Плазмиды


Плазми́ды (англ. plasmids) — небольшие молекулы ДНК, физически обособленные от хромосом и способные к автономной репликации. Главным образом плазмиды встречаются у бактерий, а также у некоторых архей и эукариот (грибов и высших растений). Чаще всего плазмиды представляют собой двухцепочечные кольцевые молекулы. Несмотря на способность к размножению, плазмиды, как и вирусы, не рассматриваются в качестве живых организмов[1].

Размеры плазмид варьируют от менее чем 1 тысячи до 400—600 тысяч пар оснований (п. о.)[2]. Некоторые плазмиды содержатся в клетке в количестве одной-двух копий, другие — в количестве нескольких десятков. Плазмиды разных классов могут сосуществовать в клетке.

В природе плазмиды обычно содержат гены, повышающие приспособленность бактерий к окружающей среде (например, обеспечивают устойчивость к антибиотикам). Нередко они могут передаваться от одной бактерии к другой того же вида, рода, семейства и даже между клетками бактерий и растений, являясь таким образом средством горизонтального переноса генов. Перенос плазмиды в клетку может осуществляться двумя путями: либо при непосредственном контакте клетки-хозяина с другой клеткой в процессе конъюгации, либо путём трансформации, то есть захвата экзогенной ДНК из внешней среды.

Искусственные плазмиды используются как векторы в клонировании ДНК, причём благодаря их способности к репликации обеспечивается возможность репликации рекомбинантной ДНК[en]* в клетке-хозяине.

Величина плазмид различна. Если самые маленькие плазмиды содержат менее 2 тысяч пар оснований, то так называемые мегаплазмиды включают сотни тысяч пар оснований (обычно до 600 тыс.). В этом случае уже сложно провести чёткую границу между мегаплазмидой и минихромосомой[en]. Некоторые виды бактерий могут одновременно содержать множество различных плазмид, так что их суммарный генетический материал превосходит по размеру таковой у самой бактерии. Например, симбиотическая почвенная бактерия Sinorhizobium meliloti[en] содержит 3 репликона размером 3,65, 1,68 и 1,35 миллиона п. о. (мегабаз) соответственно вдобавок к её собственной хромосоме (6,69 мегабазы)[3].

Мелкие плазмиды, содержащиеся в клетке в большом количестве копий, реплицируются независимо от бактериальной хромосомы, хотя существуют системы, контролирующие их численность. При некоторых условиях, например, при подавлении синтеза белка, бактериальная хромосома уже не может удваиваться, а плазмиды активно реплицируются и их численность увеличивается. Этот феномен используют при выделении плазмидной ДНК. Мегаплазмиды, к числу которых относится, например, F-плазмида, содержатся в клетке в виде одной или двух копий. Их репликация контролируется так же, как репликация бактериальной хромосомы, и при запуске удвоения геномной ДНК мегаплазмида также начинает реплицироваться[4].