Светособирающие комплексы


Светособирающие комплексы (ССК, или антенные комплексы, иногда просто антенны) — пигмент-белковые комплексы фотосинтезирующих организмов, локализованные в фотосинтетических мембранах и выполняющие функцию первичного поглощения квантов света с последующей миграцией энергии возбуждения к реакционным центрам фотосистем. Также они обеспечивают тонкую настройку фотосинтетического аппарата и участвуют в его защите от фотоповреждений.

Ключевым событием световой стадии фотосинтеза, в котором энергия излучения преобразуется в химическую энергию, является процесс разделения зарядов в реакционных центрах фотосистем. Разделение зарядов представляет собой процесс передачи электрона от возбужденного хлорофилла реакционных центров к первичному акцептору. Разделение зарядов происходит в результате возбуждения хлорофилла реакционных центров при поглощении им определённого кванта энергии. Однако непосредственное попадание фотона, несущего необходимую для возбуждения энергию, в хлорофилл реакционного центра крайне маловероятно. Поэтому эффективный фотосинтез возможен только при наличие антенн — пигмент-белковых комплексов, обеспечивающих захват фотонов разных длин волн и направляющих энергию возбуждения в реакционные центры. Известно, что абсолютное большинство молекул хлорофилла входит в состав именно антенных комплексов, а не реакционных центров. У высших растений с одним реакционным центром ассоциировано около 300 молекул хлорофилла антенны[1].

Для использования энергии фотонов, которые не поглощаются хлорофиллом (область «зелёного провала»), в состав антенн входят и другие пигменты. У высших растений это каротиноиды (каротины и ксантофиллы), а у ряда водорослей и некоторых фотосинтезирующих прокариот — ещё и фикобилины. Хлорофиллы и каротиноиды связываются с белками нековалентно, за счёт электростатических взаимодействий, координационных связей с магнием и гидрофобных взаимодействий. Фикобилины ковалентно присоединяются к белкам через тиоэфирные и эфирные связи[2].

Миграция энергии в светособирающих комплексах всегда протекает с некоторыми потерями энергии. В связи с этим максимум поглощения пигмента-донора сдвинут в более коротковолновую область (по сравнению с максимумом пигмента-акцептора). Т. е. энергия возбуждения пигмента-донора всегда выше энергии возбуждения пигмента-акцептора (часть энергии диссипирует в тепло)[3]. Так например, для высших растений типична миграция энергии в следующем направлении: каротиноиды → хлорофилл b → хлорофилл a → хлорофилл a реакционного центра (в составе димера).

Организация ССК у разных организмов достаточно вариабельна (по сравнению с консервативным строением реакционных центров), что отражает адаптацию фототрофов к различным условиях освещения в ходе эволюции.