Пентозофосфатный путь


Пентозофосфа́тный путь (пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт[1], путь Варбурга — Диккенса — Хорекера[2]) — альтернативный путь окисления глюкозы (наряду с гликолизом и путём Энтнера — Дудорова), включает в себя окислительный и неокислительный этапы.

Пентозофосфатный путь распространён у растений и животных, а у большинства микроорганизмов имеет только вспомогательное значение[2]. Ферменты пентозофосфатного пути располагаются в цитозоле и животных, и растительных клеток; кроме того, в клетках млекопитающих они располагаются также в эндоплазматическом ретикулуме, а у растений — в хлоропластах[4].

Подобно гликолизу, пентозофосфатный путь, по-видимому, имеет очень древнюю эволюционную историю. Возможно, в древних водах архея ещё до возникновения жизни происходили реакции пентозофосфатного цикла, катализируемые не ферментами, как в живых клетках, а ионами металлов, в частности, Fe2+[5].

Как отмечалось выше, пентозофосфатный путь подразделяется на окислительный и неокислительный этапы. В ходе окислительного этапа глюкоза, фосфорилируемая до глюкозо-6-фосфата, окисляется до рибулозо-5-фосфата[en], и при этом образуется два[6] восстановленных NADPH. В ходе неокислительного этапа восстановительные эквиваленты не образуются, он служит для синтеза пентоз и включает в себя обратимые реакции переноса двух или трёх углеродных фрагментов; в дальнейшем пентозы вновь могут быть переведены в гексозы при избытке пентоз в клетке за счёт обратимости неокислительных реакций пентозофосфатного пути[7]. Все ферменты, задействованные в пентозофосфатном пути, можно подразделить на три системы ферментов:

Последовательность реакций окислительного этапа пентозофосфатного пути представлена в таблице[8][3]:

Трансальдолаза и транскетолаза катализируют разрыв связи С—С и перенос фрагментов углеродной цепи, получающихся при этом разрыве[4]. Транскетолаза в качестве кофермента использует тиаминпирофосфат (ТРР), представляющий собой дифосфорный эфир витамина В1[10]. Ниже представлены схемы трансальдолазной и транскетолазной реакций.