Пили́, или фи́мбрии, или ворси́нки[1] — нитевидные белковые структуры, расположенные на поверхности клеток многих бактерий. Размер пилей варьирует от долей мкм до более чем 20 мкм в длину и 2—11 нм в диаметре. Пили участвуют в передаче генетического материала между бактериальными клетками (конъюгация), прикреплении бактерий к субстрату и другим клеткам, отвечают за адаптацию организмов, служат местами прикрепления многих бактериофагов.
Пили состоят из одного или нескольких типов спирально уложенных белковых молекул, которые называют пилинами или фимбринами. Часто на концах пилей присутствуют особые прикрепительные субъединицы (адгезины), но иногда весь пиль обладает адгезивными свойствами. Структурно пили могут быть от тонких нитевидных образований до толстых палочкообразных структур с осевыми отверстиями. Очень тонкие пили (диаметром менее 2 нм) называют «кудряшками», они сливаются в пушистую липкую массу на поверхности клеток, которая обеспечивает их агрегацию. Пили-кудряшки являются амилоидными фибриллами, родственными белкам, формирующим амилоидные бляшки в мозге пациентов с болезнью Альцгеймера[2]. Часто пили разбросаны по всей поверхности клетки, но иногда локализуются только на одном её конце[3].
Основная функция большинства пилей заключается в обеспечении правильного позиционирования особых молекул, обеспечивающих адгезию клеток. Взаимодействие бактерий с другими про- и эукариотическими клетками, обеспечиваемое пилями, является важным этапом заселения эпителия и проникновения патогенных бактерий в клетки организма хозяина, образования биоплёнок и переноса генетического материала при конъюгации. Некоторые пили задействованы в движении бактериальных клеток. Пили иногда служат рецепторами бактериофагов. Например, при инфекции мочевыводящих путей, вызванной патогенными штаммами Escherichia coli, клетки прикрепляются к эпителию мочевого пузыря с помощью пилей, на конце которых находятся молекулы белка-адгезина FimH, который взаимодействует с остатками маннозы на поверхности эпителиальных клеток. Благодаря прикреплению к эпителию клетки бактерии не выводятся из организма с мочой. Пили являются важными факторами вирулентности многих кишечных бактерий, таких как Salmonella enterica, энтеропатогенные штаммы E. coli, Vibrio cholerae. Прикрепление пилей к эукариотическим клеткам может запускать в них определённые сигнальные каскады. Например, прикрепление пилей Neisseria к эпителиальным клеткам вызывает в последних выход ионов кальция в цитоплазму, при этом кальций является важным вторичным посредником в передаче сигнала в эукариотических клетках[4][5].