Оболочники


Оболо́чники[1] (лат. Tunicata), или личиночнохо́рдовые[2] (лат. Urochordata), — подтип хордовых животных. Включает 3 класса. Известно более 1000 видов[1]. Они распространены в морях по всему миру.

Тело мешкообразной формы, окружено кожным эпителием, один из слоёв которого представлен плотным слоем, называемым туникой[3]. Последний содержит синтезированную животным целлюлозу[3][4][5], или так называемый туницин[5]. Синтез целлюлозы нетипичен для животных. Предполагается, что гены целлюлозо-синтазы предки[5] оболочников получили в результате горизонтального переноса генов от актинобактерий[3]. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовое), другое для выделения (клоакальное). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.

Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются бесполым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым (отсюда и название «личиночнохордовые»[2]): подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.

По филогенетическому определению К. Б. Камерона и Б. Дж. Сваллы (2020), таксон Tunicata соответствует кроновой кладе, для которой оболочка, унаследованная Ciona intestinalis Linnaeus, 1767, является апоморфией относительно других кроновых клад[8][9].