Oxytricha trifallax


Oxytricha trifallax  (лат.)вид инфузорий класса Spirotrichea[en], наиболее изученный представитель класса. O. trifallax часто используется в молекулярно-биологических исследованиях, и к настоящему моменту геном её макронуклеуса полностью секвенирован[1].

Морфологически Oxytricha trifallax неотличима от близкого вида, Oxytricha fallax, и, как и все представители рода Oxytricha, обладает боковой гибкостью (англ. lateral flexibility) (см. внешнее изображение)[3]. Клетки имеют эллипсоидную форму, задняя часть закруглена. Дорсальная поверхность клетки выпуклая. Вентральная сторона уплощена и несёт цирры (8 фронтальных, 5 вентральных и 5 трансверзальных). Правые и левые краевые цирры сливаются в единый ряд на заднем конце клетки. В буккальной области хорошо развита система мембранелл[en], с правой стороны имеется длинная ундулирующая мембрана. Цитостом располагается на заднем конце буккальной области. Рядом с задним концом буккальной области с левой стороны имеется одна сократительная вакуоль[4].

Как и у других инфузорий, у O. trifallax имеется два ядра: вегетативное (полиплоидный макронуклеус) и генеративное (диплоидный микронуклеус). Подобно другим инфузориям, O. trifallax способна к конъюгации, в ходе которой клетки обмениваются «половинками» микронуклеусов. Старые макронуклеусы при этом разрушаются, и из микронуклеусов образуются новые макронуклеусы. При благоприятных условиях инфузория размножается делением, а к половому процессу приступает при наступлении неблагоприятных условий. Недавние исследования показали необычные особенности организации геномов микро- и макронуклеусов у O. trifallax[5].

Итак, организации геномов микро- и макронуклеуса у O. trifallax значительно различаются. Геном микронуклеуса (генеративный геном) содержит множество транспозонов и других некодирующих участков (IES англ. internally eliminated sequences), кроме того, его гены значительно перемешаны; из-за этого он находится в нерабочем состоянии и служит только для передачи наследственной информации потомству. Геном макронуклеуса, напротив, содержит почти исключительно кодирующие участки (т. е. гены), и именно он участвует в поддержании жизнедеятельности клетки. Геном микронуклеуса почти в 20 раз превышает по размеру геном макронуклеуса. В 2013 году был полностью расшифрован макронуклеарный геном O. trifallax. Оказалось, что его размер составляет около 50 миллионов пар оснований, а сам он состоит из приблизительно 16 тысяч нанохромосомхромосом, содержащих всего один ген и теломеры (размер одной нанохромосомы составляет от 500 до 66 тысяч пар нуклеотидов). Впрочем, немногие нанохромосомы содержат несколько генов (до 8). Наличие нанохромосом отличают O. trifallax от других модельных инфузорий (инфузории-туфельки, Paramecium tetraurelia и Tetrahymena thermophila)[5][6].