Липидные рафты


Липи́дные ра́фты — особые участки (микродомены) плазматической мембраны, обогащённые гликосфинголипидами и холестерином[1][2][3][4][5]. Эти участки координируют клеточные процессы, влияют на текучесть мембраны[англ.], служат организующими центрами для сборки сигнальных молекул, регулируют перемещение мембранных белков, рецепторов, а также регулируют нейротрансмиссию[5][6]. Липидные рафты более структурированы и упакованы плотнее, чем окружающий их липидный бислой; при этом они способны свободно в нём перемещаться[7].

До 1982 года было широко распространено мнение, что фосфолипиды и мембранные белки распределены в клеточной мембране случайным образом — в соответствии с мозаичной моделью[англ.] строения клеточной мембраны, предложенной в 1972 году С. Дж. Сингером[англ.] и Г. Николсоном[англ.][6][8]. В модели предполагалось, что мембранные белки «плавают» в однородном липидном море[9].

Однако в 1970-х годах А. Штир и Э. Закман, а также М. Дж. Карновски с коллегами с использованием физических методов доказали существование особых мембранных микродоменов[10][11]. Существование этих микродоменов объяснялось физическими свойствами и организацией липидных смесей[12]. В 1974 году наблюдение влияния температуры на поведение мембраны позволило выдвинуть предположение о существовании в мембранах «кластеров липидов», а в 1975 году было открыто, что эти кластеры могут представлять собой «квазикристаллические» участки, располагающиеся внутри более жидких липидных областей. В 1978 году исследования с использованием метода рассеяния рентгеновских лучей[англ.] дали новый толчок развитию идеи «кластеров» и позволили определить микродомены как «липиды в более упорядоченном состоянии». В 1982 году Карновски и его сотрудники сформулировали концепцию липидных доменов в мембране. Их исследования установили неоднородность во времени жизни флуоресценции молекул 1,6-дифенил-1,3,5-гексатриена, что свидетельствует о наличии нескольких липидных фаз в мембране[6]. Один тип таких микродоменов образован холестерином и сфинголипидами. Они формируются в результате выделения данных липидов в отдельную фазу, что было показано экспериментально[13]. Также было установлено, что такие микродомены («рафты») имеются и в клеточных мембранах[14].