Липофусцин


Липофусцин (lipofuscinum [1]; от греч. lipo – «жир» и лат. fuscus – «темный»), также известный как «пигмент старения», — жёлто-коричневый аутофлюоресцирующий пигмент липидной и/или гликопротеиновой природы, накапливающийся в неделящихся клетках разных тканей и органов животных. В клетках содержится в основном в виде гранул, окруженных лизосомальной мембраной, сконцентрированных вокруг ядра [2].

Агрегаты липофусцина в клетках состоят из окисленных ковалентно сшитых межу собой остатков белков (30-70%) и липидов (20-50%) [2], что подтверждается спектрофотометрией выделенных образцов [3]. Также для клеток коры головного мозга человека возрастом от 50 лет показано наличие углеводных остатков в скоплениях липофусцина [4]. Помимо этого, липофусцин содержит ионы металлов, таких как железо, алюминий, кальций, цинк, медь, марганец [3]. Было показано, что в состав липофусцина входят следующие типы липидов: триглицериды, свободные жирные кислоты, холестерин, фосфолипиды [5].

В составе липофусцина также присутствуют флуоресцентные соединения, например, N-ретинилиден-N-ретинилэтаноламин (А2Е) в пигментном эпителии сетчатки и клетках печени [6].

Липофусцин обладает такими гистохимическими характеристиками, как суданофилия (за счёт наличия липидов в составе, окрашивается жирорастворимыми красителями группы Судан), аргирофилия (за счёт наличия гликопротеинов в составе, окрашивается солями серебра), кислотоустойчивость (не обесцвечивается неорганическими кислотами после окрашивания, благодаря взаимодействию красителя с большим количеством липидов в составе пигмента) и осмиофилия (за счёт наличия липидов в составе, окрашивается солями осмия и виден как гомогенная темная масса нерегулярной формы при электронной микроскопии).

Характерной особенностью липофусцина является его способность к аутофлюоресценции. Например, при возбуждении волнами длиной до 400 нм (ультрафиолетовое излучение) наблюдается эмиссия в области длин 530-650 нм.  

По ряду причин наличие липофусцина в клетках считается признаком старения. В 1959 году было показано наличие положительной линейной зависимости между возрастом человека и количеством липофусцина в его кардиомиоцитах [8]. То же позднее было показано для собак [9] и нескольких видов обезьян [10]. Помимо этого, не раз отмечалась отрицательная корреляция между скоростью накопления липофусцина и продолжительностью жизни у разных организмов [11] [12]. При изучении ракообразных применяется техника определения возраста по количеству липофусцина в клетках [13].