Законы Менделя


Законы Менделя — принципы передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам, вытекающие из экспериментов Грегора Менделя. Эти принципы послужили основой для классической генетики и впоследствии были объяснены как следствие молекулярных механизмов наследственности. Хотя в русскоязычных учебниках обычно описывают три закона, «первый закон» открыт не Менделем. Особое значение из открытых Менделем закономерностей имеет «гипотеза чистоты гамет»[1].

В начале XIX века Джон Госс, экспериментируя с горохом, показал, что при скрещивании растений с зеленовато-голубыми горошинами и с желтовато-белыми в первом поколении получались жёлто-белые[2]. Однако, во втором поколении, не проявляющиеся у гибридов первого поколения и названные позже Менделем рецессивными, признаки вновь проявлялись, причём растения с ними не давали расщепления при самоопылении[1].

Французский растениевод Огюстен Сажрэ (фр. Augustin Sageret; 1763—1851) проводил эксперименты по гибридизации тыквенных, главным образом дынь. Сажрэ впервые в истории гибридизации стал изучать отдельные признаки скрещивающихся растений (мякоть, кожура и так далее), в результате установил, что при гибридизации родительские признаки распределяются между потомками без всякого смешения между собой. Таким образом, Сажрэ пришёл к установлению решающего свойства наследственности: в своей статье «Соображения об образовании гибридов, вариант и разновидностей» (1825) он указывал на наличие наследственности «константной» вместо «слитной» наследственности[3].

Шарль Ноден (1815—1899), скрещивая различные виды дурмана, обнаружил преобладание признаков дурмана Datura tatula над Datura stramonium, причём это не зависело от того, какое растение материнское, а какое — отцовское[1].

Таким образом, к середине XIX века было открыто явление доминантности, проявляющееся в единообразии гибридов первого поколения (все гибриды первого поколения похожи друг на друга) и в расщеплении и комбинировании признаков во втором поколении. Мендель, высоко оценивая работы предшественников, указывал, что всеобщего закона образования и развития гибридов ими не было найдено, и их опыты не обладали достоверностью, достаточной для определения численных соотношений. Нахождение такого адекватного метода исследования и математический анализ результатов, которые помогли создать теорию наследственности, являются главными заслугами Менделя[1].

Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) — при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей[7].


Схема первого и второго закона Менделя. 1) Растение с белыми цветками (две копии рецессивного аллеля w) скрещивается с растением с красными цветками (две копии доминантного аллеля R). 2) У всех растений-потомков цветы красные и одинаковый генотип Rw. 3) При самооплодотворении у 3/4 растений второго поколения цветки красные (генотипы RR + 2Rw) и у 1/4 — белые (ww).
Эксперимент Менделя с горохом
Основные этапы мейоза
Иллюстрация независимого наследования признаков