Гомология (биология)


Гомологичными (от др.-греч. ὅμοιος — «подобный, похожий» + λογος — «слово, закон») в биологии называются части сравниваемых организмов, имеющие общее происхождение (соответствующие друг другу вследствие родства этих организмов). Гомология противопоставляется аналогии, при которой органы не имеют общего происхождения, но имеют сходство[1][2][3]. Так, крыло птицы гомологично руке человека и аналогично крылу насекомого.

Понятие гомологии возникло в сравнительной анатомии, но сейчас применяется и к последовательностям нуклеотидов в геноме[⇨], и даже к поведенческим признакам[4]. Кроме того, термин «гомология» используется в родственном, но несколько ином значении в работах Н. И. Вавилова и более поздних авторов о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости[⇨].

Понятие гомологии в биологии было введено Ричардом Оуэном в 1840-е гг., не ставившим задачи решения филогенетических проблем[5][6][7]. Он предложил различить аналогичные:

С понятием гомологии Оуэн связывал понятие архетипа или плана строения. Путём сопоставления скелетов Оуэн реконструировал архетип позвоночного и архетипы каждого из признанных на тот момент классов позвоночных животных (рыб, рептилий, птиц и млекопитающих). Скелеты конкретных позвоночных он рассматривал как реальные воплощения этих архетипов. По его примеру Томас Хаксли реконструировал архетип (план строения) моллюсков. Поиск планов строения для разных групп животных и растений стал одной из важнейших задач сравнительной анатомии второй половины XIX века.

Со становлением эволюционного учения, начиная с работ Чарльза Дарвина, понятия гомологии и архетипа были переинтерпретированы. Гомологичные органы стали считать органами, унаследованными от общего предка, а архетип стали рассматривать как гипотетического общего предка группы, для которой он реконструирован.[9]


Упрощенная схема эволюции глобинов.
Каждый прямоугольник соответствует глобиновому гену. Узлы эволюционного дерева отмечены римскими цифрами.
Все глобины происходят от одного предшественника и, следовательно являются гомологами — ортологами протоглобина. Гемоглобины являются паралогами миоглобинов, так как произошли от гена протоглобина после его дупликации (на эволюционном отрезке между узлами I и II). Паралогами по отношению друг к другу являются, например, и гемоглобины человека: все они возникли в результате дупликаций и последующего накопления мутаций. Гемоглобины человека α1 и α2 являются ортологами α гемоглобинов акулы и курицы, так как происходят от про-α-гемоглобина общего предка, находящегося в узле II. То же верно и для β-гемоглобинов. При этом α-гемоглобины человека можно назвать паралогами, по отношению не только к человеческим, но и акульим, и куриным β-гемоглобинам, поскольку оба эти ряда ортологов восходят в конечном счете к одному протогемоглобину, возникшему на отрезке I—II.