Дыхательная цепь переноса электронов


Дыхательная цепь переноса электронов, также электрон-транспортная цепь (сокр. ЭТЦ, англ. ETC, Electron transport chain) — система трансмембранных белков и переносчиков электронов, необходимых для поддержания энергетического баланса. ЭТЦ поддерживает баланс за счёт переноса электронов и протонов из НАД∙Н и ФАДН2 в акцептор электронов. В случае аэробного дыхания акцептором может быть молекулярный кислород2). В случае анаэробного дыхания акцептором могут быть NO3, NO2, Fe3+, фумарат, диметилсульфоксид, сера, SO42−, CO2 и т. д. ЭТЦ у прокариот локализована в ЦПМ, у эукариот — на внутренней мембране митохондрий.[1] Переносчики электронов расположены в порядке увеличения сродства к электрону, то есть по своему окислительно-восстановительному потенциалу, где у акцептора самое сильное сродство к электрону. Поэтому транспорт электрона на всём протяжении цепи протекает самопроизвольно с выделением энергии. Выделяющаяся энергия расходуется на перенос протонов (H+) через мембрану (см. Протонный насос), в результате чего на мембране наводится электрохимический градиент (протонный потенциал). Протонный потенциал преобразуется АТФ-синтазой в энергию химических связей АТФ. Сопряжённая работа ЭТЦ и АТФ-синтазы носит название окислительного фосфорилирования.

В митохондриях эукариот цепь переноса электронов начинается с окисления НАДН и восстановления убихинона Q комплексом I. Далее комплекс II окисляет сукцинат до фумарата и восстанавливает убихинон Q. Убихинон Q окисляется и восстанавливается цитохром с комплексом III. В конце цепи комплекс IV катализирует перенос электронов с цитохрома с на кислород с образованием воды. В результате реакции, на каждые условно выделившиеся 6 протонов и 6 электронов выделяются 2 молекулы воды за счёт траты 1 молекулы О2 и 10 молекул НАД∙Н.

Комплекс I (НАДН-дегидрогеназный комплекс) окисляет НАД-Н. Этот комплекс играет центральную роль в процессах клеточного дыхания и окислительного фосфорилирования. Почти 40 % протонного градиента необходимого для синтеза АТФ создаются именно этим комплексом[2]. НАДН-дегидрогеназный комплекс отбирает у НАДН два электрона и переносит их на кофермент Q. Другими словами, комплекс I окисляет НАДН и восстанавливает одну молекулу кофермента Q, которая высвобождается во внутреннюю мембрану митохондрии (у эукариотов). Поскольку кофермент Q растворим в липидах, он затем свободно диффундирует по мембране к комплексу III. Вместе с тем, на каждую окисленную молекулу НАДН комплекс переносит через мембрану (из матрикса в межмембранное пространство[en] митохондрии) четыре протона.