Чёрная субстанция, также чёрное вещество (лат. Substantia nigra) — составная часть экстрапирамидной системы[1], находящаяся в области четверохолмия среднего мозга. Играет важную роль в регуляции моторной функции, тонуса мышц, осуществлении статокинетической функции участием во многих вегетативных функциях: дыхании, сердечной деятельности, тонусе кровеносных сосудов[2]. Впервые обнаружена французским анатомом и врачом Феликсом Вик-д'Азиром в 1784 году[3].
Несмотря на то, что чёрная субстанция представляет собой непрерывную полосу в срезах среднего мозга, анатомические исследования показали, что на самом деле она состоит из двух частей с очень различными связями и функциями: pars compacta (компактная часть) и pars reticulata (сетчатая часть). Данная классификация была впервые предложена Сано в 1910 году[4]. Pars compacta служит в основном в качестве приёмника сигналов — в цепи базальных ганглиев, поставляя дофамин полосатому телу. Pars reticulata служит в основном в качестве трансмиттера (передатчика), передавая сигналы от базальных ганглиев к другим многочисленным структурам головного мозга[5].
Представляет собой скопление нервных клеток. Расположена в дорсальной части ножки на границе с базальной частью среднего мозга. Substantia nigra простирается на всём протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга. Люди имеют две Substantiae nigrae, по одной на каждую сторону (левую и правую), от средней линии мозга.
Клетки этой субстанции богаты одной из форм природного пигмента меланина — нейромеланином, который и придаёт ей характерный тёмный цвет. В чёрной субстанции различают дорсально расположенный компактный слой (pars compacta) и вентральный (pars reticulata) — сетчатый слой[6]. Pars compacta лежит медиальнее pars reticulata. Иногда упоминается и третий латеральный слой — pars lateralis, хотя его обычно классифицируют как часть pars reticulata. Pars reticulata и внутренняя часть бледного шара разделяются внутренней капсулой[7].
Нейроны substantia nigra получают многочисленные проекции от нервных клеток базальных ганглиев. В свою очередь они образуют синаптические связи с нейронами ретикулярных ядер ствола мозга и базальных ганглиев[8]. Нейроны, составляющие компактный отдел, имеют полихимическую природу. В ретикулярной части чёрной субстанции выявлено большое количество нейронов, содержащих ГАМК, в компактной части — дофамин. Кроме того, в чёрной субстанции имеются различные нейропептиды. Данная структура широко связана с различными отделами центральной нервной системы. Но особенно тесно чёрная субстанция функционально связана с базальными ганглиями (полосатое тело и бледный шар), а также анатомически — со зрительными буграми.
Чёрная субстанция, являясь филогенетически довольно древним образованием, имеет сложную структуру и обильное кровоснабжение, что говорит о высокой роли её компонентов в системе координации жизнедеятельности[9].