Дендрит

Дендрит (от греч. δένδρον (dendron) — дерево) — разветвлённый отросток нейрона, который получает информацию через химические (или электрические) синапсы от аксонов (или дендритов и сомы) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона (перикариону), из которого вырастает. Термин «дендрит» ввёл в научный оборот швейцарский ученый В. Гис в 1889 году[1].

От сложности и разветвлённости дендритного дерева зависит то, сколько входных импульсов может получить нейрон. Поэтому одно из главных назначений дендритов заключается в увеличении поверхности для синапсов (увеличении рецептивного поля[2]), что позволяет им интегрировать большое количество информации, которая поступает к нейрону.

Огромное многообразие дендритных форм и разветвлений, как и открытые недавно различные виды дендритных нейромедиаторных рецепторов и потенциалзависимых ионных каналов (активных проводников), является свидетельством богатого разнообразия вычислительных и биологических функций, которые дендрит может выполнять в ходе обработки синаптической информации по всему мозгу.

С накоплением новых эмпирических данных становится все более очевидным, что дендриты играют ключевую роль в интеграции и обработке информации, а также способны генерировать потенциалы действия и влиять на возникновение потенциалов действия в аксонах, представая как пластичные, активные механизмы со сложными вычислительными свойствами. Исследование обработки дендритами синаптических импульсов является необходимым для понимания роли нейрона в обработке информации в ЦНС, а также и для выявления причин многих психоневрологических заболеваний.

Тело нейрона (сома) и дендриты — два главных участка нейрона, которые воспринимают входные импульсы от других нейронов. Согласно классической «нейронной доктрине», предложенной Рамоном-и-Кахалем, информация через большинство нейронов протекает в одном направлении (ортодромический импульс) — от дендритных ветвей и тела нейрона (которые являются рецептивными частями нейрона, к которым импульс входит) к единому аксону (который является эффекторной частью нейрона, с которой импульс начинается). Таким образом, большинство нейронов имеет два типа отростков (нейритов): один или более дендритов, реагирующих на входящие импульсы, и аксон, который проводит выходной импульс. Тем не менее, с открытием антидромических импульсов (которые протекают от аксона к соме и к дендритам) и дендритных потенциалзависимых каналов, представление о природе дендритов начало меняться.

Синаптические специализации дендритов
  • а — дендритные варикозы (тонкий дендрит амакриновых клеток сетчатки)
  • b — филоподия
  • c — безчерешковый, обрубок и крючковатый шипик (типичен для пирамидальных нейронов коры и зубчатого ядра мозжечка)
  • d — шипик на тонкой ножке, грибовидный и почечка (типичен для коры и обонятельной луковицы)
  • e — разветвлённые шипики, каждая ветвь которых имеет свой собственный пресинаптический объект (типично для CA1- и CA3-пирамидальных нейронов, гранулярных клеток зубчатой извилины и клеток Пуркинье мозжечка)
  • f — тернистые отростки с разделёнными на части дендритными выступлениями (типичны для пирамидальных клеток CA3 и нейронов зубчатой извилины)
  • g — кистевидные разветвлённые дендритные сегменты с синаптическими варикозами, которые заканчиваются луковично-образными концами (типичны для нейронов нижней оливы и латерального коленчатого тела)
  • h — коралловидный нарост с дендритными варикозами, которые растягиваются в многочисленные тоненькие отростки (типичны для дендритов нейронов зубчатого и латерального ядер вестибулярного))
Дендритний детектор совпадений. Анимированная симуляция детектора совпадений в апикальных и наклонённых дендритах пирамидального нейрона гиппокампа. Слева: цветовое представление поступления отдельных возбуждающих входных импульсов к апикальному пучку и близким регионам апикальных дендритов и генерации потенциала действия по истечению. Входной импульс к более близким от сомы дендритам слабее, но он способствует распространению дендритного спайка, который возник в результате сильного входного импульса к апикальному пучку (сверху). Справа сверху: зависимость потенциала от времени для дендритов в трёх местах дерева (чёрный — сома; зелёный — апикальный дендрит; красный — апикальный пучок); эти места обозначены цветными точками на модели нейрона, где красная — перфорантный путь, а зелёная — колатераль Шаффера; внизу: График пикового напряжения (чёрный), как зависимости от расстояния от сомы по пути вдоль главного апикального дендрита до конца апикального пучка. Красная линия указывает уровень напряжения в конце симуляции, изменение одновременного напряжения от расстояния. Дендритные спайки были вызваны сильным возбуждающим импульсом перфорантного пути, но их распространение к соме было усилено возбуждающими импульсами коллатерали Шаффера. При отсутствии последнего, дендритный спайк из апикального пучка не в состоянии достичь сомы и не генерирует потенциал действия. Однако, даже незначительные импульсы коллатерали способны настолько усилить продвижение этих дендритных спайков к соме, что те даже могут генерировать потенциал действия в аксоне и соме[189]
Типы дендритной интеграции
  • A — одна из первых моделей дендритной интеграции. Кластерон — ограниченная генерализация второго порядка пороговой линейной единицы, в которой возбуждающие эффекты каждого синаптического входного сигнала зависят от активности других соседних синапсов (активные входы отмечены стрелками). Тип обучения Хэбба для кластерона заключается в том, что синапсы, которые часто соактивируются с их соседними синапсами, должны стабилизироваться, в противном случае они дестабилизируются и могут восстановить соединение на новом дендритном месте.[191]
  • B — почти мгновенный vs. интегративный способы дендритных вычислений. Слева: в течение почти мгновенной обработки входных сигналов, суммарный сигнал к соме зависит только от текущего уровня входных сигналов, которые обуславливают различные дендритные субъединицы. Эта классическая нервная сеть предполагает, что дендритные сигналы сначала суммируются глобально и уже затем проходят через нелинейность, которая определяет частоту спайков нейрона. Справа: Современное представление о дендритах основывается на том, что дендритные субъединицы выполняют локальные нелинейные операции перед тем, как их сигналы суммируются в соме.
  • C — двухслойная модель нейрона[192]