Ферредоксины


Ферредокси́ны (от лат. ferrum — железо; сокращённо обозначается «Фд») — группа небольших (6—12 кДа) растворимых белков, содержащих железосерные кластеры и являющихся подвижными переносчиками электронов в ряде метаболических процессов. Обычно они переносят один или два электрона за счёт изменения окисленности атомов железа.

Термин «ферредоксин» был придуман Д. С. Вортоном из химической компании DuPont для обозначения железосодержащего белка, который Мортенсон, Валентайн, и Карнахан выделили из анаэробной бактерии Clostridium pasteurianum[en] в 1962 году[1][2]. В том же году Тагава и Арнон выделили подобный белок из хлоропластов шпината, и назвали его «хлоропластный ферредоксин»[3]. Этот ферредоксин участвует в циклическом и нециклическом транспорте электронов в реакциях фотосинтеза. При нециклическом транспорте ферредоксин является последним акцептором электронов, а затем окисляется ферментом ферредоксин-НАДФ+-редуктазой (шифр КФ 1.18.1.2), восстанавливая НАДФ+.

К другим биоорганическим переносчикам электронов относятся такие группы как рубредоксины, цитохромы, пластоцианины и белки, структурно схожие с белками Риске.

Современная классификация ферредоксинов основана главным образом на структуре железосерных кластеров и сравнении белковых последовательностей; принимается во внимание также значение окислительно-восстановительного потенциала и форма спектра поглощения.

Члены семейства ферредоксинов 2Fe—2S имеют базовую белковую структуру, построенную по принципу бета(2)-альфа-бета(2). Сюда относятся путидаредоксин, терпредоксин и адренодоксин[4][5][6][7]. Это белки из приблизительно сотни аминокислот с четырьмя консервативными остатками цистеина, к которым крепится кластер 2Fe—2S. Такой же консервативный домен обнаружен у ряда ферментов и многодоменных белков таких как альдегидоксидоредуктаза (на N-конце), ксантиноксидаза (N-конец), фталатдиоксигеназа (C-конец), в железосерный белок из сукцинатдегидрогеназы (N-конец) и метанмонооксигеназа (N-конец).

Впервые эту группу белков обнаружили в мембране хлоропластов, откуда она и получило своё название. Характерны для растений и принимают участие в транспорте электронов в ЭТЦ фотосинтеза. В строме хлоропластов ферредоксин выполняет две основные функции: в нециклическом потоке электронов он принимает электрон с железосерного кластера FB, который содержится в фотосистеме I, после чего передаёт его для восстановления НАДФ+ или же возвращает электрон назад в цепь электронного транспорта при циклическом потоке. Восстановленный ферредоксин в хлоропластах используется для восстановления: