Гиппокамповая формация


Гиппокамповая формация (также гиппокампальная формация) — это составная структура в медиальной части височной доли мозга. В неё входит собственно гиппокамп, подразделяемый на три слоя (CA1, CA2 и CA3), а также несколько других структур, которые указываются по-разному в разных классификациях. Чаще всего в гиппокамповую формацию включают шесть областей: помимо собственно гиппокампа, это зубчатая извилина и субикулум, а также пресубикулум, парасубикулум и энторинальная кора[1] (последние три совместно называются также парагиппокамповой областью)[2]. Гиппокамповая формация играет важную роль в регуляции функций памяти, навигации в пространстве и управления вниманием. Нейронная организация и пути в гиппокамповой формации у всех млекопитающих очень похожи[3].

В 19 веке и начале 20 века считалось, что гиппокамповая формация является частью обонятельной системы[4]. В 1937 году Джеймс Папес[en] предположил, что круг, включающий гиппокамповую формацию, служит нейрофизиологической основой эмоциональных реакций[5], а в экспериментах Гейнриха Клювера[en] и Пола Бюси[en] было установлено, что хирургическое удаление гиппокамповой формации и миндалевидного комплекса оказывает сильное воздействие на эмоциональные реакции, приводя к развитию характерного синдрома[6]. Вследствие этих находок идея о том, что гиппокамповая формация целиком относится к обонянию, стала терять сторонников[7]. Сейчас также устаревшим считается представление о непосредственном участии гиппокамповой формации в регуляции эмоций.

В 1947 году норвежский нейроанатом Альф Бродал[en] указал, что, во-первых, у млекопитающих, у которых не развито обоняние, гиппокамповая формация полностью сохранена, а удаление гиппокамповой формации не влияет на способность собак выполнять задачи, связанные с обонянием, а во-вторых, никакие аксоны не проецируются из обонятельной луковицы в какую-либо часть гиппокамповой формации[8]. Несмотря на то, что позднее были обнаружены прямые нейронные связи обонятельной луковицы с энторинальной корой[9], в настоящее время гиппокамповая формация не включается как составная часть в обонятельную систему[10].

Понимание функций гиппокамповой формации ведёт своё начало с исследований Владимира Михайловича Бехтерева, который описал в 1900 году двух пациентов с нарушениями памяти, у которых были выявлены повреждения гиппокампа и близлежащих корковых отделов[11].

В 1957 году была опубликована классическая работа с описанием пациента Г. М., у которого нейрохирург Уильям Сковилл[en] удалил часть височной доли вместе с гиппокампом, в результате чего у него возникла тяжелая антероградная амнезия[12]. Нейропсихолог Бренда Милнер проанализировала потерю функций памяти и установила роль гиппокампа в биологических основах памяти. Сейчас общепризнано, что гиппокамповая формация играет важную роль в функциях памяти и управления вниманием[10].