Козявки (подсемейство)


Козявки[1] (лат. Galerucinae) — подсемейство жуков из семейства листоедов, насчитывающее более 5800 видов[2].

Встречаются всесветно. Galerucinae s. str. (без Alticini) по зоогеографическим областям представлены следующим образом: Ориентальный регион — 186 родов (34,3 %), Афротропика — 174 родов (32 %), Палеарктика — 159 родов (29,1 %), Неотропика — 105 родов (19,3 %), Австралия — 62 рода (11,4 %), Неарктика — 34 рода (6,3 %). Наивысший уровень родового эндемизма отмечен в Афротропике, где 148 рода из 174 эндемики региона (31 род эндемичен для Мадагаскара) и Неотропике, где 76 родов из 105 эндемики региона[3].

Козявки — жуки мелких и средних размеров. Различают собственно козявок Galerucinae s. str. и земляных блошек Alticini (иногда в ранге Alticinae s. str.). Эти две группы имеют очень похожие морфологические признаки. Ключевым морфологическим признаком, используемым для различения обеих групп, является сухожилие разгибателя бедра (metafemoral extensor tendon, МЕТ) в задних бёдрах (также известное как metafemoral spring, metafemoral apodeme, или орган Маулика, Maulik’s organ), которое представляет собой структуру, допускающую большие прыжки для спасения от хищников[3][4][5][6].

Большая часть представителей подсемейства питаются двудольными растениями, и лишь немногие предпочитают однодольные. Небольшая часть видов — сельскохозяйственные вредители. Некоторые используются в роли биологического инструмента в борьбе с сорными растениями[2].

По данным на 2014 год включает около 6500 видов и 600 родов Galerucinae s. str. и около 8000 видов и 534 рода Alticinae s. str.[7]. В обзоре 2017 года в узком объёме Galerucinae s. str. (без Alticini) включает 7145 видов (7132 современных и 13 ископаемых) и 192 подвида из 543 родов (542 современных, 1 ископаемый). Крупнейший род Monolepta включает около 700 видов[3]. Древнейший вид Taimyraltica calcarata (меловой период)[8].

Филогенетические связи Galerucinae s. ул. и Alticini дискутировались и оспаривались на протяжении многих десятилетий и до сих пор они неясны и противоречивы[3][9]. Некоторые недавние исследования подтверждают включение традиционных Alticini в состав Galerucinae, но общая классификация остаётся проблемой для систематиков, поскольку ни традиционные «Galerucinae», ни традиционные «Alticinae» не являются монофилетическими группами (Bouchard et al. 2011[10]; Nadein and Bezděk 2014[7]; Reid 2014[11]). Другие исследования предполагают рассмотрение обеих групп как отдельных подсемейств (например, Löbl and Smetana 2010[12], Ge et al. 2011, 2012[13]; Haddad and McKenna 2016[14]).