании веретена играют моторные белки, относящиеся к семействам динеинов и кинезинов.

Полноценное веретено деления образуется на стадии прометафазы после разрушения ядерной мембраны, когда цитоплазматические микротрубочки и центросомы (у животных) получают доступ к хромосомам и другим компонентам веретена. Исключение составляет веретено деления почкующихся дрожжей, которое формируется внутри ядра.

Веретено деления типичной клетки млекопитающих состоит из трёх структурных элементов — центросом, микротрубочек и хромосом, — которые образуют симметричную биполярную структуру. На полюсах веретена располагаются центросомы — небольшие органеллы, функционирующие как центры организации микротрубочек. Каждая центросома состоит из пары центриолей, окруженных множеством разных белков. Между полюсами веретена находятся конденсированные хромосомы, состоящие из пары хроматид, скреплённых в области центромеры. На центромерных участках хромосом находятся кинетохоры — сложные структуры, отвечающие за прикрепление к микротрубочкам веретена[1].

Веретено деления состоит из двух полуверетён. Полуверетено образуется из поляризованных микротрубочек. Отрицательные минус-концы микротрубочек собираются на полюсах веретена вокруг центросом. Плюс-концы микротрубочек отдаляются от двух полюсов и пересекаются в средней экваториальной части веретена. У большинства позвоночных полуверетено состоит из 600—750 микротрубочек, 30—40 % которых заканчиваются на кинетохорах. Микротрубочки, которые соединяют полюса веретена с кинетохорами хромосом, называются кинетохорными. Причём каждый кинетохор при образовании веретена связывается с множеством микротрубочек и образует кинетохорный пучок. Микротрубочки, которые располагаются между полюсами и не присоединяются к кинетохорам, называются межполюсными. Часть микротрубочек веретена образует вокруг каждого полюса радиальные структуры, называемые звёздами или астерами. Такие микротрубочки называются астральными[2].


Веретено деления в животной клетке
Веретено деления в растительной клетке
Самоорганизация веретена:

1. Нуклеация микротрубочек вблизи хромосом.

2. Соединение и сортировка антипараллельных микротрубочек при участии кинезина-5.

3. Кинезины-4 и -10, закреплённые на плечах хромосом, также участвуют в сортировке и отдаляют минус-концы микротрубочек.

4. Минус-концы микротрубочек скрепляются между собой и образуют полюса деления при участии динеина и кинезина-14.