Щелевые контакты


Щелевы́е конта́кты (англ. gap junctions) — межклеточные контакты, обеспечивающие прямой перенос ионов и небольших молекул между соседними клетками. Щелевые контакты способны образовывать почти все клетки животных. Каналы щелевых контактов имеют цилиндрическую форму и состоят из двух половин — коннексонов, или полуканалов. Каждый коннексон состоит из шести белковых субъединицконнексинов[en]. Проницаемость щелевых контактов регулируется путём открытия и закрытия ворот канала (гейтинг). Гейтинг, в свою очередь, контролируется изменением клеточного pH, концентрацией ионов кальция или непосредственным фосфорилированием коннексинов. Помимо коннексинов, известны и другие семейства белков щелевых контактов, поэтому можно предположить, что щелевые контакты неоднократно возникали в ходе эволюции животных[1].

Щелевые контакты могут содержать от нескольких десятков до многих тысяч каналов, проходящих сквозь плазматические мембраны смежных клеток. Каждый канал и состоит из двух половин, которые известны как коннексоны, или полуканалы. Эти половины стыкуются в узкой щели шириной 2—3 нм, разделяющей соседние клетки. Каждый коннексон состоит из 6 белковых субъединиц — коннексинов. Коннексон имеет цилиндрическую форму и представляет собой гидрофильный канал длиной 17 нм и диаметром 7 нм в наиболее широкой части и 3 нм в наиболее узкой. Субъединица коннексина содержит 4 трансмембранных[en] α-спирали, связанных внеклеточными петлями. По всей видимости, внеклеточные петли противоположных коннексинов связываются друг с другом посредством антипараллельных β-слоёв, образуя β-бочонок[1].

В геноме человека закодировано не менее 20 различных коннексинов, и во многих клетках экспрессируется более одного типа коннексинов. В связи с этим различают гомоолигомерные коннексоны, состоящие из одинаковых коннексинов, и гетероолигомерные коннексоны, которые содержат субъединицы разных типов. В одной бляшке щелевого контакта могут находиться коннексоны с разным составом коннексинов, причём в пределах бляшки коннексоны или располагаются гомогенно, или пространственно разобщены в соответствии с составом коннексинов. В коннексинах идентифицированы домены, необходимые для стыковки двух коннексонов, для узнавания других коннексинов, для образования олигомеров и сочетаемости коннексиновых субъединиц[2]. В большинстве клеток коннексины быстро деградируют, и время их полужизни составляет около 15 часов[3].