Цитозоль


Цитозо́ль (англ. cytosol, происходит от греч. κύτος — клетка и англ. sol от лат. solutio — раствор) — жидкое содержимое клетки. Большую часть цитозоля занимает внутриклеточная жидкость. Цитозоль разбивается на компартменты при помощи разнообразных мембран. У эукариот цитозоль располагается под плазматической мембраной и является частью цитоплазмы, в которую, помимо цитозоля, входят митохондрии, пластиды и другие органеллы, но не содержащаяся в них жидкость и внутренние структуры. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкий матрикс, окружающий органеллы. У прокариот большая часть химических реакций метаболизма происходит в цитозоле, и лишь небольшая их часть происходит в мембранах и периплазматическом пространстве. У эукариот, хотя многие реакции протекают в органеллах, некоторые реакции, например, гликолиз или синтез жирных кислот, происходят в цитозоле.

Химически цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворённых в жидкости. Хотя большая часть цитозоля представлена водой, его структура и свойства внутри клеток изучены недостаточно. Концентрации ионов, таких как катионы калия и натрия, различаются в цитозоле и внеклеточной жидкости. Эта разница концентраций существенна для таких процессов, как осморегуляция, передача сигнала и генерация потенциала действия в возбудимых клетках, таких как эндокринные, нервные и мышечные клетки. В цитозоле также содержится много макромолекул, которые могут изменять поведение молекул посредством эффекта скученности макромолекул (англ. Macromolecular crowding).

Хотя ранее цитозоль рассматривали как простой раствор молекул, он имеет несколько уровней организации. В их числе градиенты концентраций ионов (например, кальция), крупные ферментативные комплексы, которые взаимодействуют друг с другом и осуществляют разнообразные химические реакции, а также белковые комплексы вроде карбоксисом и протеасом, которые заключают в себе часть цитозоля.

Термин «цитозоль» был предложен в 1965 году Генри Ларди (англ. Henry A. Lardy) и первоначально использовался в отношении жидкости, которая выходит из повреждённых клеток и при ультрацентрифугировании[2][3] которой оседают нерастворимые компоненты. Растворимые клеточные экстракты не идентичны растворимой части цитоплазмы и обычно называются цитоплазматической фракцией[4].

В настоящее время термин «цитозоль» используется для обозначения жидкой фракции цитоплазмы живой (интактной) клетки[4]. В состав цитозоля не входят жидкости, находящиеся внутри органелл[5]. Чтобы избежать путаницы в употреблении термина «цитозоль» в отношении жидкой части цитоплазмы и экстрактов клеток, для обозначения жидкой части цитоплазмы живых клеток иногда используется термин «водянистая цитоплазма» (англ. aqueous cytoplasm)[3].