Ге́ммула — покоящаяся стадия (внутренняя почка), предназначенная для переживания неблагоприятных условий, а также распространения губок. Состоит из амебоидных клеток, богатых питательными веществами и окружённых защитной оболочкой[1]. Пресноводные и некоторые морские губки образуют геммулы в количестве сотен и тысяч[2].
Снаружи геммула покрыта неклеточной защитной оболочкой, а внутри неё находится масса плюрипотентных клеток и тезоцитов (неактивных археоцитов), заполненных резервным веществом. Геммулы развиваются из полипотентных ядрышковых амебоцитов (археоцитов). В начале геммулогенеза они направленно перемещаются к определённым участкам мезохила, образуя плотные скопления диаметром 250—500 мкм. Некоторые из этих археоцитов далее активно фагоцитируют другие археоциты в скоплении (питающие клетки), и в цитоплазме первых формируются характерные желточные скопления. У губок, содержащих в мезохиле зоохлореллы, последние также захватываются археоцитами и далее в покоящемся состоянии накапливаются в тезоцитах. Вокруг скоплений образуются два слоя клеток: внутренний из уплощённых археоцитов и наружный из спонгиоцитов, образующих столбчатый слой. В состав столбчатого слоя встраиваются микросклероциты с микросклерами. Оболочка геммулы начинает образовываться на одном полюсе и далее распространяется к противоположному, где образуется микропиле — участок оболочки, свободный от спикул. Далее клетки оболочки разрушаются, и в ней остаются только микросклеры и спонгин. При геммулогенезе водоносная система и мезохил материнской губки значительно или полностью дезогранизуются[3]. Периодически тело губки отмирает и полностью распадается, так что остаются только геммулы. Молодые губки, развивающиеся из геммул и личинок, могут сливаться с другими молодыми губками того же вида, формируя одну жизнеспособную губку[4].
Геммулы чрезвычайно стойки ко многим неблагоприятным факторам и могут прорастать даже после двухмесячного содержания при температуре −80 °С и даже −100 °С. Четверть геммул прорастает после четырёхмесячного обезвоживания при температуре 5 °С[5]. Специалисты, изучающие губок, нередко хранят увлажнённые геммулы в холодильнике и проращивают их для экспериментов или наблюдений[6].
Как правило, геммулы образуются осенью. Осенние геммулы пресноводных губок могут входить в состояние диапаузы, при котором метаболическая активность клеток почти полностью подавлена. Именно геммулы в состоянии диапаузы демонстрируют высокую устойчивость к неблагоприятным факторам. Сигналом для их прорастания служат определённые значения температуры, освещенности, влажности, ионного состава воды. При прорастании (обычно это происходит весной) неклеточная оболочка в районе микропиле разрушается, тезоциты выходят наружу и начинают формировать новую губку. У ряда губок прорастание геммул запускается фотосинтетической активностью симбионтов[6][7].