Кокколитофориды (от др.-греч. κόκκος ‘зернышко’, λίθος ‘камень’, φορέω ‘ношу’) — группа одноклеточных планктонных гаптофитовых водорослей, образующих на поверхности известковые пластинки — кокколиты. Кокколитофориды составляют существенную (до 98 %) часть нанопланктона, а их известковые скелеты, входящие в состав донных отложений, часто используются для определения возраста горных пород. Играют важную роль в биогеохимии океана, вызывают[1] цветения вод в полярных широтах (особенно в Баренцевом море) и в Чёрном море[2]. Кокколитофоры являются одними из основных известняк-продуцирующих организмов в Мировом океане, наряду с фораминиферами. Эти водоросли участвуют в обмене углерода между океаном и атмосферой, и являются важным звеном поглощения неорганического углерода из атмосферы.
Кокколитофориды представляют собой сферическую клетку диаметром 5-100 микрометров, окружённую известковыми пластинками, называемыми кокколитами, диаметром 2-25 микрометров. Каждая клетка содержит два хлоропласта, находящиеся вокруг ядра.[3]
Каждая клетка покрыта экзоскелетом, состоящим из слоя кокколитов.[4] Они создаются внутри клетки, и в то время как некоторые виды сохраняют один слой на протяжении всей жизни, производя новые кокколиты только по мере роста клетки, другие постоянно производят и сбрасывают кокколиты.
Основным компонентом кокколитов является карбонат кальция. Он прозрачен, поэтому фотосинтетическая активность организмов не нарушается.[5]
Кокколиты образуются в результате процесса биоминерализации, называемого кокколитогенезом.[3] Как правило, кальцификация кокколитов происходит в присутствии света. Хотя процесс биоминерализации еще не полностью изучен, он жестко регулируется кальциевой сигнализацией. Образование кальцита начинается в комплексе Гольджи, где белки зарождают образование кристаллов CaCO3, а сложные кислотные полисахариды контролируют форму и рост этих кристаллов.[6] По мере производства каждой чешуйки, они экспортируются в везикулу аппарата Гольджи и добавляются к внутренней поверхности коккосферы. В зависимости от стадии жизненного цикла могут образовываться два различных типа кокколитов. Голококколиты образуются только в гаплоидной фазе, лишены радиальной симметрии и состоят из сотен или тысяч мельчайших (около 0,1 мкм) ромбических кристаллов кальцита. Считается, что эти кристаллы частично формируются вне клетки. Гетерококколиты встречаются только в диплоидной фазе, имеют радиальную симметрию и состоят из относительно небольшого числа сложных кристаллических частиц (менее 100). Комбинированные коккосферы, содержащие как голококколиты, так и гетерококколиты, наблюдаются в клетках переходной стадии жизненного цикла кокколитофоров. Коккосферы некоторых видов сильно модифицированы различными отростками, состоящими из специализированных кокколитов.[7]