16S рРНК


16S рРНК — один из трёх основных типов рРНК, образующих основу рибосом прокариот. Цифры в названии рРНК равны значению константы седиментации. Соответственно, для данной молекулы это значение равно 16S (единиц Сведберга). Всего в прокариотических микроорганизмах обнаружено три типа рРНК: 23S и 5S в большой субъединице рибосомы (50S), 16S в малой субъединице рибосомы (30S). Эукариотическим аналогом 16S рРНК является 18S рРНК[1].

К настоящему времени изучены последовательности нуклеотидов в 16S рРНК и 18S рРНК для более чем 400 видов из разных царств живой природы. Последовательность гена 16S рРНК главным образом используется в исследовании филогенетики бактерий и архей. С 2010 года был запущен проект «Микробиом Земли»[en], объединяющий исследования по этой теме. Также последовательность гена 16S рРНК применяется для медицинских исследований патогенных бактерий.

Впервые 16S рРНК была выделена Айзенбергом и Литауром в 1959 г в ходе проведения экспериментов по выделению и изучению физических свойств РНК Escherichia coli. На основании сравнения вязкости растворов РНК и ДНК они предположили, что РНК является одноцепочечной молекулой. При разделении молекул РНК, выделенных из клеток бактерий, были обнаружены две фракции РНК, различающиеся по значениям коэффициентов седиментации. Для более лёгкой фракции коэффициент был равен 16S, а для более тяжёлой — 25S[2].

Далее в 1960-х годах А. Белозёрским и А. Спириным было установлено, что на долю рРНК приходится 80—90 % всей РНК клетки. Также они впервые описали разницу в строении и составе рРНК в прокариотических и эукариотитиеских организмах. Обнаружение в митохондриях и хлоропластах рибосом и рРНК прокариотического типа стало одним из доказательств теории симбиогенеза[3][4][5].

Первичная структура 16S рРНК представлена одноцепочечной последовательностью, состоящей из 1600 рибонуклеотидов. На протяжении всей последовательности равномерно расположены консервативные для многих видов и гипервариабельные участки. Консервативными называются участки, последовательности которых различаются незначительно или вообще не различаются у рассматриваемых организмов. Гипервариабельными называют те участки, последовательности которых сильно различаются у далёких организмов, но у близкородственных имеют некоторый процент сходства[6][7].

Ген 16S рРНК содержит девять гипервариабельных участков, обозначаемых V1 — V9. Каждый участок имеет длину от 30 до 100 пар оснований. Эти участки вовлечены в образование вторичной структуры малой субъединицы рибосомы. Между гипервариабельными областями ген 16S рРНК содержит высоко консервативные последовательности. Степень консервативности гипервариабельных участков не одинакова — показано, что последовательности более консервативных участков сходны у организмов на уровне таксонов высоких рангов, а менее консервативные — на уровне низких таксономических рангов таких, как роды и виды[8][9].