Нуклеоид


Нуклео́ид (англ. Nucleoid) — неправильной формы зона в цитоплазме прокариотической клетки, в которой находится геномная ДНК и ассоциированные с ней белки. На долю ДНК приходится около 60 % массы нуклеоида; помимо ДНК, нуклеоид содержит РНК и белки[1]. Белки нуклеоида, которые обеспечивают пространственную организацию геномной ДНК, называют нуклеоидными белками или нуклеоид-ассоциированными белками; они не имеют ничего общего с гистонами, упаковывающими ДНК у эукариот. В отличие от гистонов, ДНК-связывающие белки[en] нуклеоида не формируют нуклеосомы и обеспечивают компактизацию геномной ДНК другим способом[2]. Несмотря на аморфную форму, отдельные гены располагаются в нём упорядоченно[3].

В большинстве случаев геном бактерии представлен кольцевой молекулой ДНК[en], которую также называют хромосомой. Как правило, бактериальная хромосома имеет длину около 1 мм, она занимает до 20 % цитоплазмы и имеет объём около 0,2 мкм³. Репликация геномной ДНК начинается от участка инициации (oriC), из которого две репликативные вилки движутся в противоположных направлениях и встречаются в сайте терминации (Ter), в котором далее происходит размыкание сцепленных дочерних хромосом. Количество хромосом в бактериальной клетке зависит не только от видовой принадлежности, но и от фазы развития популяции. В качестве бактерий, постоянно имеющих несколько хромосом, можно привести Deinococcus radiodurans (от 4 до 10 хромосом), Borrelia hermsii[en] (от 8 до 16 хромосом), Desulfovibrio gigas (от 9 до 17 хромосом), Azotobacter vinelandii (до 80 хромосом). Молодые клетки обычно содержат больше хромосом, чем старые. Иногда хромосомы представляют не просто копии геномной ДНК: в некоторых случаях геном распределяется между несколькими неодинаковыми хромосомами и внехромосомными элементами (плазмидами). Так, у Agrobacterium tumefaciens, Brucella melitensis и Rhodobacter sphaeroides[en] имеются две разные хромосомы, а у Bacillus cereus, Leptospira interrogans[en] и Rhizobium meliloti[en] кроме хромосом есть одна или две мегаплазмиды, состоящие из 100—500 тысяч пар оснований (п. о.)[4].

Ряд бактерий имеют и кольцевые, и линейные хромосомы, а некоторые — только линейные. Например, линейная хромосома имеется у возбудителя болезни ЛаймаBorrelia burgdorferi[en]. Известны и линейные плазмиды. Роль теломер при этом могут выполнять или одноцепочечные концевые шпильки, или особые белки, ковалентно связанные с концами линейной хромосомы или плазмиды; в некоторых случаях на время репликации линейная хромосома становится кольцевой[5].