Listen to this article
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Самые ранние известные формы жизни - это предполагаемые окаменелые микроорганизмы , обнаруженные в осадках гидротермальных источников , которые, возможно, жили уже 4,28 Гяда (миллиард лет назад), относительно вскоре после образования океанов 4,41 Гяда , и вскоре после образования Земли. 4.54 Гя. [1] [2]

В эволюционной биологии , абиогенезе или неформальном происхождении жизни (OoL), [3] [4] [5] [a] - это естественный процесс, в результате которого жизнь возникла из неживой материи, такой как простые органические соединения . [6] [4] [7] [8] Хотя детали этого процесса все еще неизвестны, преобладающая научная гипотеза состоит в том, что переход от неживых к живым существам был не единичным событием, а эволюционным процессом, усложняющимся. что включало молекулярную самовоспроизведение , самосборку ,автокатализ и появление клеточных мембран . [9] [10] [11] Хотя возникновение абиогенеза не вызывает споров среди ученых, его возможные механизмы плохо изучены. Существует несколько принципов и гипотез того, как мог происходить абиогенез. [12]

Изучение абиогенеза направлено на определение того, как химические реакции до жизни привели к возникновению жизни в условиях, разительно отличающихся от тех, которые существуют на Земле сегодня. [13] Он в основном использует инструменты из биологии , химии и геофизики , [14] с более поздними подходами, пытающимися синтезировать все три: [15] более конкретно, астробиология , биохимия , биофизика , геохимия , молекулярная биология , океанография и палеонтология . Жизнь функционирует через специализированную химиюуглерод и вода и в значительной степени основывается на четырех ключевых группах химических веществ: липидах (клеточные мембраны), углеводах (сахара, целлюлоза), аминокислотах (метаболизм белков) и нуклеиновых кислотах (ДНК и РНК). Любая успешная теория абиогенеза должна объяснить происхождение и взаимодействие этих классов молекул. [16] Многие подходы к абиогенезу исследуют, как возникли самовоспроизводящиеся молекулы или их компоненты. Исследователи обычно думают , что в настоящее время жизнь нисходит из мира РНК , [17] , хотя другие самовоспроизводящиеся молекулы могут предшествуют РНК. [18] [19]

Эксперимент Миллера-Юри Синтез небольших органических молекул в смеси простых газов, которые помещены в температурный градиент путем одновременного нагрева (справа) и охлаждения (слева) смеси, смеси, которая также подвержена электрическим разрядам

Классический эксперимент Миллера-Юри 1952 года и аналогичные исследования продемонстрировали, что большинство аминокислот, химических составляющих белков, используемых во всех живых организмах, можно синтезировать из неорганических соединений в условиях, имитирующих те, что были на ранней Земле . Ученые предложили различные внешние источники энергии, которые могли вызвать эти реакции, включая молнии и радиацию . Другие подходы (гипотезы «сначала метаболизм») сосредоточены на понимании того, как катализ в химических системах на ранней Земле мог обеспечить молекулы-предшественники, необходимые для самовоспроизведения. [20]

Альтернативная гипотеза панспермии [21] предполагает, что микроскопическая жизнь возникла за пределами Земли неизвестными механизмами и распространилась на раннюю Землю с космической пылью [22] и метеороидами . [23] Известно, что сложные органические молекулы встречаются в Солнечной системе и в межзвездном пространстве , и эти молекулы, возможно, послужили исходным материалом для развития жизни на Земле. [24] [25] [26] [27]

Земля остается единственным местом во Вселенной, где, как известно, обитает жизнь, [28] [29], а ископаемые останки Земли служат основой для большинства исследований абиогенеза. Возраст Земли составляет 4,54 Гр (млрд в год); [30] [31] [32] самое раннее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле датируется по крайней мере 3,5 гига (гига назад), [33] [34] [35] и, возможно, уже эоархейской эрой (3,6–4,0 гига). ). В 2017 году ученые обнаружили возможные свидетельства ранней жизни на суше в гейзерите возрастом 3,48 Гр и других родственных месторождениях полезных ископаемых (часто встречающихся вокруг горячих источников.и гейзеры ), обнаруженные в кратоне Пилбара в Западной Австралии . [36] [37] [38] [39] Однако ряд открытий предполагает, что жизнь могла появиться на Земле даже раньше. По состоянию на 2017 г. , микрофоссилие (фоссилизируемые микроорганизмы ) в пределах гидротермальных жерл преципитатов датированных 3,77 до 4,28 ГИЕ в горных породах в Квебеке может укрывать самую старую запись жизни на Земле, предполагающие жизнь началась вскоре после формирования океанической 4,4 Гие во время катархой Eon . [1] [2] [40] [41] [42]

Стратегия НАСА по абиогенезу утверждает, что необходимо идентифицировать взаимодействия, промежуточные структуры и функции, источники энергии и факторы окружающей среды, которые способствовали разнообразию, отбору и репликации эволюционирующих макромолекулярных систем. [43] Акцент должен продолжаться на нанесении на карту химического ландшафта потенциальных первичных информационных полимеров . Появление полимеров, которые могли реплицироваться, хранить генетическую информацию и проявлять свойства, подлежащие отбору, вероятно, было решающим шагом в возникновении пребиотической химической эволюции. [43]

Термодинамика, самоорганизация и информация: Физика [ править ]

Принципы термодинамики: энергия и энтропия [ править ]

В древности обычно считалось, например, Эмпедоклом и Аристотелем, что жизнь особей некоторых видов и, в более общем плане, сама жизнь могла начаться с высокой температуры, то есть неявно за счет теплового цикла. [44]

Точно так же рано было понято, что жизнь требует потери энтропии или беспорядка, когда молекулы организуются в живую материю. Этот второй закон термодинамики необходимо учитывать, когда происходит самоорганизация материи до более высокой сложности. Поскольку живые организмы - это машины [45], Второй закон применим и к жизни.

Таким образом, вопреки наивному взгляду на Второй закон, возникновение жизни и ее усложнение не противоречат этому закону: во-первых, живой организм создает порядок в некоторых местах (например, в своем живом теле или жилище) за счет увеличения энтропия в другом месте (например, производство тепла и отходов). Во-вторых, Второй закон термодинамики на самом деле предсказывает увеличение сложности [46] и корреляций между системой и ее окружением при взаимодействии [47] - при этом память и генетическая адаптация являются примерами таких корреляций между живым организмом и его окружающей средой. .

Получение бесплатной энергии [ править ]

Бернал сказал об эксперименте Миллера – Юри, что

недостаточно для объяснения образования таких молекул, необходимо физико-химическое объяснение происхождения этих молекул, которое предполагает наличие подходящих источников и стоков свободной энергии. [48]

На ранней Земле для химических реакций было доступно множество источников энергии. Например, тепло (например, от геотермальных процессов) является стандартным источником энергии для химии. Среди других примеров - солнечный свет и электрические разряды (молния). [49] Фактически, молния является вероятным источником энергии для зарождения жизни, учитывая, что только в тропиках молния ударяет около 100 миллионов раз в год. [50]

Компьютерное моделирование также предполагает, что кавитация в первобытных водоемах, таких как набегающие морские волны, ручьи и океаны, потенциально может привести к синтезу биогенных соединений. [51]

Неблагоприятные реакции также могут быть вызваны очень благоприятными, как в случае химии железа и серы. Например, это, вероятно, было важно для фиксации углерода (превращения углерода из его неорганической формы в органическую). [b] Фиксация углерода посредством химии железа и серы очень благоприятна и происходит при нейтральном pH и 100 ° C. Поверхности, содержащие железо-серу, которых много около гидротермальных источников, также способны производить небольшие количества аминокислот и других биологических метаболитов. [49]

Самоорганизация [ править ]

Герман Хакен

Дисциплина синергетики изучает самоорганизацию физических систем. В своей книге « Синергетика» [52] Герман Хакен указал, что разные физические системы можно рассматривать одинаково. Он приводит в качестве примеров самоорганизации несколько типов лазеров, нестабильности в гидродинамике, включая конвекцию, а также химические и биохимические колебания. В своем предисловии он упоминает происхождение жизни, но только в общих чертах:

Спонтанное образование хорошо организованных структур из микробов или даже из хаоса - одно из самых захватывающих явлений и самых сложных проблем, с которыми сталкиваются ученые. Такие явления - это опыт нашей повседневной жизни, когда мы наблюдаем рост растений и животных. Думая о гораздо более крупных временных масштабах, ученые сталкиваются с проблемами эволюции и, в конечном итоге, происхождения живой материи. Когда мы пытаемся объяснить или понять в некотором смысле эти чрезвычайно сложные биологические явления, возникает естественный вопрос, можно ли найти процессы самоорганизации в гораздо более простых системах неодушевленного мира.

В последние годы становится все более очевидным, что существует множество примеров в физических и химических системах, где хорошо организованные пространственные, временные или пространственно-временные структуры возникают из хаотических состояний. Более того, как и в живых организмах, функционирование этих систем может поддерживаться только потоком энергии (и вещества) через них. В отличие от машин, созданных руками человека, которые созданы для демонстрации особых структур и функций, эти структуры развиваются спонтанно - они самоорганизуются . ... [53]

Диссипативное структурирование [ править ]

Эта теория постулирует, что отличительной чертой происхождения и эволюции жизни является микроскопическая диссипативная структура органических пигментов под воздействием ультрафиолетового излучения и их распространение по всей поверхности Земли. [54] [55] [56] Современная жизнь увеличивает производство энтропии Земли в ее солнечной среде, рассеивая ультрафиолетовые и видимые фотоны в тепло через органические пигменты в воде. Затем это тепло катализирует множество вторичных диссипативных процессов, таких как круговорот воды , океанские и ветровые течения, ураганы и т. Д. [57]

Самоорганизация диссипативными структурами [ править ]

Илья Пригожин 1977c

Физик 19-го века Людвиг Больцманн первым осознал, что борьба за существование живых организмов не идет ни за сырье, ни за энергию , а связана с производством энтропии, происходящим из преобразования солнечного спектра в тепло этими системами. [58] Таким образом, Больцман понял, что живые системы, как и все необратимые процессы , зависят от диссипации обобщенного химического потенциала своего существования. В своей книге «Что такое жизнь» физик 20 века Эрвин Шредингер [59]подчеркнули важность глубокого понимания Больцманом необратимой термодинамической природы живых систем, предположив, что это были физика и химия, лежащие в основе происхождения и эволюции жизни.

Однако, необратимые процессы, и гораздо меньше живые системы, не могут быть удобно анализировать в соответствии с этой точкой зрения до Онзагера , [60] , а затем Илья Пригожин , [61] разработал элегантный математический аппарат для лечения «самоорганизация» из материала под обобщенный химический потенциал. Этот формализм стал известен как классическая необратимая термодинамика, и Пригожин был удостоен Нобелевской премии по химии в 1977 году «за свой вклад в неравновесную термодинамику , особенно в теорию диссипативных структур ». Анализ Пригожина показал, что если системабыли оставлены для развития под навязанным внешним потенциалом, материал мог спонтанно организовываться (понижать свою энтропию ), образуя то, что он назвал «диссипативными структурами», которые увеличивали бы диссипацию внешнего навязанного потенциала (увеличивали глобальное производство энтропии). Неравновесная термодинамика с тех пор успешно применяется к анализу живых систем, от биохимического производства АТФ [62] до оптимизации бактериальных метаболических путей [63] и завершенных экосистем. [64] [65] [66]

Современная жизнь, результат абиогенеза: биология [ править ]

Определение жизни [ править ]

Составлено 123 определения жизни. [67]

С определением жизни несколько разошлись; разные учебники биологии по-разному определяют жизнь. Джеймс Гулд отмечает:

Большинство словарей определяют жизнь как свойство, которое отличает живое от мертвого, и определяют мертвого как лишенного жизни. Эти необычно круглые и неудовлетворительные определения не дают нам ни малейшего представления о том, что у нас общего с простейшими и растениями. [68]

Нил Кэмпбелл и Джейн Рис писали:

Феномен, который мы называем жизнью, не поддается простому определению, состоящему из одного предложения. [69]

Это различие также можно найти в книгах о происхождении жизни. Джон Касти дает определение, состоящее из одного предложения:

По более или менее общему мнению в настоящее время, сущность считается «живой», если она способна выполнять три основных функциональных действия: метаболизм, самовосстановление и репликацию.[70]

Напротив, Дирк Шульце-Макух и Луи Ирвин всю первую главу своей книги посвящают обсуждению определения жизни. [71]

Ферментация [ править ]

Цикл лимонной кислоты
Общая схема химических реакций обмена веществ, в которой цикл лимонной кислоты можно распознать в виде круга чуть ниже середины рисунка.

Примерно в 1970 году Альберт Ленингер заявил, что ферментация, включая гликолиз, является подходящим примитивным источником энергии для происхождения жизни. [72]

Поскольку живые организмы, вероятно, впервые возникли в атмосфере, лишенной кислорода, анаэробная ферментация является самым простым и наиболее примитивным типом биологического механизма получения энергии из молекул питательных веществ.

Ферментация включает гликолиз, который довольно неэффективно преобразует химическую энергию сахара в химическую энергию АТФ.

Хемиосмос [ править ]

Окислительного фосфорилирования
Хемиосмотическое соединение митохондрий

Так как ферментация была выяснена примерно в 1970 году, тогда как механизм окислительного фосфорилирования не был выяснен и некоторые споры все еще существовали, ферментация могла показаться слишком сложной для исследователей происхождения жизни в то время. Питер Митчелл «s хемиосмос теперь , однако в целом воспринимается как правильно.

Даже сам Питер Митчелл предполагал, что брожение предшествовало хемиосмосу. Однако хемиосмос встречается в жизни повсеместно. Модель происхождения жизни была представлена ​​с точки зрения хемиосмоса.[73] [74]

И дыхание митохондриями, и фотосинтез в хлоропластах используют хемиосмос для генерации большей части своего АТФ.

Сегодня источник энергии всего живого можно связать с фотосинтезом, и говорят о первичном производстве солнечным светом. Кислород, используемый для окисления восстанавливающих соединений организмами в гидротермальных источниках на дне океана, является результатом фотосинтеза на поверхности Мирового океана.

АТФ-синтаза [ править ]
Изображение АТФ-синтазы с использованием хемиосмотического протонного градиента для усиления синтеза АТФ за счет окислительного фосфорилирования .
Пол Бойер

Механизм синтеза АТФ сложен и включает закрытую мембрану, в которую встроена АТФ-синтаза . АТФ синтезируется субъединицей F1 АТФ-синтазы с помощью механизма изменения связывания, открытого Полом Бойером . Энергия, необходимая для высвобождения сформированного прочно связанного АТФ, происходит от протонов, которые перемещаются через мембрану. Эти протоны проходят через мембрану во время дыхания или фотосинтеза.

Мир РНК [ править ]

Молекулярная структура 30S субъединицы рибосомы из Thermus thermophilus . [75] Белки показаны синим, а одиночная цепь РНК - оранжевым.

Гипотеза мира РНК описывает раннюю Землю с самовоспроизводящейся и каталитической РНК, но без ДНК или белков. [76] Широко признано, что современная жизнь на Земле происходит из мира РНК, [17] [77] [78] хотя жизнь, основанная на РНК, возможно, не была первой существующей жизнью. [18] [19] Этот вывод сделан на основании множества независимых доказательств, таких как наблюдения, что РНК играет центральную роль в процессе трансляции и что малые РНК могут катализировать все химические группы и передачу информации, необходимые для жизни. [19] [79] Строение рибосомыбыл назван «курительным пистолетом», поскольку он показал, что рибосома представляет собой рибозим с центральным ядром РНК и без боковых цепей аминокислот в пределах 18 ангстрем от активного центра, где катализируется образование пептидной связи. [18] [80]

Концепция мира РНК была впервые предложена в 1962 г. Александр Рич , [81] , и этот термин был придуман Walter Gilbert в 1986 году [19] [82] В марте 2020, астроном Томонори Totani представил статистический подход для объяснения , каким образом начальная активная молекула РНК могла быть произвольно произведена во Вселенной где-то после Большого взрыва . [83] [84]

Филогения и LUCA [ править ]

Кладограмма демонстрирует крайние гипертермофилы , как происходит в вулканических горячих источниках на основании филогенетического древа жизни .

Наиболее общепринятое расположение корня древа жизни - между монофилетическим доменом Бактерий и кладой, образованной археями и эукариотами, так называемого «традиционного дерева жизни», основанного на нескольких молекулярных исследованиях, начатых Карлом Вёзе . [85] [86]

Очень незначительное меньшинство исследований пришло к другому выводу, а именно, что корень находится в домене Bacteria, либо в типе Firmicutes [87], либо что тип Chloroflexi является базальным по отношению к кладе с Archaea + Eukaryotes и остальными бактериями, как предполагал Томас Кавалье-Смит . [88] Совсем недавно Питер Уорд предложил альтернативную точку зрения, основанную на синтезе абиотической РНК, которая оказывается заключенной в капсулу и затем создает реплики рибозима РНК . Предполагается, что это затем раздваивается между Dominion Ribosa ( жизнь РНК ) и после потери рибозимов РНК-вирусами, такими как Domain Viorea и Dominion Terroa [требуется уточнение ], который после создания большой клетки внутри липидной стенки, создания ДНК, состоящей из 20 аминокислот и триплетного кода, становитсяпоследним универсальным общим предком,или LUCA, более ранних филогенных деревьев. [89]

В 2016 году был идентифицирован набор из 355 генов, вероятно, присутствующих в последнем универсальном общем предке (LUCA) всех организмов, живущих на Земле . [90] Всего было секвенировано 6,1 миллиона генов, кодирующих прокариотические белки из различных филогенных деревьев, что позволило идентифицировать 355 кластеров белков из 286 514 кластеров белков, которые, вероятно, были общими для LUCA. Результаты, достижения

. . . изображают LUCA как анаэробный , CO 2 -фиксирующий, H 2 -зависимый с путем Вуда-Люнгдаля , N 2 -фиксирующий и термофильный. Биохимия LUCA изобилует кластерами FeS и механизмами радикальных реакций. Его кофакторы обнаруживают зависимость от переходных металлов , флавинов , S-аденозилметионина , кофермента А , ферредоксина , молибдоптерина , корринов и селена . Его генетический код требовал модификаций нуклеозидов и S-аденозилметионин-зависимыхметилирования ".

Результаты показывают, что метаногенные клостридии являются базальной кладой в 355 исследованных филогенезах, и предполагают, что LUCA населяла анаэробные гидротермальные источники в геохимически активной среде, богатой H 2 , CO 2 и железом. [91]

Исследование, проведенное в Университете Дюссельдорфа, создало филогенные деревья на основе 6 миллионов генов бактерий и архей и выявило 355 семейств белков, которые, вероятно, присутствовали в LUCA . Они основывались на анаэробном метаболизме, фиксирующем углекислый газ и азот . Это предполагает, что LUCA развивалась в среде, богатой водородом , двуокисью углерода и железом . [92]

Ключевые вопросы абиогенеза [ править ]

Белок против нуклеиновой кислоты как предшественник синтеза белка [ править ]

Возможные предшественники для эволюции синтеза белка включают механизм синтеза коротких пептидных кофакторов или формирование механизма дублирования РНК. Вероятно, что предковая рибосома полностью состояла из РНК, хотя некоторые роли с тех пор взяли на себя белки. Основные оставшиеся вопросы по этой теме включают определение избирательной силы для эволюции рибосомы и определение того, как возник генетический код . [93]

Евгений Кунин сказал:

Несмотря на значительные экспериментальные и теоретические усилия, в настоящее время не существует убедительных сценариев происхождения репликации и трансляции, ключевых процессов, которые вместе составляют ядро ​​биологических систем и очевидную предпосылку биологической эволюции. Концепция мира РНК может предложить лучший шанс для решения этой головоломки, но пока не может адекватно объяснить появление эффективной репликазы РНК или системы трансляции. Версия космологической модели вечной инфляции MWO ["много миров в одном"] может предложить выход из этой загадки, потому что в бесконечной мультивселеннойс конечным числом различных макроскопических историй (каждая повторяется бесконечное число раз) случайное появление даже очень сложных систем не только возможно, но и неизбежно. [94]

Появление генетического кода [ править ]

См .: Генетический код .

Ошибка в переводе катастрофы [ править ]

Хоффманн показал, что ранний механизм перевода, подверженный ошибкам, может быть устойчивым к катастрофическим ошибкам того типа, который считался проблематичным для происхождения жизни и был известен как «парадокс Оргеля». [95] [96] [97]

Гомохиральность [ править ]

Гомохиральность относится к геометрической однородности некоторых материалов, состоящих из хиральных единиц. Киральный относится к несверхналоженным трехмерным формам, которые являются зеркальным отображением друг друга, как левая и правая руки. Живые организмы используют молекулы с одинаковой хиральностью («направленностью»): почти без исключений [98] аминокислоты являются левыми, а нуклеотиды и сахара - правыми. Можно синтезировать хиральные молекулы, но в отсутствие хирального источника или хирального катализатора они образуются в смеси 50/50 обоих энантиомеров (так называемая рацемическая смесь). Известные механизмы производства нерацемических смесей из рацемических исходных материалов включают: асимметричные физические законы, такие какэлектрослабое взаимодействие ; асимметричные среды, например, вызванные циркулярно поляризованным светом, кристаллами кварца или вращением Земли, статистическими флуктуациями во время рацемического синтеза [99] и спонтанным нарушением симметрии . [100] [101] [102]

После установления хиральности будет выбрана. [103] Небольшое смещение ( энантиомерный избыток ) в популяции может быть усилено до большого с помощью асимметричного автокатализа , например, в реакции Соаи . [104] При асимметричном автокатализе катализатор представляет собой хиральную молекулу, что означает, что хиральная молекула катализирует собственное производство. Первоначальный избыток энантиомеров, который может быть получен поляризованным светом, затем позволяет более распространенному энантиомеру вытеснить другой. [105]

Кларк предположил, что гомохиральность, возможно, началась в космосе, поскольку исследования аминокислот на метеорите Мерчисон показали, что L-аланин встречается более чем в два раза чаще, чем его форма D, а L-глутаминовая кислота более чем в три раза преобладает. чем его D-аналог. Различные хиральные кристаллические поверхности также могут действовать как места для возможной концентрации и сборки хиральных мономерных звеньев в макромолекулы. [106] [107] Соединения, обнаруженные на метеоритах, предполагают, что хиральность жизни происходит из абиогенного синтеза, поскольку аминокислоты из метеоритов показывают левое смещение, тогда как сахара демонстрируют преимущественно правое смещение, такое же, как у живых организмов . [108]

Ранняя Вселенная и Земля: астрономия и геология [ править ]

Ранняя вселенная с первыми звездами [ править ]

Хронология природы
-13 -
-
-12 -
-
-11 -
-
-10 -
-
-9 -
-
-8 -
-
-7 -
-
-6 -
-
-5 -
-
-4 -
-
-3 -
-
-2 -
-
-1 -
-
0 -
Реионизация
Эпоха доминирования материи
Ускоренное расширение
Вода
Одноклеточная жизнь
Фотосинтез
Многоклеточная жизнь
Позвоночные
Темные времена
Вселенная ( −13,80 )
Самые ранние звезды
Самая ранняя галактика
Самый ранний квазар / sbh
Омега Центавра
Галактика Андромеды
Спирали Млечного Пути
Альфа Центавра
Земля / Солнечная система
Самая ранняя жизнь
Самый ранний кислород
Атмосферный кислород
Самое раннее половое размножение
Самые ранние животные / растения
Кембрийский взрыв
Древнейшие млекопитающие
Самые ранние обезьяны
L i f e
( миллиард лет назад )
Хронология жизни
-4500 -
-
-4000 -
-
-3500 -
-
-3000 -
-
-2500 -
-
-2000 -
-
-1500 -
-
-1000 -
-
-500 -
-
0 -
Вода
Одноклеточная жизнь
Фотосинтез
Эукариоты
Многоклеточная жизнь
Членистоногие Моллюски
Растения
Динозавры    
Млекопитающие
Цветы
Птицы
Приматы
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Самая ранняя Земля ( -4540 )
Самая ранняя вода
Самая ранняя жизнь
LHB метеориты
Самый ранний кислород
Атмосферный кислород
Кислородный кризис
Древнейшие грибы
Половое размножение
Самые ранние растения
Самые ранние животные
Эдиакарская биота
Кембрийский взрыв
Тетрапода
Самые ранние обезьяны
Р ч п е г о г о я гр
П р о т е р о з о и к
Т с ч е с п
H a d e a n
Понгола
Гуронский
Криогенный
Андский
Кару
Четвертичный
Ледниковые периоды
( миллион лет назад )

Вскоре после Большого взрыва , который произошел примерно в 14 Гя, единственными химическими элементами, присутствующими во Вселенной, были водород, гелий и литий, три самых легких атома в периодической таблице. Эти элементы постепенно сошлись, чтобы сформировать звезды. Эти ранние звезды были массивными и недолговечными, производя более тяжелые элементы посредством звездного нуклеосинтеза . Углерод , который в настоящее время является четвертым по численности химическим элементом во Вселенной (после водорода , гелия и кислорода ), образовался в основном в звездах - белых карликах , особенно в тех, которые превышают две массы Солнца. [109] [110]

Когда эти звезды достигли конца своего жизненного цикла , они выбросили эти более тяжелые элементы, в том числе углерод и кислород, по всей Вселенной. Эти более тяжелые элементы позволили сформировать новые объекты, включая скалистые планеты и другие тела. [111]

Возникновение Солнечной системы [ править ]

Согласно небулярной гипотезе , формирование и эволюция Солнечной системы началось в 4,6 млрд лет назад с гравитационного коллапса небольшой части гигантского молекулярного облака . [112] Большая часть коллапсирующей массы собралась в центре, образуя Солнце , а остальная часть сплющилась в протопланетный диск , из которого сформировались планеты , луны , астероиды и другие небольшие тела Солнечной системы .

Появление Земли [ править ]

Земля, образованная 4,5 Гя, поначалу была неприветливой для любых живых организмов. Основываясь на многочисленных наблюдениях и исследованиях геологической шкалы времени , считается , что у Хадейской Земли была вторичная атмосфера , образовавшаяся в результате дегазации горных пород, накопившихся от планетезимальных столкновений . Сначала считалось, что атмосфера Земли состоит из соединений водорода - метана , аммиака и водяного пара - и что жизнь зародилась при таком восстановлении.условия, способствующие образованию органических молекул. Согласно более поздним моделям, предложенным при изучении древних минералов, атмосфера в поздний хадейский период состояла в основном из водяного пара, азота и углекислого газа , с меньшими количествами окиси углерода , водорода и соединений серы . [113] Во время своего формирования Земля потеряла значительную часть своей первоначальной массы, при этом осталось ядро ​​из более тяжелых каменистых элементов протопланетного диска. [114] Как следствие, на Земле не хватало силы тяжести.удерживать любой молекулярный водород в своей атмосфере и быстро терять его в течение периода Хадея вместе с основной массой исходных инертных газов. Считается, что раствор углекислого газа в воде сделал моря слегка кислыми , что дало им pH около 5,5. [115] Атмосфера в то время характеризовалась как «гигантская производительная химическая лаборатория под открытым небом». [49] Это могло быть похоже на смесь газов, выпущенных сегодня вулканами, которые все еще поддерживают некоторую абиотическую химию. [49]

Появление океана [ править ]

Океаны, возможно, появились первыми в Хадейском эоне, через 200 млн. Лет после образования Земли, в жаркой, 100 ° C, восстанавливающей среде, и pH около 5,8 быстро вырос до нейтрального. [116] Этот сценарий нашел поддержку от датировки 4.404 Г циркона кристаллов из метаморфизованных кварцитов с горой Narryer в Западной Австралии Джек - Хиллз в Пилбаре , которые предоставляют доказательства того, что океаны и континентальная кора существовали в течение 150  млн лет формирования Земли. [117] Несмотря на вероятный рост вулканизма и существование множества более мелких тектонических«тромбоциты», было высказано предположение, что между 4,4 и 4,3 Гр Земля была водным миром с небольшой континентальной корой, если вообще имела ее, с чрезвычайно турбулентной атмосферой и гидросферой, подверженной интенсивному ультрафиолетовому (УФ) свету со стадии Т Тельца. Солнце , космическое излучение и продолжающиеся удары болидов . [118]

Поздняя тяжелая бомбардировка [ править ]

Окружающая среда Хадея была бы очень опасной для современной жизни. Частых столкновений с крупными объектами диаметром до 500 км было бы достаточно, чтобы стерилизовать планету и испарить океаны в течение нескольких месяцев после столкновения, при этом горячий пар, смешанный с паром горных пород, превратился в высокогорные облака, которые полностью покрыли бы планету. Через несколько месяцев высота этих облаков начала бы уменьшаться, но основание облаков все еще оставалось бы приподнятым примерно в течение следующей тысячи лет. После этого на небольшой высоте пошел бы дождь. В течение следующих двух тысяч лет дожди медленно опустили бы облака, вернув океаны на их первоначальную глубину только через 3000 лет после столкновения. [119]

Традиционно считалось, что в период между 4,28 [1] [2] и 3,8 Гя изменения в орбитах планет-гигантов могли вызвать сильную бомбардировку астероидами и кометами [120] , осыпавшими Луну и другие внутренние планеты. ( Меркурий , Марс и предположительно Земля и Венера ). Это, вероятно, неоднократно стерилизовало бы планету, если бы до этого времени появилась жизнь. [49] В геологическом отношении Гадейская Земля была бы намного активнее, чем когда-либо в своей истории. Исследования метеоритов показывают, чторадиоактивные изотопы, такие как алюминий-26 с периодом полураспада 7,17 тыс. лет и калий-40 с периодом полураспада 1,25 Гр, изотопы, в основном образующиеся при сверхновых , были гораздо более распространены. [121] Внутренний нагрев в результате гравитационной сортировки между ядром и мантией вызвал бы сильную мантийную конвекцию с вероятным результатом гораздо большего количества меньших и более активных тектонических плит, чем существует сейчас.

Промежутки времени между такими разрушительными экологическими событиями дают временные окна для возможного происхождения жизни в ранних средах. Если глубоководная гидротермальная обстановка была местом зарождения жизни, то абиогенез мог произойти уже в 4,0–4,2 млрд лет назад. Если бы это место находилось на поверхности Земли, абиогенез мог произойти только между 3,7 и 4,0 Гя. [122]

Оценки производства органических веществ из этих источников предполагают, что Поздняя тяжелая бомбардировка до 3,5 млрд лет в ранней атмосфере сделала доступными количества органических веществ, сопоставимые с теми, которые производятся из земных источников. [123] [124]

Было подсчитано, что поздняя тяжелая бомбардировка могла также эффективно стерилизовать поверхность Земли на глубину до десятков метров. Если бы жизнь эволюционировала глубже, чем это, она также была бы защищена от ранних высоких уровней ультрафиолетового излучения от стадии Т Тельца эволюции Солнца. Моделирование геотермически нагретой океанической коры дает гораздо больше органических веществ, чем те, что были обнаружены в экспериментах Миллера-Юри. В глубоких гидротермальных жерлах Эверетт Шок обнаружил, что «существует огромное термодинамическое стремление к образованию органических соединений, поскольку морская вода и гидротермальные жидкости, которые далеки от равновесия, смешиваются и переходят в более стабильное состояние». [125]Шок обнаружил, что доступная энергия максимальна при температуре около 100–150 ° C, именно при температурах, при которых были обнаружены гипертермофильные бактерии и термоацидофильные археи , в основании филогенетического древа жизни, ближайшего к последнему универсальному общему предку (LUCA). . [126]

Самые ранние свидетельства жизни: палеонтология [ править ]

Докембрийские строматолиты в формировании Siyeh, Национальный парк Глейшер . Исследование 2002 предположило , что эти 3,5 Gya (3500000000 года) образования . Это говорит о том, что они являются свидетельством существования одной из самых ранних форм жизни на Земле .
Строматолиты в Shark Bay

Самая ранняя жизнь на Земле существовала более 3,5 Гья (миллиард лет назад), [33] [34] [35] во время эоархейской эры, когда после расплавленного Хадейского эона затвердела достаточная кора. Самые ранние вещественные доказательства, обнаруженные на сегодняшний день, включают микрофоссилии в зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Северном Квебеке, в полосчатых породах железистых пород размером не менее 3,77 и, возможно, 4,28 Гья. [1] [127] Это открытие предполагает, что жизнь возникла очень скоро после образования океанов. Было отмечено, что структура микробов похожа на структуру бактерий, обнаруженных возле гидротермальных источников.в современную эпоху, и подтвердил гипотезу о том, что абиогенез начался вблизи гидротермальных источников. [41] [1]

Биогенный графит был обнаружен в метаосадочных породах 3,7 млрд лет на юго-западе Гренландии [128], а окаменелости микробного мата обнаружены в песчанике 3,48 млрд лет в Западной Австралии . [129] [130] Свидетельства ранней жизни в породах с острова Акилия , недалеко от надкрустового пояса Исуа на юго-западе Гренландии, датируемые 3,7 Гя, показали наличие биогенных изотопов углерода . [131] [132] В других частях супракрустального пояса Исуа включения графита, заключенные в гранатекристаллы связаны с другими элементами жизни: кислородом, азотом и, возможно, фосфором в форме фосфата , что является дополнительным свидетельством существования жизни 3,7 Гя. [133] В Стрелли-Пул, в регионе Пилбара в Западной Австралии, убедительные доказательства ранней жизни были обнаружены в песчанике, содержащем пирит, на окаменелом пляже, который показал округлые трубчатые клетки, окисляющие серу путем фотосинтеза в отсутствие кислорода. [134] [135] [136] Дальнейшие исследования цирконов из Западной Австралии в 2015 году показали, что жизнь, вероятно, существовала на Земле по крайней мере 4,1 Гя. [137] [138][139]

В 2019 году Рафаэль Баумгартнер из Университета Нового Южного Уэльса в Австралии и его коллеги исследовали скалы в регионе Пилбара в Западной Австралии. В этом районе находятся одни из самых старых сохранившихся скал на Земле. Из трех наиболее важных памятников формация Дрессер является самой старой, ее возраст составляет 3,48 миллиарда лет. Формация Дрессер, по-видимому, содержит слоистые структуры, называемые строматолитами. [140] Эти строматолиты залегают в недеформированных гидротермально-осадочных толщах и имеют структурные особенности, указывающие на биогенное происхождение. В 2017 году Тара Джокич и ее команда показали, что некоторые части формации Дрессера сохраняют горячие источники на суше, но в других регионах, похоже, было мелководье. [141]

Концептуальная история до 1960-х годов: биология [ править ]

Панспермия [ править ]

Панспермия - это гипотеза о том, что жизнь существует во Вселенной , распределена метеороидами , астероидами , кометами [142] и планетоидами . [143]

Гипотеза панспермии не пытается объяснить, как впервые возникла жизнь, а просто переносит ее происхождение на другую планету или комету. Преимущество внеземного происхождения примитивной жизни состоит в том, что жизнь не обязательно должна формироваться на каждой планете, на которой она встречается, а скорее в одном месте, а затем распространяться по галактике в другие звездные системы посредством столкновения комет и / или метеоритов. [144] Доказательств гипотезы панспермии мало, но она находит некоторую поддержку в исследованиях марсианских метеоритов, обнаруженных в Антарктиде, и в исследованиях выживаемости экстремофильных микробов в космических испытаниях. [145] [146] [147] [148]

В августе 2020 года ученые сообщили, что на основе исследований, проведенных на Международной космической станции , ученые сообщили, что бактерии с Земли, в частности Deinococcus radiodurans , обладающие высокой устойчивостью к опасностям окружающей среды , выживают в течение трех лет в космическом пространстве . [149] [150]

Происхождение жизни установлено сразу после Большого взрыва и распространилось по всей Вселенной [ править ]

Экстремальное предположение состоит в том, что биохимия жизни могла начаться уже через 17 млн. Лет после Большого взрыва , в эпоху обитания , и что жизнь может существовать во всей Вселенной . [151] [152]

Панспермия, принесенная жизнью с Марса на Землю [ править ]

Карл Циммер предположил, что химические условия, включая присутствие бора , молибдена и кислорода, необходимые для первоначального производства РНК, могли быть лучше на раннем Марсе, чем на ранней Земле. [153] [154] [155] Если это так, пригодные для жизни молекулы, возникшие на Марсе, могли позже мигрировать на Землю через метеорные выбросы .

Спонтанное зарождение [ править ]

Всеобщее признание спонтанного зарождения до 19 века [ править ]

Традиционная религия приписывала происхождение жизни сверхъестественным божествам, создавшим мир природы. Спонтанное зарождение, первая натуралистическая теория жизни, возникающая из неживого, восходит к Аристотелю и древнегреческой философии и продолжала пользоваться поддержкой в ​​западной науке до XIX века. [156] Классические представления о спонтанном зарождении утверждали, что некоторые «низшие» или «паразитные» животные порождаются разлагающимися органическими веществами. Согласно Аристотелю, было легко наблюдать, что тля возникает из-за росы на растениях, мух из гнилостного вещества, мышей из грязного сена, крокодилов из гниющих затонувших бревен и т. Д. [157]Сходной теорией был гетерогенез : некоторые формы жизни могли возникнуть из разных форм (например, пчелы из цветов). [158] Современный ученый Джон Бернал сказал, что основная идея таких теорий заключалась в том, что жизнь непрерывно создавалась в результате случайных событий. [159]

В 17 веке люди начали сомневаться в таких предположениях. В 1646 году Томас Браун опубликовал свою « Эпидемию псевдодоксии» (подзаголовок « Исследования очень многих полученных догматов и общепризнанных истин» ), в которой была атака на ложные убеждения и «вульгарные ошибки». Его современник Александр Росс ошибочно опроверг его, заявив:

Ставить под сомнение это [спонтанное зарождение] - значит подвергать сомнению Разум, Смысл и Опыт: если он сомневается в этом, отпустите его в Египет , и там он найдет поля, кишащие мышами, порожденными грязью Нила , к великим бедствие Жителей. [160] [161]

Антони ван Левенгук

В 1665 году Роберт Гук опубликовал первые рисунки микроорганизма . За Гоком в 1676 году последовал Антони ван Левенгук , который нарисовал и описал микроорганизмы, которые теперь считаются простейшими и бактериями . [162] Многие считали, что существование микроорганизмов является доказательством спонтанного зарождения, поскольку микроорганизмы казались слишком упрощенными для полового размножения , а бесполое размножение посредством деления клеток еще не наблюдалось. Ван Левенгук не согласился с распространенными в то время представлениями о том, что блохи и вши могут спонтанно возникать в результате гниения., и что лягушки также могут возникнуть из слизи. Используя широкий спектр экспериментов, начиная от инкубации мяса в закрытом и открытом грунте и заканчивая тщательным изучением размножения насекомых, он к 1680-м годам пришел к убеждению, что спонтанное зарождение было неправильным. [163]

Первые экспериментальные доказательства против самозарождения появились в 1668 году, когда Франческо Реди показал, что личинки не появляются в мясе, когда мухи не дают откладывать яйца. Постепенно выяснилось, что, по крайней мере, в случае всех высших и легко видимых организмов, предыдущее мнение относительно самозарождения было ложным. Альтернативной гипотезой был биогенез : каждое живое существо произошло от ранее существовавшего живого существа ( omne vivum ex ovo , по-латыни «каждое живое существо из яйца»). [164] В 1768 году Лаззаро Спалланцани продемонстрировал, что микробы присутствуют в воздухе и могут быть убиты кипячением. В 1861 г.Луи Пастер провел серию экспериментов, которые продемонстрировали, что такие организмы, как бактерии и грибы, не появляются спонтанно в стерильных, богатых питательными веществами средах, а могут появиться только путем вторжения извне.

Спонтанное поколение в XIX веке считалось опровергнутым [ править ]

Луи Пастер
Чарльз Дарвин в 1879 году

К середине XIX века биогенез накопил столько доказательств в поддержку, что альтернативная теория спонтанного зарождения была эффективно опровергнута. Пастер отмечал свое открытие 1864 года, которое он считал окончательным:

Доктрина самозарождения никогда не оправится от смертельного удара, нанесенного этим простым экспериментом. [165] [166]

дал механизм, с помощью которого жизнь разнообразилась от нескольких простых организмов до множества сложных форм. Сегодня ученые сходятся во мнении, что вся нынешняя жизнь происходит от более ранней жизни, которая становится все более сложной и разнообразной благодаря механизму эволюции путем естественного отбора Чарльза Дарвина . Дарвин написал Хукеру в 1863 году, что:

Думать о происхождении жизни в настоящее время - просто вздор; с таким же успехом можно подумать о происхождении материи.

В «Происхождении видов» он говорил о том, что жизнь была «сотворена», под этим он «на самом деле имел в виду« возникновение »каким-то совершенно неизвестным процессом», но вскоре пожалел об использовании ветхозаветного термина «сотворение». [ необходима цитата ]

Этимология биогенеза и абиогенеза [ править ]

Термин « биогенез» обычно приписывают Генри Бастиану или Томасу Хаксли . [167] Бастиан использовал этот термин около 1869 года в неопубликованном разговоре с Джоном Тиндаллом, чтобы обозначить «зарождение или начало жизни». В 1870 году Хаксли, как новый президент Британской ассоциации развития науки , выступил с речью, озаглавленной « Биогенез и абиогенез» . [168] В нем он ввел термин биогенез (с противоположным значением Бастиана), а также абиогенез :

Таким образом, гипотеза о том, что живая материя всегда возникает благодаря существовавшей ранее живой материи, обрела определенную форму; и отныне имел право быть рассмотренным и иметь право быть опровергнутым в каждом конкретном случае, прежде чем разумные аргументы могли допустить образование живой материи каким-либо другим способом. Мне будет необходимо так часто ссылаться на эту гипотезу, что, чтобы избежать подробностей, я назову ее гипотезой биогенеза ; и я назову противоположное учение - что живая материя может быть произведена неживой материей - гипотезой абиогенеза . [168]

Впоследствии, в предисловии к книге 1871 года Бастиан, в режимах происхождения низших организмов , [169] Бастиан называют возможной путаницы с использованием Хаксли и явно отказался от своего собственного смысла:

В связи с введением нового термина « архебиоз», кажется, необходимо несколько пояснений . Первоначально в неопубликованных работах я использовал слово « биогенез» для обозначения того же значения - а именно, зарождение или начало жизни. Но тем временем слово « биогенез» совершенно независимо использовал выдающийся биолог [Хаксли], который хотел придать ему совершенно иное значение. Он также ввел слово Abiogenesis. Однако я был проинформирован, исходя из наиболее достоверных источников, что ни одно из этих слов не может - независимо от языка, от которого они произошли, - иметь значения, которые в последнее время публично приписывались им. Поэтому, желая избежать ненужной путаницы, я отказался от использования слова биогенез , и, поскольку по только что указанной причине не мог принять другой термин, я был вынужден ввести новое слово, чтобы обозначить процесс, с помощью которого предполагается, что живая материя возникнет независимо от ранее существовавшей живой материи. [170]

С конца девятнадцатого века «эволюционный абиогенез» означает возрастающую сложность и эволюцию материи от инертного состояния к живому. [171]

Опарин: гипотеза изначального супа [ править ]

Единой общепринятой модели происхождения жизни не существует. Ученые предложили несколько правдоподобных гипотез, которые имеют некоторые общие элементы. Хотя эти гипотезы различаются в деталях, они основаны на схеме, изложенной Александром Опариным (в 1924 г.) и Джоном Холдейном (в 1925 г.), согласно которым первые молекулы, составляющие самые ранние клетки

. . . были синтезированы в естественных условиях в результате медленного процесса молекулярной эволюции, и эти молекулы затем организовались в первую молекулярную систему со свойствами биологического порядка ». [172]

Опарин и Холдейн предположили, что атмосфера ранней Земли могла быть химически восстановительной по своей природе и состояла в основном из метана (CH 4 ), аммиака (NH 3 ), воды (H 2 O), сероводорода (H 2 S), углерода. диоксид (CO 2 ) или монооксид углерода (CO) и фосфат (PO 4 3- ) с молекулярным кислородом (O 2 ) и озоном (O 3 ) либо редко, либо отсутствуют. Согласно более поздним моделям, атмосфера в поздний хадейский период состояла в основном из азота (N 2 ) и углекислого газа, с меньшими количествами окиси углерода, водорода (H 2) и соединения серы; [173] хотя ему не хватало молекулярного кислорода и озона, [174] он не был таким химически восстанавливающим, как предполагали Опарин и Холдейн.

Никакие новые заметные исследования или гипотезы по этому поводу не появлялись до 1924 года, когда Опарин пришел к выводу, что кислород воздуха препятствует синтезу определенных органических соединений, которые являются необходимыми строительными блоками для жизни. В своей книге Происхождение жизни , [175] [176] он предложил (вторя Darwin) , что «самозарождение жизни» , которые подверглись нападению со стороны Пастера было, по сути, происходит один раз, но было уже невозможно , потому что найдены условия на ранней Земле изменились, и существовавшие ранее организмы немедленно потребляли любой спонтанно созданный организм. Опарин утверждал, что «первобытный суп» из органических молекул может быть создан в бескислородной атмосфере под действием солнечного света.. Они будут сочетаться все более сложными способами, пока не образуют коацерватные капли. Эти капли будут « расти » путем слияния с другими каплями и « воспроизводиться » путем деления на дочерние капли, и, таким образом, иметь примитивный метаболизм, в котором факторы, способствующие «целостности клетки», выживают, а те, которые не вымирают . Многие современные теории происхождения жизни по-прежнему берут за отправную точку идеи Опарина.

Примерно в это же время Холдейн предположил, что пребиотические океаны Земли (сильно отличающиеся от своих современных собратьев) образовали бы «горячий разбавленный суп», в котором могли образоваться органические соединения. Бернал назвал эту идею биопоэзом или биопоэзом , процессом эволюции живого вещества из самовоспроизводящихся, но неживых молекул, [159] [177] и предположил, что биопоэз проходит через ряд промежуточных стадий.

Роберт Шапиро резюмировал теорию «изначального супа» Опарина и Холдейна в ее «зрелой форме» следующим образом: [178]

  1. На ранней Земле была химически восстановительная атмосфера .
  2. Эта атмосфера, подвергающаяся воздействию энергии в различных формах, производила простые органические соединения (« мономеры »).
  3. Эти соединения накапливались в «супе», который мог концентрироваться в различных местах (береговая линия, океанические жерла и т. Д.).
  4. В результате дальнейшего преобразования в супе появились более сложные органические полимеры - и, в конечном итоге, жизнь.

Джон Бернал [ править ]

Джон Бернал показал, что на основе этой и последующих работ в принципе нет никаких трудностей в образовании большинства молекул, которые мы считаем необходимыми молекулами для жизни, из их неорганических предшественников. Основная гипотеза, которой придерживались Опарин, Холдейн, Бернал, Миллер и Юри, например, заключалась в том, что множественные условия на первобытной Земле благоприятствовали химическим реакциям, в результате которых из таких простых предшественников синтезируется один и тот же набор сложных органических соединений. Бернал ввел термин « биопоэзис» в 1949 году для обозначения происхождения жизни. [179] В 1967 году он предположил, что это происходило в три «этапа»:

  1. происхождение биологических мономеров
  2. происхождение биологических полимеров
  3. эволюция от молекул к клеткам

Бернал предположил, что эволюция начинается между стадиями 1 и 2. Бернал считал третью стадию, на которой биологические реакции протекают за границей клетки, наиболее сложной. Современная работа над самосборкой клеточных мембран и работа над микропорами в различных субстратах может стать ключевым шагом на пути к пониманию развития независимых свободноживущих клеток. [180] [181] [182]

Эксперимент Миллера – Юри [ править ]

Стэнли Миллер
Эксперимент Миллера – Юри, JP

Одно из наиболее важных экспериментальных подтверждений теории «супа» было получено в 1952 году. Стэнли Миллер и Гарольд Юри провели эксперимент, который продемонстрировал, как органические молекулы могли спонтанно образовываться из неорганических предшественников в условиях, подобных тем, которые предполагала гипотеза Опарина-Холдейна. . В знаменитом эксперименте Миллера-Юри для образования простых органических мономеров, таких как аминокислоты, использовалась смесь газов с высоким уровнем восстановления - метан , аммиак и водород , а также водяной пар . [183]Смесь газов прокручивалась через устройство, которое подавало в смесь электрические искры. Через неделю было обнаружено, что от 10% до 15% углерода в системе находилось в форме рацемической смеси органических соединений, включая аминокислоты, которые являются строительными блоками белков . Это обеспечило прямую экспериментальную поддержку второго пункта теории «супа», и именно вокруг двух оставшихся пунктов теории сейчас сосредоточена большая часть споров.

Повторный анализ сохраненных флаконов с исходными экстрактами, проведенный в 2011 году в результате экспериментов Миллера и Юри, с использованием современного и более совершенного аналитического оборудования и технологий, выявил больше биохимических веществ, чем первоначально было обнаружено в 1950-х годах. Одним из наиболее важных открытий было 23 аминокислоты, что намного больше, чем первоначально обнаруженных пяти. [184]

В ноябре 2020 года группа международных ученых сообщила об исследованиях, которые предполагают, что первозданная атмосфера Земли сильно отличалась от условий, использованных в исследованиях Миллера-Юри. [185]

Изначальное происхождение биологических молекул: химия [ править ]

Химические процессы на предбиотической ранней Земле называют химической эволюцией . Эти элементы , за исключением водорода и гелия , за исключением, в конечном счете вытекают из звездного нуклеосинтеза . В 2016 году астрономы сообщили, что самые основные химические ингредиенты жизни - молекула углерод-водород (CH, или метилидиновый радикал ), положительный ион углерод-водород (CH +) и ион углерода (C +) - в значительной степени являются результатом воздействия ультрафиолета. свет от звезд, а не другие формы излучения от сверхновых и молодых звезд , как считалось ранее. [186]Сложные молекулы, включая органические, образуются естественным образом как в космосе, так и на планетах. [24] Есть два возможных источника органических молекул на ранней Земле:

  1. Земное происхождение - синтез органических молекул, вызванный ударными ударами или другими источниками энергии (такими как ультрафиолетовое излучение, окислительно-восстановительное взаимодействие или электрические разряды; например, эксперименты Миллера)
  2. Внеземное происхождение - образование органических молекул в межзвездных пылевых облаках , которые проливаются дождем на планеты. [187] [188] (См. Псевдопанспермия )

Наблюдаемые внеземные органические молекулы [ править ]

Органическое соединение - это любой член большого класса газообразных, жидких или твердых химических веществ, молекулы которых содержат углерод. По массе углерод является четвертым по распространенности элементом во Вселенной после водорода, гелия и кислорода. [189] Углерод содержится в большом количестве на Солнце, звездах, кометах и ​​в атмосферах большинства планет. [190] Органические соединения относительно распространены в космосе, образованы «фабриками сложного молекулярного синтеза», которые происходят в молекулярных облаках и околозвездных оболочках , и химически эволюционируют после того, как реакции инициируются в основном ионизирующим излучением . [24] [191] [192] [193]Основываясь на исследованиях компьютерной модели , сложные органические молекулы, необходимые для жизни, могли образоваться на пылинках в протопланетном диске, окружающем Солнце, еще до образования Земли. [194] Согласно компьютерным исследованиям, этот же процесс может происходить и вокруг других звезд, которые приобретают планеты. [194]

Аминокислоты [ править ]

В 2009 году НАСА объявило, что ученые впервые определили еще один фундаментальный химический строительный блок жизни в комете, глицин, аминокислоту, которая была обнаружена в материале, выброшенном из кометы Wild 2 в 2004 году и захваченном зондом НАСА Stardust . Глицин был обнаружен в метеоритах и ​​раньше. Карл Пилчер, возглавляющий Институт астробиологии НАСА, прокомментировал, что

Открытие глицина в комете подтверждает идею о том, что фундаментальные строительные блоки жизни преобладают в космосе, и усиливает аргумент, что жизнь во Вселенной может быть скорее обычным явлением, чем редкостью. [195]

Кометы покрыты внешними слоями темного материала, который, как считается, представляет собой смолистое вещество, состоящее из сложного органического материала, образованного из простых углеродных соединений в результате реакций, инициированных в основном ионизирующим излучением. Возможно, что дождь из комет мог доставить на Землю значительное количество таких сложных органических молекул. [196] [197] [198] Аминокислоты, которые образовались внеземными источниками, возможно, также прибыли на Землю через кометы. [49] Подсчитано, что во время поздней тяжелой бомбардировки метеориты могли доставить на Землю до пяти миллионов тонн органических пребиотических элементов в год. [49]

Гипотеза мира ПАУ [ править ]

Полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) являются наиболее распространенными и широко распространенными из известных многоатомных молекул в наблюдаемой Вселенной и считаются вероятной составляющей первозданного моря . [199] [200] [201] В 2010 году в туманностях были обнаружены ПАУ . [202]

В Кошачья лапа Туманность находится внутри Галактики Млечный Путь и находится в созвездии Скорпиона .
Зеленые области показывают области, где излучение горячих звезд сталкивается с большими молекулами и мелкими пылинками, называемыми « полициклическими ароматическими углеводородами » (ПАУ), вызывая их флуоресценцию .
( Космический телескоп Спитцер , 2018)

Известно, что полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) в изобилии присутствуют во Вселенной [199] [200] [201], в том числе в межзвездной среде , в кометах и ​​метеоритах, и являются одними из самых сложных молекул, обнаруженных на сегодняшний день в космосе. . [190]

Были постулированы и другие источники сложных молекул, включая внеземное звездное или межзвездное происхождение. Например, из спектрального анализа известно, что органические молекулы присутствуют в кометах и ​​метеоритах. В 2004 году группа ученых обнаружила следы ПАУ в туманности. [203] В 2010 году другая группа также обнаружила ПАУ, наряду с фуллеренами, в туманностях. [202] Использование ПАУ также было предложено в качестве предшественника мира РНК в гипотезе мира ПАУ. [204] Космический телескоп « Спитцер» обнаружил звезду HH 46-IR, которая формируется в результате процесса, аналогичного процессу образования Солнца. В диске вещества, окружающего звезду, находится очень большой набор молекул, в том числе цианидные соединения, углеводороды., и окись углерода. В 2012 году ученые НАСА сообщили, что ПАУ в условиях межзвездной среды превращаются посредством гидрогенизации , оксигенации и гидроксилирования в более сложные органические вещества - «шаг на пути к аминокислотам и нуклеотидам, сырью для белков и ДНК, соответственно." [205] [206] Кроме того, в результате этих преобразований ПАУ теряют свою спектроскопическую характеристику, что может быть одной из причин «отсутствия обнаружения ПАУ в зернах межзвездного льда , особенно во внешних областях холодных плотных облаков или верхние молекулярные слои протопланетных дисков ». [205] [206]

НАСА ведет базу данных для отслеживания ПАУ во Вселенной. [190] [207] Более 20% углерода во Вселенной может быть связано с ПАУ, [190] возможными исходными материалами для образования жизни. Полагают, что ПАУ образовались вскоре после Большого взрыва, широко распространены по всей Вселенной [199] [200] [201] и связаны с новыми звездами и экзопланетами . [190]

Nucleobases [ править ]

Наблюдения показывают, что большинство органических соединений, внесенных на Землю частицами межзвездной пыли, считаются главными агентами образования сложных молекул благодаря их особой каталитической активности на поверхности . [208] [209] Исследования, опубликованные в 2008 году, основанные на изотопных соотношениях 12 C / 13 C органических соединений, обнаруженных в метеорите Мерчисон, показали, что компонент РНК урацил и родственные молекулы, включая ксантин , образовались внеземным путем. [210] [211] В 2011 году отчет НАСАИсследования метеоритов, найденных на Земле, были опубликованы, что свидетельствует о том, что компоненты ДНК (аденин, гуанин и родственные органические молекулы) были созданы в космическом пространстве. [208] [212] [213] Ученые также обнаружили , что космическая пыль пронизывает вселенную содержит сложные органические вещества ( «аморфные органические твердые вещества со смешанной ароматической - алифатической структурой») , которые могут быть созданы , естественно, и быстро, от звезд. [214] [215] [216] Сун Квок из Университета Гонконгапредположил, что эти соединения могли быть связаны с развитием жизни на Земле, сказал, что «Если это так, жизнь на Земле, возможно, было бы легче начать, поскольку эти органические вещества могут служить основными ингредиентами для жизни». [214]

Гликолевый альдегид сахара [ править ]

Образование гликолевого альдегида в звездной пыли

Гликолевый альдегид, первый пример молекулы межзвездного сахара, был обнаружен в области звездообразования недалеко от центра нашей галактики. Его обнаружили в 2000 году Йес Йоргенсен и Ян Холлис. [217] В 2012 году группа Йоргенсена сообщила об обнаружении гликолевого альдегида в далекой звездной системе. Молекула была обнаружена около протозвездной двойной системы IRAS 16293-2422 в 400 световых годах от Земли. [218] [219] [220] Гликолевый альдегид необходим для образования РНК, которая по функциям аналогична ДНК. Эти открытия предполагают, что сложные органические молекулы могут образовываться в звездных системах до образования планет, в конечном итоге достигая молодых планет в самом начале их формирования. [221][222] Поскольку сахар связан как с метаболизмом, так и с генетическим кодом , двумя из самых основных аспектов жизни, считается, что открытие внеземного сахара увеличивает вероятность того, что жизнь может существовать где-то еще в нашей галактике. [217]

Полифосфаты [ править ]

Проблема в большинстве сценариев абиогенеза заключается в том, что термодинамическое равновесие между аминокислотой и пептидами находится в направлении отдельных аминокислот. Чего не хватало, так это некоторой силы, которая движет полимеризацией. Решение этой проблемы вполне может быть в свойствах полифосфатов . [223] [224] Полифосфаты образуются путем полимеризации обычных монофосфат-ионов PO 4 3- . Было исследовано несколько механизмов синтеза органических молекул. Полифосфаты вызывают полимеризацию аминокислот в пептиды. Они также являются логическими предшественниками в синтезе таких ключевых биохимических соединений, как аденозинтрифосфат.(АТФ). Ключевой проблемой, по-видимому, является то, что кальций реагирует с растворимым фосфатом с образованием нерастворимого фосфата кальция ( апатита ), поэтому необходимо найти какой-то правдоподобный механизм, чтобы удерживать ионы кальция от осаждения фосфата. За прошедшие годы по этой теме было проделано много работы, но новая интересная идея заключается в том, что метеориты, возможно, привнесли реактивные формы фосфора на раннюю Землю. [225] Основываясь на недавних исследованиях компьютерных моделей , сложные органические молекулы, необходимые для жизни, могли образоваться в протопланетном диске из пылинок, окружающих Солнце, до образования Земли. [194] [226]Согласно компьютерным исследованиям, этот же процесс может происходить и вокруг других звезд, которые приобретают планеты . (Также см. Внеземные органические молекулы ).

Накопление и концентрация органических молекул на поверхности планеты также считается важным ранним шагом для возникновения жизни. [43] Выявление и понимание механизмов, которые привели к производству пребиотических молекул в различных средах, имеет решающее значение для составления реестра ингредиентов, из которых возникла жизнь на Земле, при условии, что абиотическое производство молекул в конечном итоге повлияло на выбор молекул, из которых жизнь появился. [43]

В 2019 году ученые сообщили о первом обнаружении молекул сахара , включая рибозу , в метеоритах , что свидетельствует о том, что химические процессы на астероидах могут производить некоторые принципиально важные биологические ингредиенты, важные для жизни , и подтверждая представление о мире РНК до возникновения Основанное на ДНК происхождение жизни на Земле, а также, возможно, понятие панспермии . [227] [222]

Химический синтез в лаборатории [ править ]

Еще в 1860-х годах эксперименты продемонстрировали, что биологически важные молекулы могут быть получены в результате взаимодействия простых источников углерода с многочисленными неорганическими катализаторами.

Протеиноиды лисы [ править ]

Пытаясь раскрыть промежуточные стадии абиогенеза, упомянутые Берналом, Сидни Фокс в 1950-х и 1960-х годах изучал спонтанное образование пептидных структур (небольших цепочек аминокислот) в условиях, которые, вероятно, могли существовать в начале истории Земли. В одном из своих экспериментов он позволил аминокислотам высохнуть, как если бы они были в луже в теплом сухом месте в пребиотических условиях: в эксперименте по созданию подходящих условий для образования жизни Фокс собрал вулканический материал из шлакового конуса на Гавайях.. Он обнаружил, что температура превышала 100 ° C всего в 4 дюймах (100 мм) от поверхности шлакового конуса, и предположил, что это могла быть среда, в которой зародилась жизнь - молекулы могли образоваться, а затем смыться через рыхлую оболочку. вулканический пепел в море. Он поместил куски лавы на аминокислоты, полученные из метана, аммиака и воды, стерилизовал все материалы и запекал лаву над аминокислотами в течение нескольких часов в стеклянной печи. На поверхности образовалось коричневое липкое вещество, а когда лава была залита стерилизованной водой, из нее вымылась густая коричневая жидкость. Он обнаружил, что по мере высыхания аминокислоты образуют длинные, часто сшитые, нитевидные субмикроскопические полипептидные молекулы. [228]

Сахар [ править ]

В частности, эксперименты Бутлерова ( формозная реакция ) показали, что тетрозы, пентозы и гексозы образуются, когда формальдегид нагревается в основных условиях с ионами двухвалентных металлов, таких как кальций. Реакция была тщательно изучена и впоследствии предложена Бреслоу в 1959 году как автокаталитическая.

Nucleobases [ править ]

Подобные эксперименты (см. Ниже) демонстрируют, что азотистые основания, такие как гуанин и аденин, могут быть синтезированы из простых источников углерода и азота, таких как цианистый водород и аммиак.

Формамид производит все четыре рибонуклеотида и другие биологические молекулы при нагревании в присутствии различных земных минералов. Формамид повсеместно распространен во Вселенной, его получают в результате реакции воды и цианистого водорода (HCN). Он имеет несколько преимуществ в качестве биотического предшественника, в том числе способность легко концентрироваться за счет испарения воды. [229] [230] Хотя HCN ядовит, он поражает только аэробные организмы ( эукариоты и аэробные бактерии), которых еще не было. Он также может играть роль в других химических процессах, таких как синтез аминокислоты глицина . [49]

В марте 2015 года ученые НАСА сообщили, что впервые сложные органические соединения ДНК и РНК жизни, включая урацил, цитозин и тимин , были сформированы в лаборатории в условиях открытого космоса с использованием исходных химических веществ, таких как пиримидин. в метеоритах. Пиримидин, как и ПАУ, наиболее богатое углеродом химическое вещество во Вселенной, возможно, образовался в красных звездах-гигантах или в межзвездных пылевых и газовых облаках. [231] Группа чешских ученых сообщила, что все четыре основания РНК могут быть синтезированы из формамида в ходе событий с высокой плотностью энергии, таких как столкновения с инопланетянами. [232]

Использование реакций на цианид аммония [ править ]

В 1961 году было показано, что аденин пуринового основания нуклеиновой кислоты может быть образован путем нагревания водных растворов цианида аммония . [233] Температура кипения цианида аммония составляет 36 ° С,

Эффекты с температурой около точки замерзания воды [ править ]

Сообщалось также о других способах синтеза оснований из неорганических материалов. [234] Оргель и его коллеги показали, что температуры замерзания являются благоприятными для синтеза пуринов из-за эффекта концентрации ключевых прекурсоров, таких как цианистый водород. [235] Исследования Миллера и его коллег показали, что в то время как аденин и гуанин требуют условий замораживания для синтеза, цитозину и урацилу могут потребоваться температуры кипения. [236] Исследование группы Миллера отмечает образование семи различных аминокислот и 11 типов нуклеиновых оснований во льду, когда аммиак и цианид оставались в морозильной камере с 1972 по 1997 год.[237] [238] Другая работа продемонстрировала образование s- триазинов (альтернативные азотистые основания), пиримидинов (включая цитозин и урацил) и аденина из растворов мочевины, подвергнутых циклам замораживания-оттаивания в восстановительной атмосфере (с искровыми разрядами в качестве энергии источник). [239] Необычная скорость этих реакций при такой низкой температуре объясняется эвтектическим замерзанием.. Когда формируется кристалл льда, он остается чистым: только молекулы воды присоединяются к растущему кристаллу, а примеси, такие как соль или цианид, исключаются. Эти примеси скапливаются в микроскопических карманах жидкости во льду, и это скопление заставляет молекулы чаще сталкиваться. Изучение механизмов с использованием квантово-химических методов обеспечивает более подробное понимание некоторых химических процессов, участвующих в химической эволюции, и частичный ответ на фундаментальный вопрос молекулярного биогенеза. [240]

Использование менее восстанавливающего газа в эксперименте Миллера – Юри [ править ]

Во время эксперимента Миллера-Юри научный консенсус заключался в том, что на ранней Земле была восстановительная атмосфера с соединениями, относительно богатыми водородом и бедными кислородом (например, CH 4 и NH 3 в отличие от CO 2 и диоксида азота (NO 2 )). Однако текущий научный консенсус описывает примитивную атмосферу как слабо восстановительную или нейтральную [241] [242] (см. Также « Кислородная катастрофа» ). Такая атмосфера уменьшит как количество, так и разнообразие аминокислот, которые могут быть произведены, хотя исследования, включающие железо и карбонатминералы (которые, как считается, присутствовали в первых океанах) в экспериментальных условиях снова произвели разнообразный набор аминокислот. [241] Другие научные исследования были сосредоточены на двух других потенциально восстанавливающих средах: космическом пространстве и глубоководных термальных источниках. [243] [244] [245]

Синтез на основе цианистого водорода [ править ]

Исследовательский проект, завершенный в 2015 году Джоном Сазерлендом и другими, показал, что сеть реакций, начинающаяся с цианистого водорода и сероводорода, в потоках воды, облученных УФ-светом, может производить химические компоненты белков и липидов, а также РНК. , [246] [247] , не производя при этом широкий спектр других соединений. [248] Исследователи использовали термин «цианосульфидный» для описания этой сети реакций. [247]

Проблемы во время лабораторного синтеза [ править ]

Самопроизвольное образование сложных полимеров из мономеров, генерируемых абиотически, в условиях, предусмотренных теорией «супа», отнюдь не является простым процессом. Помимо необходимых основных органических мономеров, соединения, которые препятствовали бы образованию полимеров, также были образованы в высоких концентрациях во время экспериментов Миллера-Юри и Джоана Оро . [249] Эксперимент Миллера-Юри, например, дает множество веществ, которые вступают в реакцию с аминокислотами или прекращают их связывание в пептидные цепи. [250]Биология использует по существу 20 аминокислот для кодируемых белковых ферментов, что составляет очень небольшую часть структурно возможного набора. Большинство моделей происхождения жизни предполагают, что организмы возникли из экологически доступных органических соединений. [251] Фундаментальные роли, которые пептиды и белки играют в современной биологии, делают почти бесспорным, что пептиды были ключевыми игроками в происхождении жизни. В той мере, в какой уместно экстраполировать от существующей биологии к пребиотическому миру, необходимо признать критическую важность того, что взаимосвязанные молекулярные сети, вероятно, с пептидами в качестве ключевых компонентов, сыграли бы роль в происхождении жизни. [252]

Автокатализ [ править ]

Автокатализаторы - это вещества, которые катализируют собственное производство и поэтому являются «молекулярными репликаторами». Простейшие самовоспроизводящиеся химические системы являются автокаталитическими и обычно содержат три компонента: молекулу продукта и две молекулы-предшественника. Молекула продукта соединяет вместе молекулы-предшественники, которые, в свою очередь, производят больше молекул продукта из большего количества молекул-предшественников. Молекула продукта катализирует реакцию, обеспечивая дополнительную матрицу, которая связывается с предшественниками, таким образом объединяя их. Такие системы продемонстрированы как в биологических макромолекулах, так и в небольших органических молекулах. [253] [254] Системы, в которых не действуют механизмы шаблонов, такие как самовоспроизведение мицелл.и пузырьки , также наблюдались. [254]

Было высказано предположение, что жизнь первоначально возникла как автокаталитические химические сети. [255] Британский этолог Ричард Докинз написал об автокатализе как о потенциальном объяснении происхождения жизни в своей книге 2004 года «Рассказ предков» . [256] В своей книге Докинз цитирует эксперименты, проведенные Джулиусом Ребеком и его коллегами, в которых они объединили аминоаденозин и пентафторфениловые эфиры.с автокатализатором сложным эфиром аминоаденозинтрикислоты (ААТЭ). Один продукт представлял собой вариант ААТЭ, который сам катализировал синтез. Этот эксперимент продемонстрировал возможность того, что автокатализаторы могут конкурировать в популяции наследственных существ, что можно интерпретировать как рудиментарную форму естественного отбора. [257] [258]

Инкапсуляция: морфология [ править ]

Инкапсуляция без мембраны [ править ]

Коацерват Опарина [ править ]

Капли безмембранного полиэстера [ править ]

Исследователи Тони Джиа и Кухан Чандру [259] предположили, что капли безмембранного полиэфира могли сыграть важную роль в «Происхождении жизни». [260] Учитывая «беспорядочный» характер пребиотической химии, [261] [262] спонтанное образование этих комбинаторных капель могло сыграть роль в ранней клеточности до появления липидных пузырьков. Было показано, что функция белка внутри и функция РНК в присутствии некоторых капель полиэфира сохраняется внутри капель. Кроме того, капли обладают способностью строить леса, позволяя липидам собираться вокруг них, что могло предотвратить утечку генетического материала.

Протеиноидные микросферы [ править ]

В 1960-х Фокс заметил, что протеиноиды, которые он синтезировал, могут образовывать клеточно-подобные структуры, которые были названы « протеиноидными микросферами ». [228]

Аминокислоты объединились, чтобы сформировать протеиноиды , а протеиноиды объединились, чтобы сформировать маленькие глобулы, которые Фокс назвал «микросферами». Его протеиноиды не были клетками, хотя они образовывали скопления и цепочки, напоминающие цианобактерии , но не содержали функциональных нуклеиновых кислот или какой-либо закодированной информации. Основываясь на таких экспериментах, Колин Питтендрай в 1967 году заявил, что «лаборатории создадут живую клетку в течение десяти лет», - замечание, отражающее типичную современную наивность в отношении сложности клеточных структур. [263]

Липидный мир [ править ]

В липидном мире постулатов теории , что первый самовоспроизводящиеся объект был липидный -каком. [264] [265] Известно, что фосфолипиды образуют липидные бислои в воде при перемешивании - такую ​​же структуру, что и в клеточных мембранах. Этих молекул не было на ранней Земле, но другие амфифильные длинноцепочечные молекулы также образуют мембраны. Кроме того, эти тельца могут расширяться (за счет введения дополнительных липидов), а при чрезмерном расширении могут подвергаться спонтанному расщеплению, которое сохраняет одинаковый размер и состав липидов у двух потомков.. Основная идея этой теории состоит в том, что молекулярный состав липидных тел является предварительным способом хранения информации, а эволюция привела к появлению полимерных структур, таких как РНК или ДНК, которые могут благоприятно хранить информацию. Исследования пузырьков из потенциально пребиотических амфифилов до сих пор ограничивались системами, содержащими один или два типа амфифилов. Это в отличие от результатов моделирования пребиотических химических реакций, которые обычно приводят к очень гетерогенным смесям соединений. [266]В рамках гипотезы о липидной бислойной мембране, состоящей из смеси различных различных амфифильных соединений, существует возможность огромного числа теоретически возможных комбинаций в расположении этих амфифилов в мембране. Среди всех этих возможных комбинаций конкретное локальное расположение мембраны способствовало бы образованию гиперцикла, [267] [268] фактически положительной обратной связи, состоящей из двух взаимных катализаторов, представленных участком мембраны и определенным соединением, захваченным в везикуле. . Такие пары сайт / соединение передаются дочерним везикулам, что приводит к появлению отдельных ветвей везикул, что позволило бы дарвиновскому естественному отбору. [269]

Протоклетки [ править ]

В растворе спонтанно образуются три основные структуры фосфолипидов : липосома (замкнутый бислой), мицелла и бислой.

Протоклетка - это самоорганизующаяся, самоупорядоченная сферическая совокупность липидов, предложенная в качестве ступени к происхождению жизни. [266] Центральный вопрос в эволюции состоит в том, как простые протоклетки впервые возникли и различались по репродуктивному вкладу в следующее поколение, управляющее эволюцией жизни. Хотя функциональная протоклетка еще не была достигнута в лабораторных условиях, есть ученые, которые думают, что цель вполне достижима. [270] [271] [272]

Самособирающиеся везикулы - важные компоненты примитивных клеток. [266] второй закон термодинамики требует, чтобы вселенная двигаться в направлении , в котором энтропия возрастает, но жизнь отличается своей высокой степенью организации. Следовательно, необходима граница, чтобы отделить жизненные процессы от неживой материи. [273] Исследователи Ирен Чен и Шостаксреди прочего, предполагают, что простые физико-химические свойства элементарных протоклеток могут приводить к существенному клеточному поведению, включая примитивные формы дифференциальной конкуренции воспроизводства и накопления энергии. Такие совместные взаимодействия между мембраной и ее инкапсулированным содержимым могут значительно упростить переход от простых реплицирующихся молекул к истинным клеткам. [271] Кроме того, конкуренция за мембранные молекулы будет благоприятствовать стабилизированным мембранам, что предполагает селективное преимущество для эволюции сшитых жирных кислот и даже современных фосфолипидов . [271] Такая микрокапсуляцияпозволит метаболизм внутри мембраны, обмен маленькими молекулами, но предотвращение прохождения через нее крупных веществ. [274] Основные преимущества инкапсуляции включают повышенную растворимость содержащегося в капсуле груза и накопление энергии в виде электрохимического градиента .

Другой подход к понятию протоклетки касается термина « хемотон » (сокращение от «химический автомат »), который относится к абстрактной модели фундаментальной единицы жизни, введенной венгерским биологом-теоретиком Тибором Ганти . [275] Это старейшая из известных вычислительных аннотаций протоклетки. Ганти задумал основную идею в 1952 году и сформулировал ее в 1971 году в своей книге «Принципы жизни» (первоначально написанной на венгерском языке и переведенной на английский только в 2003 году). Он предположил, что хемотон является первоначальным предком всех организмов или последним универсальным общим предком . [276]

Основное предположение модели хемотона заключается в том, что жизнь должна фундаментально и по существу обладать тремя свойствами: метаболизмом , саморепликацией и билипидной мембраной . [277] Функции метаболизма и репликации вместе образуют автокаталитическую подсистему, необходимую для основных жизненных функций, и мембрана охватывает эту подсистему, чтобы отделить ее от окружающей среды. Следовательно, любую систему, обладающую такими свойствами, можно рассматривать как живую, она будет подвергаться естественному отбору и содержать самоподдерживающуюся клеточную информацию. Некоторые считают эту модель значительным вкладом в происхождение жизни, поскольку она обеспечивает философию эволюционных единиц.. [278]

Тем не менее, исследование 2012 года, проведенное Мулкиджаняном из Университета Оснабрюка , предполагает, что внутренние бассейны конденсированного и охлажденного геотермального пара имеют идеальные характеристики для происхождения жизни. [279] В 2002 году ученые подтвердили, что путем добавления монтмориллонитовой глины к раствору мицелл жирных кислот (липидных сфер), глина увеличивала скорость образования пузырьков в 100 раз. [272] Кроме того, недавние исследования показали, что повторяющиеся действия дегидратации и регидратации захватывают биомолекулы, такие как РНК, внутри липидных протоклеток, обнаруженных в горячих источниках, и создают необходимые предпосылки для эволюции путем естественного отбора. [280]

Образование липидных пузырьков в пресной воде [ править ]

Брюс Дамер и Дэвид Димер пришли к выводу, что клеточные мембраны не могут образоваться в соленой морской воде и, следовательно, должны возникать в пресной воде. До образования континентов единственной сушей на Земле были вулканические острова, где дождевая вода образовывала пруды, где липиды могли образовывать первые стадии на пути к клеточным мембранам. Предполагается, что эти предшественники настоящих клеток вели себя скорее как суперорганизмы , чем как отдельные структуры, где в пористых мембранах будут размещаться молекулы, которые вытекут и войдут в другие протоклетки. Только когда настоящие клетки эволюционируют, они постепенно адаптируются к более соленой среде и выходят в океан. [281]

Везикулы, состоящие из смесей РНК-подобных биохимических веществ [ править ]

Другая модель протоклеток - это Дживану . Впервые синтезированный в 1963 году из простых минералов и основных органических веществ под воздействием солнечного света, он до сих пор, как сообщается, обладает некоторыми метаболическими способностями, наличием полупроницаемой мембраны , аминокислот, фосфолипидов, углеводов и РНК-подобных молекул. [282] [283] Однако природа и свойства Дживану еще предстоит выяснить.

Электростатические взаимодействия, индуцированные короткими положительно заряженными гидрофобными пептидами, содержащими 7 аминокислот в длину или меньше, могут прикреплять РНК к мембране везикул, основной клеточной мембране. [284] [285]

Осадки сульфидов металлов [ править ]

Уильям Мартин и Майкл Рассел предложили

. . . . что жизнь развивалась в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном насыпи фильтрующего участка при окислительно-восстановительном потенциале, pH и температурном градиенте между гидротермальным флюидом, богатым сульфидами, и содержащими железо (II) водами на дне океана Хадей. Естественно возникающая трехмерная компартментация, наблюдаемая в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах утечки, указывает на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот. Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетил-метилсульфида из монооксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что предбиотические синтезы происходили на внутренних поверхностях этих секций со стенками из сульфидов металлов, ... " [286]

Соответствующие геологические среды [ править ]

Маленький пруд Дарвина [ править ]

Раннее представление о том, что жизнь происходит из неживой материи на медленных стадиях, появилось в книге Герберта Спенсера 1864–1867 годов « Принципы биологии» . В 1879 году Уильям Тернер Тизелтон-Дайер упомянул об этом в статье «О спонтанном зарождении и эволюции». 1 февраля 1871 года Чарльз Дарвин написал об этих публикациях Джозефу Хукеру и изложил свои предположения, [287] [288] [289], предполагая, что первоначальная искра жизни могла начаться в

теплый маленький пруд, со всеми видами аммиака и фосфорных солей, светом, теплом, электричеством и т. д., показал , что химически образовалось протеиновое соединение, готовое претерпеть еще более сложные изменения.

Он продолжил объяснять, что

в наши дни такая материя будет немедленно поглощена или поглощена, чего не было бы до образования живых существ.

Дарвин 1887 , стр. 18 :

Часто говорят, что сейчас имеются все условия для первого воспроизводства живого организма, которые могли когда-либо существовать. Но если бы (и о! Какое большое если!) Мы могли бы зачать ребенка в каком-нибудь теплом маленьком пруду, со всевозможными аммиаком и фосфорными солями, светом, теплом, электричеством и т. Д., Что соединение протеина было химически образовано готовым претерпевают еще более сложные изменения, в настоящее время такая материя будет немедленно поглощена или поглощена, чего не было бы до образования живых существ.

- Дарвин, 1 февраля 1871 г.

Более поздние исследования, проведенные в 2017 году, подтверждают мнение о том, что жизнь могла возникнуть сразу после того, как Земля была сформирована в виде молекул РНК, выходящих из «теплых маленьких водоемов». [290]

Вулканические горячие источники и гидротермальные источники, мелкие или глубокие [ править ]

Мартин Бразье показал, что ранние микроокаменелости пришли из горячего мира газов, таких как метан , аммиак , углекислый газ и сероводород , которые токсичны для большей части современной жизни. [291] Другой анализ обычного тройного древа жизни показывает, что термофильные и гипертермофильные бактерии и археи находятся ближе всего к корню, что позволяет предположить, что жизнь могла развиться в жаркой среде. [292]

Глубоководные гидротермальные источники [ править ]

Глубоководный гидротермальный источник или черный курильщик

Теория глубоководных или щелочных гидротермальных источников предполагает, что жизнь могла начаться в подводных гидротермальных источниках, [293] [294] Мартин и Рассел предположили

что жизнь развивалась в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном насыпи фильтрующего участка при окислительно-восстановительном потенциале, pH и температурном градиенте между гидротермальным флюидом, богатым сульфидами, и содержащими железо (II) водами на дне океана Хадей. Естественно возникающая трехмерная компартментация, наблюдаемая в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах утечки, указывает на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот. Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетил-метилсульфида из монооксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что предбиотические синтезы происходили на внутренних поверхностях этих секций со стенками из сульфидов металлов, ... [286]

Эти формы , где обогащенный водородом жидкости выходят из - под морского дна, в результате серпентинизации ультра- мафической оливина с морской водой и интерфейс с рН обогащенного диоксидом углерода воды океана. Отверстия образуют устойчивый источник химической энергии, полученный в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых доноры электронов (молекулярный водород) реагируют с акцепторами электронов (диоксид углерода); см. теорию мира железо-сера . Это сильно экзотермические реакции . [293] [c]

Рассел продемонстрировал, что щелочные вентили создают хемиосмотический градиент абиогенной протонной движущей силы (PMF) [286], в котором условия идеальны для абиогенного инкубатория на всю жизнь. Их микроскопические отсеки «обеспечивают естественные средства для концентрации органических молекул», состоящих из железосернистых минералов, таких как макинавит , наделяют эти минеральные клетки каталитическими свойствами, предусмотренными Гюнтером Вехтерсхойзер . [295] Это движение ионов через мембрану зависит от комбинации двух факторов:

  1. Сила диффузии, вызванная градиентом концентрации - все частицы, включая ионы, имеют тенденцию диффундировать от более высокой концентрации к более низкой.
  2. Электростатическая сила, вызванная градиентом электрического потенциала - катионы, такие как протоны H +, имеют тенденцию диффундировать вниз по электрическому потенциалу, а анионы - в противоположном направлении.

Эти два градиента, взятые вместе, могут быть выражены как электрохимический градиент , обеспечивающий энергию для абиогенного синтеза. Движущая сила протона может быть описана как мера потенциальной энергии, запасенной как комбинация протонов и градиентов напряжения на мембране (различия в концентрации протонов и электрического потенциала).

Шостак предположил, что геотермальная активность предоставляет большие возможности для зарождения жизни в открытых озерах, где происходит накопление полезных ископаемых. В 2010 году на основе спектрального анализа морской и горячей минеральной воды Игнат Игнатов и Олег Мосин продемонстрировали, что жизнь, возможно, возникла преимущественно в горячей минеральной воде. Горячая минеральная вода, содержащая гидрокарбонаты и ионы кальция , имеет наиболее оптимальный диапазон. [296] [297]Этот случай похож на зарождение жизни в гидротермальных источниках, но с ионами гидрокарбоната и кальция в горячей воде. Исследование со спектральным анализом проводилось в Рупите, Болгария, с горячей минеральной водой с кальцием и гидрокарбонат-ионами, Anoxybacillus rupiences sp., Бактериями, архей и цианобактериями [298] [299] Минеральная вода с pH 9–11 может иметь реакции в морской воде. Согласно Мелвину Кальвину , определенные реакции конденсации-дегидратации аминокислот и нуклеотидов в отдельных блоках пептидов и нуклеиновых кислот могут иметь место в первичной гидросфере с pH 9–11 на более поздней стадии эволюции. [300] Некоторые из этих соединений, например синильная кислота.(HCN) были доказаны в экспериментах Миллера. Это среда, в которой были созданы строматолиты . Дэвид Уорд из государственного университета Монтаны описал образование строматолитов в горячей минеральной воде в Йеллоустонском национальном парке . Строматолиты выживают в горячей минеральной воде и вблизи районов с вулканической активностью. [301] Процессы развились в море возле гейзеров горячей минеральной воды. В 2011 году Тадаси Сугавара из Токийского университета создал протоклетку в горячей воде. [302]

Экспериментальные исследования и компьютерное моделирование показывают, что поверхности минеральных частиц внутри гидротермальных источников обладают каталитическими свойствами, аналогичными свойствам ферментов, и способны создавать простые органические молекулы, такие как метанол (CH 3 OH) и муравьиная , уксусная и пировиноградная кислоты, из растворенный CO 2 в воде. [303] [304]

Исследование, опубликованное выше Мартином в 2016 году, подтверждает тезис о том, что жизнь возникла в гидротермальных источниках [305] [306], что спонтанная химия в земной коре, вызванная взаимодействиями породы и воды в неравновесных термодинамических условиях, лежит в основе происхождения жизни [307] [308] и что основоположники архей и бактерий были H2-зависимыми автотрофами, которые использовали CO2 в качестве конечного акцептора в энергетическом метаболизме. [309] Мартин предполагает, основываясь на этих доказательствах, что LUCA «могла сильно зависеть от геотермальной энергии источника, чтобы выжить». [310]

Колеблющиеся гидротермальные бассейны на вулканических островах или протоконтинентах [ править ]

Мулкиджанян и соавторы считают, что морская среда не обеспечивала ионный баланс и состав, универсальные для клеток, а также ионный баланс, необходимый для основных белков и рибозимов, присутствующих практически во всех живых организмах, особенно в отношении K + / Na +. соотношение, Mn 2+ , Zn 2+ и концентрации фосфата. Единственная известная среда, которая имитирует необходимые условия на Земле, находится в земных гидротермальных бассейнах, питаемых паровыми отверстиями. [293]Кроме того, минеральные отложения в этих средах в бескислородной атмосфере будут иметь подходящий pH (в отличие от текущих бассейнов в насыщенной кислородом атмосфере), содержать осадки сульфидных минералов, которые блокируют вредное УФ-излучение, иметь циклы смачивания / сушки, которые концентрируют растворы субстрата до приемлемых концентраций. к спонтанному образованию полимеров нуклеиновых кислот, сложных полиэфиров [311] и депсипептидов [312] как в результате химических реакций в гидротермальной среде, так и под воздействием УФ-излученияпри транспортировке из вентиляционных отверстий в соседние бассейны. Их предполагаемые пребиотические среды похожи на наиболее часто предполагаемые глубоководные жерла, но добавляют дополнительные компоненты, которые помогают объяснить особенности, обнаруженные в реконструкциях последнего универсального общего предка (LUCA) всех живых организмов. [313]

Colín-García et al. (2016) обсуждают преимущества и недостатки гидротермальных источников как примитивных сред. [293] Они упоминают, что экзергонические реакции в таких системах могли быть источником свободной энергии, которая способствовала химическим реакциям, в дополнение к их высокому минералогическому разнообразию, которое подразумевает индукцию важных химических градиентов, способствуя, таким образом, взаимодействию между донорами и акцепторами электронов. Colín-García et al. (2016) также обобщают ряд экспериментов, предложенных для проверки роли гидротермальных источников в синтезе пребиотиков. [293]

Вулканический пепел в океане [ править ]

Джеффри В. Хоффманн утверждал, что сложное событие зародышеобразования как происхождение жизни, включающее как полипептиды, так и нуклеиновую кислоту, совместимо со временем и пространством, доступным в первичных океанах Земли [314]. Хоффманн предполагает, что вулканический пепел может иметь множество случайных форм. необходимо в постулируемом событии комплексной нуклеации. Этот аспект теории можно проверить экспериментально.

Раскаленная биосфера золота [ править ]

В 1970-х Томас Голд выдвинул теорию о том, что жизнь впервые возникла не на поверхности Земли, а на несколько километров ниже поверхности. Утверждается, что открытие микробной жизни под поверхностью другого тела в нашей Солнечной системе сделало бы эту теорию достоверной. Голд также утверждал, что для выживания необходима тонкая струйка пищи из глубокого, недоступного источника, потому что жизнь, возникающая в луже органического материала, вероятно, поглотит всю свою пищу и вымрет. Теория Голда состоит в том, что поток такой пищи происходит из-за выделения газа первичного метана из мантии Земли; Более традиционное объяснение питания глубоких микробов (помимо углеродных соединений в осадке) состоит в том, что эти организмы питаются водородом. высвобождается при взаимодействии воды и (восстановленных) соединений железа в горных породах.

Гипотеза радиоактивного пляжа [ править ]

Захари Адам утверждает, что приливные процессы, которые происходили в то время, когда Луна была намного ближе, могли сконцентрировать частицы урана и других радиоактивных элементов в верхней точке на первозданных пляжах, где они, возможно, были ответственны за создание строительных блоков жизни. [315] Согласно компьютерным моделям, [316] залежь таких радиоактивных материалов может демонстрировать такую ​​же самоподдерживающуюся ядерную реакцию, что и обнаруженная в пласте урановой руды Окло в Габоне . Такой радиоактивный пляжный песок мог обеспечить достаточно энергии для образования органических молекул, таких как аминокислоты и сахара, из ацетонитрила в воде. РадиоактивныйМатериал монацита также высвободил растворимый фосфат в области между песчинками, что сделало его биологически «доступным». Таким образом, по мнению Адама, аминокислоты, сахара и растворимые фосфаты могли производиться одновременно. Радиоактивные актиниды , оставшиеся в некоторой концентрации в результате реакции, могли образовывать часть металлоорганических комплексов . Эти комплексы могли быть важными ранними катализаторами жизненных процессов.

Джон Парнелл предположил, что такой процесс мог бы стать частью «тигля жизни» на ранних стадиях любой ранней влажной скалистой планеты, пока планета достаточно велика, чтобы сформировать систему тектоники плит, которая приносит радиоактивные минералы. поверхность. Считается, что на ранней Земле было много меньших плит, поэтому она могла обеспечить подходящую среду для таких процессов. [317]

Происхождение метаболизма: физиология [ править ]

Различные формы жизни с процессами переменного происхождения могли появляться почти одновременно в ранней истории Земли . [318] Другие формы могут быть вымершими (оставив отличительные окаменелости из-за их разной биохимии - например, гипотетических типов биохимии ). Было предложено:

Первыми организмами были самовоспроизводящиеся глины, богатые железом, которые связывали диоксид углерода в щавелевую и другие дикарбоновые кислоты . Эта система реплицирующихся глин и их метаболический фенотип затем эволюционировали в богатую сульфидами область горячего источника, приобретая способность фиксировать азот. Наконец, фосфат был включен в развивающуюся систему, что позволило синтезировать нуклеотиды и фосфолипиды. Если биосинтез повторяет биопоэз, то синтез аминокислот предшествовал синтезу пуриновых и пиримидиновых оснований. Кроме того, полимеризация сложных тиоэфиров аминокислот в полипептиды предшествовала направленной полимеризации сложных эфиров аминокислот полинуклеотидами. [319]

Реакции, подобные метаболизму, могли произойти естественным образом в ранних океанах, до того, как появились первые организмы. [20] [320] Метаболизм может предшествовать возникновению жизни, которая, возможно, возникла из химических условий в самых ранних океанах. Реконструкции в лабораториях показывают, что некоторые из этих реакций могут производить РНК, а некоторые другие напоминают два основных реакционных каскада метаболизма: гликолиз и пентозофосфатный путь , которые обеспечивают необходимые предшественники нуклеиновых кислот, аминокислот и липидов. [320]

Гипотеза глины [ править ]

Монтмориллонит , обильная глина , является катализатором полимеризации РНК и образования мембран из липидов. [321] Модель происхождения жизни с использованием глины была предложена Александром Кернс-Смитом в 1985 году и исследована как вероятный механизм несколькими учеными. [322] Гипотеза глины постулирует, что сложные органические молекулы постепенно возникали на уже существующих неорганических поверхностях репликации кристаллов силиката в растворе.

В Политехническом институте Ренсселера исследования Джеймса Ферриса также подтвердили, что минералы монтмориллонитовой глины катализируют образование РНК в водном растворе, соединяя нуклеотиды с образованием более длинных цепей. [323]

В 2007 году Барт Кар из Вашингтонского университета и его коллеги сообщили о своих экспериментах, в которых проверялась идея о том, что кристаллы могут действовать как источник передаваемой информации, используя кристаллы гидрофталата калия.. «Материнские» кристаллы с дефектами раскалывались и использовались в качестве затравки для выращивания «дочерних» кристаллов из раствора. Затем они исследовали распределение дефектов в новых кристаллах и обнаружили, что дефекты материнских кристаллов были воспроизведены в дочерних кристаллах, но у дочерних кристаллов также было много дополнительных недостатков. Чтобы можно было наблюдать геноподобное поведение, количество унаследованных этих дефектов должно было превышать количество мутаций в последующих поколениях, но этого не произошло. Таким образом, Кар пришел к выводу, что кристаллы «недостаточно точны, чтобы хранить и передавать информацию от одного поколения к другому». [324]

Железно-серный мир [ править ]

В 1980 - х годах, Гантер Уотершозер, поощрять и поддерживать Карл Поппер , [325] [326] [327] постулируется его мир железа и сера, теория эволюции предварительно биотических химических путей в качестве отправной точки в эволюции жизни . Он систематически прослеживает сегодняшнюю биохимию до первичных реакций, которые обеспечивают альтернативные пути к синтезу органических строительных блоков из простых газообразных соединений.

В отличие от классических экспериментов Миллера, которые зависят от внешних источников энергии (имитируемая молния, ультрафиолетовое облучение ), «системы Wächtershäuser» имеют встроенный источник энергии: сульфиды железа (железный колчедан ) и другие минералы. Энергия, высвобождаемая в результате окислительно-восстановительных реакций этих сульфидов металлов, доступна для синтеза органических молекул, и такие системы могли развиться в автокаталитические комплексы, представляющие самовоспроизводящиеся, метаболически активные сущности, предшествовавшие известным сегодня формам жизни. [20] [320] Эксперименты с такими сульфидами в водной среде при 100 ° C дали относительно небольшой выход дипептидов.(От 0,4% до 12,4%) и меньший выход трипептидов (0,10%), хотя при тех же условиях дипептиды быстро разрушались. [328]

Некоторые модели отвергают саморепликацию «голого гена», вместо этого постулируя появление примитивного метаболизма, обеспечивающего безопасную среду для более позднего появления репликации РНК. Центральная роль цикла Кребса ( цикл лимонной кислоты) в производстве энергии аэробными организмами, а также в привлечении углекислого газа и ионов водорода в биосинтезе сложных органических химических веществ, предполагает, что это была одна из первых частей метаболизма, которая эволюционировала. [295] конкордантно, геохимиков Шостак и Adamalaпродемонстрировали, что неферментативная репликация РНК в примитивных протоклетках возможна только в присутствии слабого хелатора катионов, такого как лимонная кислота, что дает дополнительные доказательства центральной роли лимонной кислоты в первичном метаболизме. DOI : 10.1126 / science.1241888

Рассел предположил, что «цель жизни - гидрогенизация углекислого газа» (как часть сценария «прежде всего метаболизм», а не «генетика прежде всего»). [329] [330] Физик Джереми Ингланд предположил, что жизнь была неизбежна из общих термодинамических соображений:

... когда группа атомов приводится в движение внешним источником энергии (например, солнцем или химическим топливом) и окружена тепловой ванной (например, океан или атмосфера), она часто постепенно реструктурируется, чтобы рассеивать все больше и больше. энергия. Это может означать, что при определенных условиях материя неумолимо приобретает ключевой физический атрибут, связанный с жизнью. [331] [332]

Одно из самых ранних воплощений этой идеи было выдвинуто в 1924 году с представлением Опарина о примитивных самовоспроизводящихся везикулах, которое предшествовало открытию структуры ДНК. Варианты 1980-х и 1990-х годов включают теорию мира железа и серы Вехтерсхойзера и модели, представленные Кристианом де Дюве, основанные на химии тиоэфиров . Более абстрактные и теоретические аргументы в пользу правдоподобия возникновения метаболизма без присутствия генов включают математическую модель, введенную Фрименом Дайсоном в начале 1980-х годов, и концепцию коллективно автокаталитических множеств Стюарта Кауфмана , которая обсуждалась позже в том же десятилетии.

Оргель резюмировал свой анализ, заявив:

В настоящее время нет причин ожидать, что многоступенчатые циклы, такие как цикл восстановительной лимонной кислоты, будут самоорганизовываться на поверхности FeS / FeS 2 или какого-либо другого минерала » [333].

Возможно, в начале жизни использовался другой тип метаболического пути. Например, вместо цикла восстановительной лимонной кислоты «открытый» путь ацетил-КоА (еще один из пяти признанных сегодня способов фиксации углекислого газа в природе) был бы совместим с идеей самоорганизации на поверхности сульфида металла. . Ключевой фермент этого пути, дегидрогеназа монооксида углерода / ацетил-КоА-синтаза , содержит смешанные кластеры никель-железо-сера в своих реакционных центрах и катализирует образование ацетил-КоА (аналогично ацетил-тиолу) за одну стадию. Однако растет беспокойство по поводу того, что пребиотик тиол и тиоэфирсоединения термодинамически и кинетически неблагоприятны для накопления в предполагаемых пребиотических условиях (например, в гидротермальных жерлах). [334] Также было высказано предположение, что цистеин и гомоцистеин могли реагировать с нитрилами, образовавшимися в результате реакции Стекера, легко образуя каталитические поп-липептиды, достигаемые тиолами. [335]

Гипотеза цинкового мира [ править ]

Гипотеза о цинковом мире (Zn-мире) Мулкиджаняна [336] является расширением гипотезы пирита Вехтершойзера . Вехтерсхойзер основал свою теорию начальных химических процессов, ведущих к информационным молекулам (РНК, пептиды), на регулярной сети электрических зарядов на поверхности пирита, которая, возможно, способствовала первичной полимеризации , притягивая реагенты и располагая их соответствующим образом относительно друг друга. [337] Теория Zn-мира уточняет и дифференцирует дальше. [336] [338] Гидротермальные флюиды, богатые H 2 S, взаимодействуя с холодной водой первобытного океана (или «теплого пруда Дарвина»), приводят к осаждению частиц сульфидов металлов. Системы вентиляции океанаи другие гидротермальные системы имеют зональную структуру, отраженную в древних вулканогенных месторождениях массивных сульфидов (VMS) гидротермального происхождения. Они достигают многих километров в диаметре и восходят к архейскому эону. Наиболее распространены пирит (FeS 2 ), халькопирит (CuFeS 2 ) и сфалерит (ZnS) с добавками галенита (PbS) и алабандита.(MnS). ZnS и MnS обладают уникальной способностью накапливать энергию излучения, например ультрафиолетового света. В течение соответствующего временного окна происхождения реплицирующихся молекул первичное атмосферное давление было достаточно высоким (> 100 бар, около 100 атмосфер) для осаждения у поверхности Земли, а УФ-излучение было в 10-100 раз более интенсивным, чем сейчас; следовательно, уникальные фотосинтетические свойства, опосредованные ZnS, обеспечили правильные энергетические условия для активизации синтеза информационных и метаболических молекул и выбора фотостабильных азотистых оснований.

Теория Zn-мира была дополнительно дополнена экспериментальными и теоретическими доказательствами ионного строения внутренней части первых прото-клеток до того, как появились археи, бактерии и протоэукариоты . Арчибальд Макаллум отметил сходство жидкостей организма, таких как кровь и лимфа, с морской водой; [339] однако неорганический состав всех клеток отличается от современной морской воды, что побудило Мулкиджаняна с коллегами реконструировать «инкубаторы» первых клеток, сочетая геохимический анализ с филогеномным.изучение требований к неорганическим ионам универсальных компонентов современных элементов. Авторы приходят к выводу, что повсеместные и, как следует из первичных, белки и функциональные системы проявляют сродство и функциональную потребность в K + , Zn 2+ , Mn 2+ и [PO
4
]3−
. Геохимическая реконструкция показывает, что ионный состав, способствующий происхождению клеток, не мог существовать в том, что мы сегодня называем морскими условиями, но он совместим с выбросами зон с преобладанием пара в том, что мы сегодня называем внутренними геотермальными системами. В условиях обедненной кислородом первичной атмосферы с преобладанием CO 2 химический состав водяных конденсатов и выделений вблизи геотермальных полей будет напоминать внутреннюю среду современных ячеек. Следовательно, доклеточные стадии эволюции могли происходить в неглубоких «прудах Дарвина», выстланных пористыми силикатными минералами, смешанными с сульфидами металлов и обогащенными соединениями K + , Zn 2+ и фосфора. [340] [341]

Другие сценарии абиогенеза [ править ]

Мы определяем сценарий как набор взаимосвязанных концепций, относящихся к происхождению жизни, которая исследована или исследована. Концепции, относящиеся к миру железо-сера, можно рассматривать как сценарий. Мы рассматриваем некоторые другие сценарии, которые могут частично совпадать со сценариями, описанными выше, или друг с другом.

Химические пути, описанные компьютером [ править ]

В сентябре 2020 года химики впервые описали возможные химические пути от неживых пребиотических химикатов до сложных биохимических веществ, которые могут дать начало живым организмам , на основе новой компьютерной программы под названием ALLCHEMY. [342] [343]

Гиперцикл [ править ]

В начале 1970-х Манфред Эйген и Питер Шустер исследовали переходные стадии между молекулярным хаосом и самовоспроизводящимся гиперциклом в супе с пребиотиками. [344] В гиперцикле система хранения информации (возможно, РНК) производит фермент , который катализирует формирование другой информационной системы, последовательно до тех пор, пока продукт последней не поможет в формировании первой информационной системы. С математической точки зрения гиперциклы могут создавать квазивиды , которые в результате естественного отбора вошли в форму дарвиновской эволюции. Толчком к теории гиперциклов стало открытие рибозимов.способны катализировать собственные химические реакции. Теория гиперцикла требует существования сложных биохимических веществ, таких как нуклеотиды, которые не образуются в условиях, предложенных экспериментом Миллера-Юри.

Органические пигменты в диссипативных структурах [ править ]

В своей «Теории термодинамической диссипации происхождения и эволюции жизни» [345] [54] [56] Каро Михаэлиан довел понимание Больцмана и работы Пригожина до их конечных последствий, касающихся происхождения жизни. Эта теория постулирует, что отличительной чертой происхождения и эволюции жизни является микроскопическое диссипативное структурирование органических пигментов и их распространение по всей поверхности Земли. [56] Современная жизнь увеличивает производство энтропии Земли в ее солнечной среде за счет рассеивания ультрафиолетовых и видимых фотонов.в тепло через органические пигменты в воде. Затем это тепло катализирует множество вторичных диссипативных процессов, таких как круговорот воды , океанские и ветровые течения, ураганы и т. Д. [54] [57]. Микаэлиан утверждает, что если термодинамическая функция жизни сегодня состоит в том, чтобы производить энтропию посредством рассеяния фотонов в органических пигменты, то, вероятно, это было его функцией с самого начала. Оказывается, что и РНК, и ДНК в водном растворе являются очень сильными поглотителями и чрезвычайно быстро рассеивают ультрафиолетовый свет в диапазоне длин волн 230–290 нм (УФ-С), который является частью солнечного спектра, который мог проникнуть через пребиотикАтмосфера . [346] Фактически, не только РНК и ДНК, но и многие фундаментальные молекулы жизни (общие для всех трех областей жизни) также являются пигментами, поглощающими УФ-С, и многие из них также имеют химическое сродство к РНК. и ДНК. [347] Нуклеиновые кислоты, таким образом, могли действовать как молекулы-акцепторы по отношению к молекулам донора антенного пигмента, возбуждаемым фотонами УФ-С, путем обеспечения сверхбыстрого канала для рассеивания. Михаэлиан показал, используя формализм нелинейной необратимой термодинамики, что во время архея существовал бы термодинамический императив абиогенного фотохимического воздействия УФ-С.синтез и распространение этих пигментов по всей поверхности Земли, если они действуют как катализаторы, увеличивающие рассеяние солнечных фотонов. [348] К концу архея, когда вызванный жизнью озон рассеивает УФ-C свет в верхних слоях атмосферы Земли, возникновение совершенно новой жизни, которая уже не зависит от сложных метаболических путей, станет еще более невероятным. существующей с настоящего времени свободной энергии фотонов, достигающих поверхности Земли, было бы недостаточно для прямого разрыва и восстановления ковалентных связей.. Было высказано предположение, однако, что такие изменения поверхностного потока ультрафиолетового излучения из-за геофизических событий, влияющих на атмосферу, могли быть тем, что способствовало развитию усложнения жизни на основе существующих метаболических путей, например, во время кембрийского взрыва [349]

Некоторые из наиболее сложных проблем, касающихся происхождения жизни, такие как безферментная репликация РНК и ДНК, [350] гомохиральность основных молекул, [351] и происхождение информации, кодируемой в РНК и ДНК, [352]также найти объяснение в рамках той же диссипативной термодинамики, рассмотрев вероятное существование связи между первичной репликацией и диссипацией фотонов УФ-С. Михаэлиан предполагает, что ошибочно ожидать описания возникновения, распространения или даже эволюции жизни без чрезмерной ссылки на производство энтропии через диссипацию обобщенного термодинамического потенциала, в частности, преобладающего потока солнечных фотонов.

Белковый амилоид [ править ]

Новая теория происхождения жизни, основанная на самовоспроизводящихся структурах бета-листов, была выдвинута Мори в 2009 году. [353] [354] Теория предполагает, что самовоспроизводящиеся и самособирающиеся каталитические амилоиды были первыми информационными полимерами. в примитивном мире пре-РНК. Основные аргументы в пользу гипотезы амилоида основаны на структурной стабильности, автокаталитических и каталитических свойствах и эволюционируемости информационных систем на основе бета-листов. Такие системы также исправляют ошибки [355] и хироселективны . [356]

Колеблющаяся соленость: разбавление и высыхание [ править ]

Теории абиогенеза редко обращаются к предупреждению, сделанному Гарольдом Блюмом: [357] если ключевые информационные элементы жизни - цепи протонуклеиновых кислот - спонтанно образуют дуплексные структуры, то нет никакого способа их диссоциировать.

Где-то в этом цикле должна выполняться работа, а это означает, что необходимо расходовать свободную энергию. Если детали собираются на шаблоне самопроизвольно, необходимо выполнить работу по снятию копии; или, если реплика отрывается от шаблона сама по себе, необходимо в первую очередь надеть детали.

Гипотеза Опарина-Халдейна касается образования, но не диссоциации полимеров и дуплексов нуклеиновых кислот. Однако нуклеиновые кислоты необычны, потому что в отсутствие противоионов (с низким содержанием соли) для нейтрализации высоких зарядов на противоположных фосфатных группах дуплекс нуклеиновой кислоты диссоциирует на одиночные цепи. [358] Ранние приливы, вызванные близкой луной, могли вызвать быстрые циклы разбавления (прилив, малое количество соли) и концентрации (высыхание при отливе, высокое содержание соли), которые исключительно способствовали репликации нуклеиновых кислот [358] через процесс, получивший название приливной цепной реакции (TCR). [359] Эта теория подверглась критике на том основании, что ранние приливы, возможно, не были такими быстрыми, [360]хотя для регресса от текущих значений требуется сопоставление Земли и Луны на отметке около двух млрд лет назад, для чего нет никаких свидетельств, а ранние приливы могли происходить примерно каждые семь часов. [361] Другая критика состоит в том, что только 2–3% земной коры могли быть обнажены над морем до поздней стадии земной эволюции. [362]

Теория TCR (приливной цепной реакции) имеет механистические преимущества перед термической ассоциацией / диссоциацией в глубоководных жерлах, поскольку TCR требует, чтобы сборка цепи (полимеризация, управляемая шаблоном) происходила во время фазы высыхания, когда предшественники наиболее концентрированы, тогда как термическая Цикл требует, чтобы полимеризация происходила во время холодной фазы, когда скорость сборки цепи самая низкая, а предшественники, вероятно, будут более разбавленными.

Первый белок, который конденсирует субстрат во время термоциклирования: термосинтез [ править ]

Конвекционные ячейки в жидкости, помещенные в поле силы тяжести, самоорганизуются и обеспечивают термоциклирование взвешенного содержимого в жидкости, такого как протоклетки, содержащие протоферменты, которые работают на тепловом цикле.

Возникновение хемиосмотических механизмов. Сегодняшний биоэнергетический процесс ферментации осуществляется либо вышеупомянутым циклом лимонной кислоты, либо путем ацетил-КоА, оба из которых были связаны с изначальным миром железо-сера.

В другом подходе гипотеза термосинтеза рассматривает биоэнергетический процесс хемиосмоса , который играет важную роль в клеточном дыхании и фотосинтезе, более базальный, чем ферментация: фермент АТФ-синтазы , поддерживающий хемиосмос, предлагается в качестве наиболее близкого к настоящему времени фермента. к первому метаболическому процессу. [363] [364]

Первой жизни нужен был источник энергии, чтобы вызвать реакцию конденсации, которая дала пептидные связи белков и фосфодиэфирные связи РНК. В обобщении и тепловом изменении механизма изменения связывания современной АТФ-синтазы «первый белок» должен был связывать субстраты (пептиды, фосфаты, нуклеозиды, «мономеры» РНК) и конденсировать их с продуктом реакции, который оставался связанным до тех пор, пока не был высвобождается после изменения температуры в результате термического разворачивания. Изначальное первый белок будет , следовательно , сильно напоминали бета - субъединицы АТФ - синтазы альфа / бета - субъединицы сегодняшнего F 1 фрагменту в F O F 1 АТФ - синтазы. Обратите внимание, однако, что сегодняшние ферменты функционируют в изотермических условиях, тогда как гипотетический первый белок работал и во время термоциклирования.

Источником энергии согласно гипотезе термосинтеза был термоциклирование, результат подвешивания протоклеток в конвекционном потоке, как это вероятно в вулканических горячих источниках; конвекция объясняет самоорганизацию и диссипативную структуру, необходимую в любой модели происхождения жизни. Все еще повсеместная роль термоциклирования в прорастании и делении клеток считается пережитком первичного термосинтеза.

По фосфорилирования клеток мембранных липидов, этот первый белок давал селективное преимущество в липидных протоклетки , который содержал белка. Этот белок также синтезировал библиотеку из многих белков, из которых только малая часть обладала способностью к термосинтезу. Согласно предложению Дайсона [14], он распространялся функционально: он рождает дочерей с аналогичными способностями, но не копирует себя. Функционирующие дочери состояли из разных аминокислотных последовательностей.

В то время как мир железо-сера идентифицирует круговой путь как наиболее простой, гипотеза термосинтеза даже не вызывает пути: механизм изменения связывания АТФ-синтазы напоминает процесс физической адсорбции, который дает свободную энергию, [365], а не обычный механизм фермента, что уменьшает свободную энергию.

Описанный первый белок может быть простым в том смысле, что для него требуется только короткая последовательность консервативных аминокислотных остатков, достаточная для соответствующей каталитической щели. Напротив, было заявлено, что появление циклических систем белковых катализаторов, необходимых для ферментации, неправдоподобно из-за длины многих требуемых последовательностей. [366]

Мир пре-РНК: проблема рибозы и ее обход [ править ]

Вполне возможно, что нуклеиновая кислота другого типа, такая как пептидная нуклеиновая кислота , треозная нуклеиновая кислота или гликолевая нуклеиновая кислота , была первой, которая возникла как самовоспроизводящаяся молекула, только позже замененная РНК. [367] [368] Ларральде и др. , скажи это

общепринятый пребиотический синтез рибозы , формозная реакция, дает множество сахаров без какой-либо селективности. [369]

и они делают вывод, что их

результаты предполагают, что в основе первого генетического материала не могло быть рибозы или других сахаров из-за их нестабильности.

Известно, что сложноэфирная связь рибозы и фосфорной кислоты в РНК склонна к гидролизу. [370]

Рибонуклеозиды пиримидинов и их соответствующие нуклеотиды были синтезированы пребиотически посредством последовательности реакций, которые обходят свободные сахара, и собираются поэтапно с использованием азотсодержащих или кислородсодержащих химических соединений. Сазерленд продемонстрировал пути получения цитидина и уридин-рибонуклеотидов с высоким выходом, построенных из небольших 2- и 3-углеродных фрагментов, таких как гликолевый альдегид , глицеральдегид или глицеральдегид-3-фосфат , цианамид и цианоацетилен . Одним из шагов в этой последовательности позволяет изолировать энантиомерно рибоза aminooxazoline если энантиомерный избыток глицеральдегида составляет 60% или больше. [371]Это можно рассматривать как стадию пребиотической очистки, когда указанное соединение спонтанно выкристаллизовывается из смеси других пентозаминооксазолинов. Аминооксазолин рибозы может затем реагировать с цианоацетиленом мягким и высокоэффективным образом с образованием альфа-цитидин-рибонуклеотида. Фотоаномеризация с помощью УФ-света позволяет инверсию около 1 'аномерного центра, чтобы получить правильную бета- стереохимию . [372] В 2009 году они показали, что одни и те же простые строительные блоки обеспечивают доступ через фосфатно-контролируемую выработку азотистых оснований к 2 ', 3'-циклическим пиримидиновым нуклеотидам напрямую, которые, как известно, способны полимеризоваться в РНК. В этой статье также подчеркивается возможность фото-санитизации пиримидин-2 ', 3'-циклических фосфатов.[373]

Структуры РНК [ править ]

Хотя особенности самоорганизации и самовоспроизведения часто считаются отличительной чертой живых систем, существует множество примеров, когда абиотические молекулы проявляют такие характеристики при надлежащих условиях. Стэн Паласек на основе теоретической модели предположил, что самосборка молекул рибонуклеиновой кислоты (РНК) может происходить спонтанно из-за физических факторов в гидротермальных источниках. [374] Самосборка вируса в клетках-хозяевах имеет значение для изучения происхождения жизни, [375] так как это придает дополнительную достоверность гипотезе о том, что жизнь могла возникнуть как самособирающиеся органические молекулы. [376] [377]

Вирусное происхождение [ править ]

Были предложены недавние доказательства гипотезы «вирус прежде всего», которая может поддерживать теории мира РНК. [378] [379] Одной из трудностей при изучении происхождения вирусов является их высокая скорость мутации; это особенно характерно для РНК-ретровирусов, таких как ВИЧ. [380] В исследовании 2015 года сравнивались складчатые структуры белков на разных ветвях древа жизни, где исследователи могут реконструировать эволюционные истории складок и организмов, чьи геномы кодируют эти складки. Они утверждают, что белковые складки являются лучшими маркерами древних событий, поскольку их трехмерные структуры могут сохраняться, даже когда последовательности, которые их кодируют, начинают изменяться. [378]Таким образом, репертуар вирусных белков сохраняет следы древней эволюционной истории, которые можно восстановить с помощью передовых подходов к биоинформатике . Эти исследователи полагают, что «длительное давление генома и уменьшение размера частиц в конечном итоге привело к превращению вироэлементов в современные вирусы (идентифицированные по полной потере клеточного состава), в то время как другие сосуществующие клеточные линии превратились в современные клетки». [381] Данные свидетельствуют о том, что вирусы произошли из древних клеток, которые сосуществовали с предками современных клеток. Эти древние клетки, вероятно, содержали сегментированные геномы РНК. [378] [382]

Вычислительная модель (2015 г.) показала, что вирусные капсиды могли возникнуть в мире РНК и что они служили средством горизонтального переноса между репликаторными сообществами, поскольку эти сообщества не смогли бы выжить, если бы количество генных паразитов увеличилось, а за это ответственны определенные гены. для формирования этих структур и тех, которые способствовали выживанию самовоспроизводящихся сообществ. [383] Смещение этих наследственных генов между клеточными организмами могло способствовать появлению новых вирусов в ходе эволюции. [384] Вирусы сохраняют модуль репликации, унаследованный от пребиотической стадии, поскольку он отсутствует в клетках. [384]Итак, это свидетельство того, что вирусы могли происходить из мира РНК, а также могли возникать несколько раз в эволюции через генетическое ускользание в клетках. [384]

Мир РНК [ править ]

Джек Шостак

Был выдвинут ряд гипотез образования РНК. С 1994 г. возникли трудности с объяснением абиотического синтеза нуклеотидов цитозина и урацила. [385] Последующие исследования показали возможные пути синтеза; например, формамид производит все четыре рибонуклеотида и другие биологические молекулы при нагревании в присутствии различных земных минералов. [229] [230]Ранние клеточные мембраны могли образоваться спонтанно из протеиноидов, которые представляют собой протеиноподобные молекулы, образующиеся при нагревании растворов аминокислот при правильной концентрации водного раствора. Видно, что они образуют микросферы, которые, как наблюдают, ведут себя аналогично заключенным в мембрану отсекам. Другие возможные способы производства более сложных органических молекул включают химические реакции, которые происходят на глиняных субстратах или на поверхности минерального пирита .

Факторы, поддерживающие важную роль РНК в раннем периоде жизни, включают ее способность действовать как для хранения информации, так и для катализирования химических реакций (как рибозим); его многочисленные важные роли в качестве промежуточного звена в выражении и поддержании генетической информации (в форме ДНК) в современных организмах; и легкость химического синтеза по крайней мере компонентов молекулы РНК в условиях, приближенных к ранней Земле. [386]

Были синтезированы относительно короткие молекулы РНК, способные к репликации. [387] Такая репликаза РНК, которая функционирует и как код, и как катализатор, обеспечивает свой собственный шаблон, на котором может происходить копирование. Шостак показал, что определенные каталитические РНК могут соединять вместе меньшие последовательности РНК, создавая потенциал для саморепликации. Если бы эти условия присутствовали, дарвиновский естественный отбор благоприятствовал бы распространению таких автокаталитических наборов , к которым можно было бы добавлять дополнительные функции. [388] Такие автокаталитические системы РНК, способные к самоподдерживающейся репликации, были идентифицированы. [389]Системы репликации РНК, которые включают два рибозима, которые катализируют синтез друг друга, показали время удвоения продукта около одного часа и подверглись естественному отбору в условиях, существовавших в эксперименте. [390] В экспериментах по эволюционной конкуренции это привело к появлению новых систем, которые воспроизводятся более эффективно. [18] Это была первая демонстрация эволюционной адаптации, происходящей в молекулярно-генетической системе. [390]

В зависимости от определения, жизнь началась, когда цепи РНК начали самовоспроизводиться, запустив три механизма дарвиновского отбора: наследуемость , вариативность типа и дифференциальный репродуктивный результат. Пригодность репликатора РНК (его скорость увеличения на душу населения), вероятно, будет функцией его внутренних адаптивных способностей, определяемых его нуклеотидной последовательностью, и доступностью ресурсов. [391] [392] Тремя основными адаптивными способностями могли быть: (1) репликация с умеренной точностью, приводящая как к наследуемости, позволяя вариации типа, (2) устойчивость к распаду, и (3) приобретение ресурсов процесса. [391] [392] Эти возможности функционировали бы посредством свернутых конфигураций репликаторов РНК, возникающих из их нуклеотидных последовательностей.

Мир РНК-ДНК [ править ]

Во второй половине 2020 года были представлены доказательства, основанные на правдоподобном пребиотическом простом соединении под названием диамидофосфат (DAP), подтверждающие идею совместной эволюции смеси РНК-ДНК. [393] [394] [395] [396] Смесь последовательностей РНК-ДНК, называемые химерами , обладают слабым сродством и образуют более слабые дуплексные структуры. [397] Это свойство является преимуществом в абиотическом сценарии, и было показано, что эти химеры реплицируют РНК и ДНК, преодолевая проблему ингибирования «продукт-матрица», когда чистая РНК или чистая цепь ДНК неспособны реплицироваться неферментативно, потому что она слишком сильно привязан к своим партнерам. [398] Такое поведение химерных последовательностей РНК-ДНК может привести к абиотической кросс-каталитической амплификации РНК и ДНК - ключевому шагу к одновременному появлению РНК и ДНК.

Эксперименты о происхождении жизни [ править ]

Дж. Крейг Вентер

И Эйген, и Сол Шпигельман продемонстрировали, что эволюция, включая репликацию, вариацию и естественный отбор , может происходить как в популяциях молекул, так и в организмах. [49] Вслед за химической эволюцией последовало начало биологической эволюции , которая привела к появлению первых клеток. [49] Никто еще не синтезировал « протоклетку » с использованием простых компонентов с необходимыми для жизни свойствами (так называемый « восходящий подход »). Без такого доказательства принципа объяснения, как правило, фокусировались на хемосинтезе . [399] Однако некоторые исследователи работают в этой области, в частностиСтин Расмуссен и Шостак.

Другие утверждали, что подход « сверху вниз » более осуществим, начиная с простых форм текущей жизни. Шпигельман воспользовался естественным отбором, чтобы синтезировать Spiegelman Monster , геном которого состоял всего из 218 нуклеотидных оснований, которые деконструктивно произошли от бактериальной РНК из 4500 оснований. Эйген опирался на работу Шпигельмана и создал аналогичную систему, в дальнейшем деградировавшую всего до 48 или 54 нуклеотидов - минимума, необходимого для связывания фермента репликации. [400] Крейг Вентер и другие из Института Дж. Крейга Вентера сконструировали существующие прокариотические клетки со все меньшим количеством генов, пытаясь определить, в какой момент достигаются самые минимальные требования для жизни.[401] [402] [403]

В октябре 2018 года исследователи из Университета Макмастера объявили о разработке новой технологии под названием Planet Simulator , которая поможет изучить происхождение жизни на планете Земля и за ее пределами. [404] [405] [406] [407] Он состоит из сложной климатической камеры для изучения того, как были собраны строительные блоки жизни и как эти пребиотические молекулы превратились в самовоспроизводящиеся молекулы РНК. [404]

См. Также [ править ]

  • Антропный принцип  - философская предпосылка, согласно которой все научные наблюдения предполагают наличие вселенной, совместимой с появлением разумных организмов, которые производят эти наблюдения.
  • Искусственная ячейка
  • Искусственная жизнь  - область исследований, в которой исследователи исследуют системы, связанные с естественной жизнью, ее процессами и ее эволюцией, с помощью моделирования, экспериментов в мокрой лаборатории и робототехники.
  • Bathybius haeckelii
  • Энтропия и жизнь
  • Химия пребиотиков на основе формамида
  • Гипотеза мира GADV-белков
  • Гемолитин  - белок, предположительно внеземного происхождения.
  • Гипотетические типы биохимии  - возможные альтернативные биохимические вещества, используемые формами жизни
  • Принцип посредственности  - философская концепция
  • Nexus for Exoplanet System Science  - посвящен поиску жизни на экзопланетах
  • Ноогенезис  - Возникновение и эволюция интеллекта
  • Обитаемость планет  - степень, в которой планета пригодна для жизни, какой мы ее знаем.
  • Protocell  - Липидная глобула, предложенная как предшественник живых клеток.
  • Гипотеза редкой земли  - Гипотеза о том, что сложная внеземная жизнь маловероятна и крайне редка.
  • Теневая биосфера  - гипотетическая микробная биосфера Земли, в которой будут использоваться биохимические и молекулярные процессы, радикально отличающиеся от известных в настоящее время жизни.
  • Толин  - класс молекул, образованных ультрафиолетовым облучением органических соединений.

Ссылки [ править ]

Сноски

  1. ^ Также иногда называют biopoiesis (Бернал, 1960, стр. 30)
  2. ^ Реакции:
    FeS + H 2 S → FeS 2 + 2H + + 2e -
    FeS + H 2 S + CO 2 → FeS 2 + HCOOH
  3. ^ Реакции следующие:
    Реакция 1 : фаялит + вода → магнетит + водный кремнезем + водород.
    3Fe 2 SiO 4 + 2H 2 O → 2Fe 3 O 4 + 3SiO 2 + 2H 2
    Реакция 2 : форстерит + водный кремнезем → серпентин.
    3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
    Реакция 3 : форстерит + вода → серпентин + брусит.
    2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg (OH) 2
    Реакция 3 описывает гидратацию оливина водой только с образованием серпентина и Mg (OH) 2 ( брусита ). Серпентин стабилен при высоком pH в присутствии бруситоподобного гидрата силиката кальция, ( CSH ) фаз, образованных вместе с портландитом (Ca (OH) 2 ) в затвердевшей пасте портландцемента после гидратации белита (Ca 2 SiO 4 ), искусственного кальциевый эквивалент форстерита. Аналогия реакции 3 с гидратацией белита в обычном портландцементе: Белит + вода → фаза CSH + портландит
    2 Ca 2 SiO 4 + 4 H 2 O → 3 CaO · 2 SiO 2 · 3 H 2 O + Ca (OH) 2

Цитаты

  1. ^ a b c d e Додд, Мэтью С .; Папино, Доминик; Гренн, Тор; Slack, Джон Ф .; Риттнер, Мартин; Пирайно, Франко; О'Нил, Джонатан; Литтл, Криспин Т.С. (1 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных источников Земли» . Природа . 543 (7643): 60–64. Bibcode : 2017Natur.543 ... 60D . DOI : 10,1038 / природа21377 . PMID  28252057 . Архивировано 8 сентября 2017 года . Проверено 2 марта 2017 года .
  2. ^ a b c Циммер, Карл (1 марта 2017 г.). «Ученые говорят, что окаменелости канадских бактерий могут быть самыми древними на Земле» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 2 марта 2017 года . Дата обращения 2 марта 2017 .
  3. Опарин, Александр Иванович (1938). Происхождение жизни . Серия Phoenix Edition. Перевел Моргулис, Сергий (2 изд.). Минеола, Нью-Йорк: Courier Corporation (опубликовано в 2003 г.). ISBN 978-0486495224. Проверено 16 июня 2018 .
  4. ^ a b Перето, Хули (2005). «Споры о происхождении жизни» (PDF) . Международная микробиология . 8 (1): 23–31. PMID 15906258 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 августа 2015 года . Дата обращения 1 июня 2015 . Начиная с исторического вклада Александра И. Опарина в 1920-е гг., Интеллектуальный вызов загадки происхождения жизни развернулся на основе предположения, что жизнь возникла на Земле в результате физико-химических процессов, которые можно предположить, понять и смоделировать; то есть не было ни чудес, ни спонтанных поколений.  
  5. ^ Сравните: Шарф, Калеб; и другие. (18 декабря 2015 г.). «Стратегия исследования истоков жизни» . Астробиология . 15 (12): 1031–1042. Bibcode : 2015AsBio..15.1031S . DOI : 10.1089 / ast.2015.1113 . PMC 4683543 . PMID 26684503 .  Что мы подразумеваем под истоком жизни (OoL)? [...] С начала 20-го века фраза OoL использовалась для обозначения событий, которые произошли во время перехода от неживых к живым системам на Земле, то есть происхождения земной биологии (Oparin, 1924; Haldane, 1929 г.). Этот термин в значительной степени заменил более ранние концепции, такие как абиогенез (Kamminga, 1980; Fry, 2000).
  6. Перейти ↑ Oparin 1953 , p. vi
  7. ^ Warmflash, Дэвид; Warmflash, Бенджамин (ноябрь 2005 г.). «Неужели жизнь пришла из другого мира?». Scientific American . 293 (5): 64–71. Bibcode : 2005SciAm.293e..64W . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1105-64 . PMID 16318028 . Согласно общепринятой гипотезе, самые ранние живые клетки возникли в результате химической эволюции на нашей планете миллиарды лет назад в процессе, называемом абиогенезом. 
  8. ^ Ярус 2010 , стр. 47
  9. ^ Witzany, Гюнтер (2016). «Важнейшие шаги к жизни: от химических реакций до кода с использованием агентов» (PDF) . Биосистемы . 140 : 49–57. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2015.12.007 . PMID 26723230 .  
  10. ^ Хауэлл, Элизабет (8 декабря 2014 г.). «Как жизнь стала сложной и могло ли это произойти за пределами Земли?» . Журнал астробиологии . Проверено 14 февраля 2018 .
  11. ^ Тирар, Stephane (20 апреля 2015). Абиогенез - Определение . Энциклопедия астробиологии . п. 1. DOI : 10.1007 / 978-3-642-27833-4_2-4 . ISBN 978-3-642-27833-4. Томас Хаксли (1825–1895) использовал термин абиогенез в важном тексте, опубликованном в 1870 году. Он строго проводил различие между спонтанным зарождением, которое он не принимал, и возможностью эволюции материи от инертной к живой без какого-либо влияния. жизни. [...] С конца девятнадцатого века эволюционный абиогенез означает возрастающую сложность и эволюцию материи от инертного до живого состояния в абиотическом контексте эволюции примитивной Земли.
  12. ^ Левинсон, Джин (2020). Переосмысление эволюции: революция, которая скрывается на виду . World Scientific. ISBN 978-1786347268.
  13. ^ Voet & Voet 2004 , стр. 29
  14. ^ a b Дайсон 1999
  15. ^ Дэвис, Пол (1998). Пятое чудо, поиск истоков и смысла жизни . Пингвин. Bibcode : 1998fmso.book ..... D .[ требуется страница ]
  16. ^ Уорд, Питер; Киршвинк, Джо (2015). Новая история жизни: радикальные открытия о происхождении и эволюции жизни на Земле . Bloomsbury Press. С. 39–40. ISBN 978-1608199105.
  17. ^ a b * Копли, Шелли Д .; Смит, Эрик; Моровиц, Гарольд Дж. (Декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: совместная эволюция генов и метаболизма» (PDF) . Биоорганическая химия . 35 (6): 430–443. DOI : 10.1016 / j.bioorg.2007.08.001 . PMID 17897696 . Архивировано 5 сентября 2013 года (PDF) . Дата обращения 8 июня 2015 . Предположение, что жизнь на Земле возникла из мира РНК, широко распространено.  
    • Оргел, Лесли Э. (апрель 2003 г.). «Некоторые следствия гипотезы мира РНК». Истоки жизни и эволюция биосферы . 33 (2): 211–218. Bibcode : 2003OLEB ... 33..211O . DOI : 10,1023 / A: 1024616317965 . PMID  12967268 . S2CID  32779859 . Теперь кажется весьма вероятным, что нашему знакомому миру ДНК / РНК / белков предшествовал мир РНК ...
    • Робертсон и Джойс 2012 : «В настоящее время есть убедительные доказательства того, что мир РНК действительно существовал до жизни на основе ДНК и белков».
    • Неве, Ким и Беннер, 2013 : «[Существование мира РНК] сегодня пользуется широкой поддержкой в ​​обществе».
  18. ^ a b c d Робертсон, Майкл П .; Джойс, Джеральд Ф. (май 2012 г.). «Истоки мира РНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (5): а003608. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003608 . PMC 3331698 . PMID 20739415 .  
  19. ^ a b c d Чех, Томас Р. (июль 2012 г.). «Миры РНК в контексте» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (7): a006742. DOI : 10.1101 / cshperspect.a006742 . PMC 3385955 . PMID 21441585 .  
  20. ^ a b c Келлер, Маркус А .; Турчин, Александра В .; Ралсер, Маркус (25 марта 2014 г.). «Неферментативный гликолиз и реакции, подобные пути пентозофосфата в вероятном архейском океане» . Молекулярная системная биология . 10 (725): 725. DOI : 10.1002 / msb.20145228 . PMC 4023395 . PMID 24771084 .  
  21. ^ Rampelotto, Pabulo Энрике (26 апреля 2010). Панспермия: многообещающая область исследований (PDF) . Научная конференция по астробиологии 2010 . Хьюстон, Техас: Лунный и планетарный институт . п. 5224. Bibcode : 2010LPICo1538.5224R . Архивировано 27 марта 2016 года (PDF) из оригинала . Дата обращения 3 декабря 2014 . Конференция проходит в Лиг-Сити, штат Техас
  22. ^ Berera, Арджун (6 ноября 2017). «Столкновения космической пыли как механизм ухода с планеты». Астробиология . 17 (12): 1274–1282. arXiv : 1711.01895 . Bibcode : 2017AsBio..17.1274B . DOI : 10.1089 / ast.2017.1662 . PMID 29148823 . S2CID 126012488 .  
  23. Чан, Куини HS (10 января 2018 г.). «Органическое вещество в кристаллах внеземных водоносных солей» . Успехи науки . 4 (1, eaao3521): eaao3521. Bibcode : 2018SciA .... 4O3521C . DOI : 10.1126 / sciadv.aao3521 . PMC 5770164 . PMID 29349297 .  
  24. ^ a b c Эренфройнд, Паскаль; Ками, Ян (декабрь 2010 г.). «Космическая химия углерода: от межзвездной среды до ранней Земли» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (12): а002097. DOI : 10.1101 / cshperspect.a002097 . PMC 2982172 . PMID 20554702 .  
  25. Перкинс, Сид (8 апреля 2015 г.). «Обнаружены органические молекулы, вращающиеся вокруг звезды» . Наука (Новости). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация развития науки . Дата обращения 2 июня 2015 .
  26. ^ Король, Энтони (14 апреля 2015). «Химические вещества, образовавшиеся на метеоритах, могли дать начало жизни на Земле» . Мир химии (Новости). Лондон: Королевское химическое общество . Архивировано 17 апреля 2015 года . Проверено 17 апреля 2015 года .
  27. ^ Саладино, Раффаэле; Карота, Элеонора; Ботта, Джорджия; и другие. (13 апреля 2015 г.). «Катализируемый метеоритами синтез нуклеозидов и других пребиотических соединений из формамида при протонном облучении» . Proc. Natl. Акад. Sci. США 112 (21): E2746 – E2755. Bibcode : 2015PNAS..112E2746S . DOI : 10.1073 / pnas.1422225112 . PMC 4450408 . PMID 25870268 .   
  28. ^ Грэм, Роберт В. (февраль 1990 г.). «Внеземная жизнь во Вселенной» (PDF) (Технический меморандум НАСА 102363). Исследовательский центр Льюиса , Кливленд, Огайо: НАСА . Архивировано 3 сентября 2014 года (PDF) . Дата обращения 2 июня 2015 .
  29. Альтерманн 2009 , стр. xvii
  30. ^ «Возраст Земли» . Геологическая служба США . 9 июля 2007 года. Архивировано 23 декабря 2005 года . Проверено 10 января 2006 года .
  31. ^ Дэлримпл 2001 , стр. 205-221
  32. ^ Манхеса, Жерар; Аллегр, Клод Ж .; Дюпреа, Бернар; Хамелин, Бруно (май 1980). «Свинцовые изотопные исследования базовых-ультраосновных слоистых комплексов: предположения о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Письма о Земле и планетологии . 47 (3): 370–382. Bibcode : 1980E и PSL..47..370M . DOI : 10.1016 / 0012-821X (80) 90024-2 .
  33. ^ a b Шопф, Дж. Уильям ; Кудрявцев Анатолий Б .; Czaja, Andrew D .; Трипати, Абхишек Б. (5 октября 2007 г.). «Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микрофоссилий». Докембрийские исследования . 158 (3–4): 141–155. Bibcode : 2007PreR..158..141S . DOI : 10.1016 / j.precamres.2007.04.009 .
  34. ^ a b Шопф, Дж. Уильям (29 июня 2006 г.). «Ископаемые свидетельства жизни архейцев» . Философские труды Королевского общества B . 361 (1470): 869–885. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1834 . PMC 1578735 . PMID 16754604 .  
  35. ^ а б Raven & Johnson 2002 , стр. 68
  36. ^ Персонал (9 мая 2017 г.). «Самое древнее свидетельство жизни на суше, найденное в австралийских скалах возрастом 3,48 миллиарда лет» . Phys.org . Архивировано 10 мая 2017 года . Дата обращения 13 мая 2017 .
  37. ^ Джокич, Тара; Ван Кранендонк, Мартин Дж .; Кэмпбелл, Кэтлин А .; Уолтер, Малкольм Р .; Уорд, Колин Р. (9 мая 2017 г.). «Самые ранние признаки жизни на земле сохранились в отложениях горячего источника около 3,5 Гао» . Nature Communications . 8 : 15263. Bibcode : 2017NatCo ... 815263D . DOI : 10.1038 / ncomms15263 . PMC 5436104 . PMID 28486437 .  
  38. ^ Шопф, Дж. Уильям; Китадзима, Коуки; Spicuzza, Майкл Дж .; Кудрявцев Анатолий Б .; Долина, Джон У. (2017). «Анализ методом SIMS старейшего известного комплекса микрофоссилий документально подтверждает их таксон-коррелированный изотопный состав углерода» . PNAS . 115 (1): 53–58. Полномочный код : 2018PNAS..115 ... 53S . DOI : 10.1073 / pnas.1718063115 . PMC 5776830 . PMID 29255053 .  
  39. Тайрелл, Келли Апрель (18 декабря 2017 г.). «Самые старые из когда-либо найденных окаменелостей показывают, что жизнь на Земле началась раньше, чем 3,5 миллиарда лет назад» . Университет Висконсин-Мэдисон . Проверено 18 декабря 2017 года .
  40. ^ Гош, Pallab (1 марта 2017). «Найдены самые ранние свидетельства существования жизни на Земле» . BBC News . Архивировано 2 марта 2017 года . Дата обращения 2 марта 2017 .
  41. ^ a b Данэм, Уилл (1 марта 2017 г.). «Канадские окаменелости, похожие на бактерии, называют древнейшими свидетельствами жизни» . Рейтер . Архивировано 2 марта 2017 года . Проверено 1 марта 2017 года .
  42. ^ «Исследователи обнаружили« прямые доказательства »существования жизни на Земле 4 миллиарда лет назад» . Deutsche Welle . Проверено 5 марта 2017 года .
  43. ^ a b c d "Стратегия астробиологии НАСА" (PDF) . НАСА . 2015. Архивировано из оригинального (PDF) 22 декабря 2016 года . Проверено 24 сентября 2017 года .
  44. ^ Гатри WKC (1957). В начале: Некоторые взгляды греков на происхождение жизни и раннее состояние человека . Метуэн, Лондон.
  45. ^ Саймон, Майкл А. (1971). Дело жизни (1 -е изд.). Нью-Хейвен и Лондон: Издательство Йельского университета.
  46. ^ Ladyman, J .; Lambert, J .; Вайснер, К.Б. Что такое сложная система? Евро. J. Philos. Sci. 2013, 3, 33–67.
  47. Перейти ↑ Esposito, M., Lindenberg, K. , & Van den Broeck, C. (2010). Производство энтропии как взаимосвязь между системой и резервуаром. Новый журнал физики, 12 (1), 013013.
  48. ^ Бернал 1967 , стр. 143
  49. ^ a b c d e f g h i j Фолльманн, Хартмут; Браунсон, Кэрол (ноябрь 2009 г.). «Новый теплый пруд Дарвина: от молекул до происхождения жизни». Naturwissenschaften . 96 (11): 1265–1292. Bibcode : 2009NW ..... 96.1265F . DOI : 10.1007 / s00114-009-0602-1 . PMID 19760276 . S2CID 23259886 .  
  50. ^ Гора, Эван М .; Burchfield, Jeffrey C .; Мюллер-Ландау, Helene C .; Bitzer, Phillip M .; Яновяк, Стивен П. (2020). «Пантропическая география возмущений, вызванных молнией, и их последствия для тропических лесов». Биология глобальных изменений . н / д (н / д): 5017–5026. Bibcode : 2020GCBio..26.5017G . DOI : 10.1111 / gcb.15227 . ISSN 1365-2486 . PMID 32564481 .  
  51. ^ Kalson, Натан-Хаим; Фурман, Дэвид; Зейри, Иегуда (2017). "Индуцированный кавитацией синтез биогенных молекул на исконной Земле" . АСУ Центральная Наука . 3 (9): 1041–1049. DOI : 10.1021 / acscentsci.7b00325 . PMC 5620973 . PMID 28979946 .  
  52. ^ Хакен, Герман (1978). Синергетика. Введение . Берлин: Springer.
  53. ^ Хакен, Герман (1978). Синергетика. Введение . Springer.
  54. ^ a b c Михаэлиан, K (2011). «Термодинамическая теория диссипации для происхождения жизни». Динамика системы Земли . 2 (1): 37–51. arXiv : 0907.0042 . Bibcode : 2011ESD ..... 2 ... 37M . DOI : 10.5194 / ПАЗ-2-37-2011 . S2CID 14574109 . 
  55. ^ Michaelian, K .; Симеонов, А. (19 августа 2015 г.). «Фундаментальные молекулы жизни - это пигменты, которые возникли и совместно эволюционировали в ответ на термодинамический императив рассеивания преобладающего солнечного спектра» . Биогеонауки . 12 (16): 4913–4937. Bibcode : 2015BGeo ... 12.4913M . DOI : 10.5194 / BG-12-4913-2015 . ISSN 1726-4170 . 
  56. ^ a b c Михаэлиан, Каро (2017). «Микроскопическое диссипативное структурирование и распространение у истоков жизни» . Гелион . 3 (10): e00424. DOI : 10.1016 / j.heliyon.2017.e00424 . PMC 5647473 . PMID 29062973 .  
  57. ^ а б Михаэлиан, K (2012). «Мнения HESS« Биологический катализ гидрологического цикла: термодинамическая функция жизни » ». Гидрология и науки о Земле . 16 (8): 2629–2645. arXiv : 0907.0040 . Bibcode : 2012HESS ... 16.2629M . DOI : 10.5194 / Hess-16-2629-2012 .
  58. ^ Больцманн, Л. (1886) Второй закон термодинамики, в: Людвиг Больцманн: теоретическая физика и избранные труды, отредактированный: МакГиннесс, Б., Д. Рейдель, Дордрехт, Нидерланды, 1974.
  59. ^ Шредингер, Эрвин (1944) Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки. Издательство Кембриджского университета
  60. ^ Онсагер, Л. (1931) Взаимные отношения в необратимых процессах I и II, Phys. Rev.37 , 405; 38, 2265 (1931)
  61. ^ Пригожин, И. (1967) Введение в термодинамику необратимых процессов, Вили, Нью-Йорк.
  62. ^ Дьюар, R; Юретич, Д .; Жупанович, П. (2006). «Функциональный дизайн вращающегося фермента АТФ-синтазы соответствует максимальному производству энтропии». Chem. Phys. Lett . 430 (1): 177–182. Bibcode : 2006CPL ... 430..177D . DOI : 10.1016 / j.cplett.2006.08.095 .
  63. ^ Unrean, P., Srienc, F. (2011) Метаболические сети развиваются к состояниям максимального производства энтропии, Metabolic Engineering 13, 666–673.
  64. ^ Зотин, А.И. (1984) «Биоэнергетические тенденции эволюционного прогресса организмов», в: Термодинамика и регуляция биологических процессов Лампрехт, И. и Зотин, А.И. (ред.), Де Грюйтер, Берлин, стр. 451–458.
  65. ^ Шнайдер, ED; Кей, Джей Джей (1994). «Жизнь как проявление второго закона термодинамики». Математическое и компьютерное моделирование . 19 (6–8): 25–48. CiteSeerX 10.1.1.36.8381 . DOI : 10.1016 / 0895-7177 (94) 90188-0 . 
  66. ^ Михаэлиан, К. (2005). «Термодинамическая устойчивость экосистем». Журнал теоретической биологии . 237 (3): 323–335. Bibcode : 2004APS..MAR.P9015M . DOI : 10.1016 / j.jtbi.2005.04.019 . PMID 15978624 . 
  67. Трифонов, Эдвард Н. (17 марта 2011 г.). «Словарь определений жизни предлагает определение» . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (2): 259–266. DOI : 10.1080 / 073911011010524992 . PMID 21875147 . S2CID 38476092 . Дата обращения 15 декабря 2020 .  
  68. ^ Гулд, Джеймс Л .; Китон, Уильям Т. (1996). Биологические науки (6 изд.). Нью-Йорк: У.В. Нортон.
  69. ^ Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б. (2005). Биология (7-е изд.). Sn Feancisco: Бенджамин.
  70. ^ Касти, Джон Л. (1989). Утеряны парадигмы. Образы человека в зеркале науки . Нью-Йорк: Морроу. Bibcode : 1989plim.book ..... C .
  71. ^ Шульце-Макух, Дирк; Ирвин, Луи Н. (2018). Жизнь во Вселенной. Ожидания и ограничения (3-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер.
  72. ^ Ленинджер, Альберт Л. (1970). Биохимия. Молекулярные основы строения и функции клетки . Нью-Йорк: стоит. п. 313.
  73. ^ Anthonie WJ Muller (1995). «Были ли первые организмы тепловыми двигателями? Новая модель биогенеза и ранней эволюции преобразования биологической энергии». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 63 (2): 193–231. DOI : 10.1016 / 0079-6107 (95) 00004-7 . PMID 7542789 . 
  74. ^ Anthonie WJ Мюллер и Дирк Шульце-Макуш (2006). «Тепловая энергия и происхождение жизни». Истоки жизни и эволюция биосфер . 36 (2): 77–189. Bibcode : 2006OLEB ... 36..177M . DOI : 10.1007 / s11084-005-9003-4 . PMID 16642267 . S2CID 22179552 .  
  75. ^ Уимберли, Брайан Т .; Бродерсен, Дитлев Э .; Клемонс, Уильям М. Младший; и другие. (21 сентября 2000 г.). «Структура 30S субъединицы рибосомы». Природа . 407 (6802): 327–339. Bibcode : 2000Natur.407..327W . DOI : 10.1038 / 35030006 . PMID 11014182 . S2CID 4419944 .  
  76. Рианна Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный посланник из древнего прошлого» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. Архивировано 27 сентября 2014 года . Проверено 26 сентября 2014 года .
  77. Уэйд, Николас (4 мая 2015 г.). «Осмысление химии, которая привела к жизни на Земле» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. Архивировано 9 июля 2017 года . Дата обращения 10 мая 2015 .
  78. ^ Беннер, SA; Белл, EA; Biondi, E .; Brasser, R .; Carell, T .; Kim, H.-J .; Mojzsis, SJ; Омран, А .; Пасек, Массачусетс; Трейл, Д. (2020). «Когда жизнь, вероятно, появилась на Земле в процессе РНК-первой?» . ChemSystemsChem . 2 (2). DOI : 10.1002 / syst.201900035 .
  79. ^ Ярус, Майкл (апрель 2011 г.). «Проходя мимо мира РНК: первоначальный дарвиновский предок» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (4): а003590. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003590 . PMC 3062219 . PMID 20719875 .  
  80. ^ Фокс, Джордж. (9 июня 2010 г.). «Происхождение и эволюция рибосомы» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (9 (a003483)): a003483. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003483 . PMC 2926754 . PMID 20534711 .  
  81. ^ Невё, Марк; Ким, Хё-Джун; Беннер, Стивен А. (22 апреля 2013 г.). «Гипотеза« сильного »мира РНК: пятьдесят лет назад». Астробиология . 13 (4): 391–403. Bibcode : 2013AsBio..13..391N . DOI : 10.1089 / ast.2012.0868 . PMID 23551238 . 
  82. Гилберт, Уолтер (20 февраля 1986 г.). «Происхождение жизни: мир РНК». Природа . 319 (6055): 618. Bibcode : 1986Natur.319..618G . DOI : 10.1038 / 319618a0 . S2CID 8026658 . 
  83. Гоф, Эван (10 марта 2020 г.). «Жизнь может быть общей во всей Вселенной, но только не в нашем регионе» . Вселенная сегодня . Дата обращения 15 марта 2020 .
  84. ^ Totani, Томонори (3 февраля 2020). «Возникновение жизни в инфляционной Вселенной» . Научные отчеты . 10 (1671): 1671. arXiv : 1911.08092 . Bibcode : 2020NatSR..10.1671T . DOI : 10.1038 / s41598-020-58060-0 . PMC 6997386 . PMID 32015390 .  
  85. ^ Бун, Дэвид Р .; Кастенхольц, Ричард В .; Гаррити, Джордж М., ред. (2001). Археи и глубоко ветвление и ФОТОТРОФНАЯ бактерия. Руководство Берджи по систематической бактериологии. Springer. ISBN 978-0-387-21609-6. Архивировано 25 декабря 2014 года.[ требуется страница ]
  86. ^ Вёзе CR, Fox GE (1977). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Proc Natl Acad Sci USA . 74 (11): 5088–5090. Bibcode : 1977PNAS ... 74.5088W . DOI : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .  
  87. ^ Valas RE, Bourne PE (2011). «Происхождение производного сверхцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню, чтобы стать археоном» . Биология Директ . 6 : 16. DOI : 10.1186 / 1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID 21356104 .  
  88. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (2006). «Укоренение древа жизни путем анализа переходов» . Биология Директ . 1 : 19. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-19 . PMC 1586193 . PMID 16834776 .  
  89. ^ Уорд, Питер Дуглас (2005). Жизнь, какой мы ее не знаем: НАСА поиск (и синтез) инопланетной жизни . Книги викингов. ISBN 978-0670034581.
  90. Уэйд, Николас (25 июля 2016 г.). «Познакомьтесь с Лукой, прародителем всего живого» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 28 июля 2016 года.
  91. ^ Вайс, MC; Соуза, Флорида; Mrnjavac, N .; Neukirchen, S .; Roettger, M .; Nelson-Sathi, S .; Мартин, ВФ (2016). «Физиология и среда обитания последнего универсального общего предка» . Природная микробиология . 1 (9): 16116. DOI : 10.1038 / NMICROBIOL.2016.116 . PMID 27562259 . S2CID 2997255 .  
  92. Nature Vol 535, 28 июля 2016 г., «Ранняя жизнь любила это погорячее», стр. 468
  93. ^ Ноллер, Гарри Ф. (апрель 2012). «Эволюция синтеза белка из мира РНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (4): а003681. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003681 . PMC 3312679 . PMID 20610545 .  
  94. ^ Кунин, Евгений Владимирович (31 мая 2007). «Космологическая модель вечной инфляции и перехода от случайности к биологической эволюции в истории жизни» . Биология Директ . 2 : 15. DOI : 10.1186 / 1745-6150-2-15 . PMC 1892545 . PMID 17540027 .  
  95. ^ Хоффманн, Джеффри В. (25 июня 1974 г.). «О происхождении генетического кода и устойчивости трансляционного аппарата». Журнал молекулярной биологии . 86 (2): 349–362. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (74) 90024-2 . PMID 4414916 . 
  96. Оргел, Лесли Э. (апрель 1963 г.). «Поддержание точности синтеза белка и его отношение к старению» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 49 (4): 517–521. Полномочный код : 1963PNAS ... 49..517O . DOI : 10.1073 / pnas.49.4.517 . PMC 299893 . PMID 13940312 .  
  97. ^ Хоффманн, Джеффри В. (октябрь 1975 г.). «Стохастическая теория происхождения генетического кода». Ежегодный обзор физической химии . 26 : 123–144. Bibcode : 1975ARPC ... 26..123H . DOI : 10.1146 / annurev.pc.26.100175.001011 .
  98. ^ Chaichian, Rojas & Tureanu 2014 , стр. 353-364
  99. ^ Плассон, Рафаэль; Кондепуди, Дилип К .; Берсини, Хьюз; и другие. (Август 2007 г.). «Возникновение гомохиральности в далеких от равновесия системах: механизмы и роль в пребиотической химии». Хиральность . 19 (8): 589–600. DOI : 10.1002 / chir.20440 . PMID 17559107 .  «Специальный выпуск: материалы восемнадцатого международного симпозиума по хиральности (ISCD-18), Пусан, Корея, 2006 г.»
  100. ^ Джафарпур, Фаршид; Бьянкалани, Томмазо; Голденфельд, Найджел (2017). «Вызванное шумом нарушение симметрии вдали от равновесия и появление биологической гомохиральности» (PDF) . Physical Review E . 95 (3): 032407. Bibcode : 2017PhRvE..95c2407J . DOI : 10.1103 / PhysRevE.95.032407 . PMID 28415353 .  
  101. ^ Джафарпур, Фаршид; Бьянкалани, Томмазо; Голденфельд, Найджел (2015). «Шум-индуцированный механизм биологической гомохиральности саморепликаторов ранней жизни». Письма с физическим обзором . 115 (15): 158101. arXiv : 1507.00044 . Bibcode : 2015PhRvL.115o8101J . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.115.158101 . PMID 26550754 . S2CID 9775791 .  
  102. ^ Франк, FC (1953). «О спонтанном асимметричном синтезе». Biochimica et Biophysica Acta . 11 (4): 459–463. DOI : 10.1016 / 0006-3002 (53) 90082-1 . PMID 13105666 . 
  103. ^ Кларк, Стюарт (июль – август 1999 г.). «Поляризованный звездный свет и рука жизни». Американский ученый . 87 (4): 336. Bibcode : 1999AmSci..87..336C . DOI : 10.1511 / 1999.4.336 .
  104. ^ Сибата, Таканори; Мориока, Хироши; Хаясе, Тадакацу; и другие. (17 января 1996 г.). "Высокоэнантиоселективное каталитическое асимметричное автоматическое размножение хирального пиримидилового спирта". Журнал Американского химического общества . 118 (2): 471–472. DOI : 10.1021 / ja953066g .
  105. ^ Соай, Кенсо; Сато, Итару; Сибата, Таканори (2001). «Асимметричный автокатализ и происхождение хиральной гомогенности в органических соединениях». Химический отчет . 1 (4): 321–332. DOI : 10.1002 / tcr.1017 . PMID 11893072 . 
  106. Перейти ↑ Hazen 2005 , p. 184
  107. ^ Meierhenrich, Uwe (2008). Аминокислоты и асимметрия жизни уловлены в акте образования . Берлин: Springer. С. 76–79. ISBN 978-3540768869.
  108. Маллен, Лесли (5 сентября 2005 г.). "Строим жизнь из звездных вещей" . Журнал астробиологии . Архивировано 14 июля 2015 года . Дата обращения 15 июня 2015 .
  109. ^ Rabie, Passant (6 июля 2020). «Астрономы нашли источник жизни во Вселенной» . Обратный . Дата обращения 7 июля 2020 .
  110. ^ Мариго, Паола; и другие. (6 июля 2020 г.). «Формирование углеродных звезд через немонотонное соотношение начальной и конечной масс» . Природа Астрономия . 152 (11): 1102–1110. arXiv : 2007.04163 . Bibcode : 2020NatAs ... 4.1102M . DOI : 10.1038 / s41550-020-1132-1 . S2CID 220403402 . Дата обращения 7 июля 2020 . 
  111. ^ «WMAP- Жизнь во Вселенной» .
  112. ^ Формирование солнечных систем: теория солнечной туманности. Массачусетский университет в Амхерсте, факультет астрономии. Доступ 27 сентября 2019 г.
  113. ^ Kasting, James F. (12 February 1993). "Earth's Early Atmosphere" (PDF). Science. 259 (5097): 920–926. Bibcode:1993Sci...259..920K. doi:10.1126/science.11536547. PMID 11536547. S2CID 21134564. Archived from the original (PDF) on 10 October 2015. Retrieved 28 July 2015.
  114. ^ Fesenkov 1959, p. 9
  115. ^ Morse, John (September 1998). "Hadean Ocean Carbonate Geochemistry". Aquatic Geochemistry. 4 (3/4): 301–319. Bibcode:1998MinM...62.1027M. doi:10.1023/A:1009632230875. S2CID 129616933.
  116. ^ Morse, John W.; MacKenzie, Fred T. (1998). "Hadean Ocean Carbonate Geochemistry". Aquatic Geochemistry. 4 (3–4): 301–319. Bibcode:1998MinM...62.1027M. doi:10.1023/A:1009632230875. S2CID 129616933.
  117. ^ Wilde, Simon A.; Valley, John W.; Peck, William H.; Graham, Colin M. (11 January 2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago" (PDF). Nature. 409 (6817): 175–178. Bibcode:2001Natur.409..175W. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. S2CID 4319774. Archived (PDF) from the original on 5 June 2015. Retrieved 3 June 2015.
  118. ^ Rosing, Minik T.; Bird, Dennis K.; Sleep, Norman H.; et al. (22 March 2006). "The rise of continents – An essay on the geologic consequences of photosynthesis". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 232 (2–4): 99–113. Bibcode:2006PPP...232...99R. doi:10.1016/j.palaeo.2006.01.007. Archived (PDF) from the original on 14 July 2015. Retrieved 8 June 2015.
  119. ^ Sleep, Norman H.; Zahnle, Kevin J.; Kasting, James F.; et al. (9 November 1989). "Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth". Nature. 342 (6246): 139–142. Bibcode:1989Natur.342..139S. doi:10.1038/342139a0. PMID 11536616. S2CID 1137852.
  120. ^ Gomes, Rodney; Levison, Hal F.; Tsiganis, Kleomenis; Morbidelli, Alessandro (26 May 2005). "Origin of the cataclysmic Late Heavy Bombardment period of the terrestrial planets". Nature. 435 (7041): 466–469. Bibcode:2005Natur.435..466G. doi:10.1038/nature03676. PMID 15917802.
  121. ^ Davies 2007, pp. 61–73
  122. ^ Maher, Kevin A.; Stevenson, David J. (18 February 1988). "Impact frustration of the origin of life". Nature. 331 (6157): 612–614. Bibcode:1988Natur.331..612M. doi:10.1038/331612a0. PMID 11536595. S2CID 4284492.
  123. ^ Chyba, Christopher; Sagan, Carl (9 January 1992). "Endogenous production, exogenous delivery and impact-shock synthesis of organic molecules: an inventory for the origins of life". Nature. 355 (6356): 125–132. Bibcode:1992Natur.355..125C. doi:10.1038/355125a0. PMID 11538392. S2CID 4346044.
  124. ^ Furukawa, Yoshihiro; Sekine, Toshimori; Oba, Masahiro; et al. (January 2009). "Biomolecule formation by oceanic impacts on early Earth". Nature Geoscience. 2 (1): 62–66. Bibcode:2009NatGe...2...62F. doi:10.1038/NGEO383.
  125. ^ Davies 1999, p. 155
  126. ^ Bock & Goode 1996
  127. ^ Mortillaro, Nicole (1 March 2017). "Oldest traces of life on Earth found in Quebec, dating back roughly 3.8 Gya". CBC News. Archived from the original on 1 March 2017. Retrieved 2 March 2017.
  128. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; et al. (January 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025.
  129. ^ Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. Archived from the original on 29 June 2015. Retrieved 2 June 2015.
  130. ^ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (16 November 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Gyo Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812.
  131. ^ Wade, Nicholas (31 August 2016). "World's Oldest Fossils Found in Greenland". The New York Times. Archived from the original on 31 August 2016. Retrieved 31 August 2016.
  132. ^ Davies 1999
  133. ^ Hassenkam, T.; Andersson, M.P.; Dalby, K.N.; Mackenzie, D.M.A.; Rosing, M.T. (2017). "Elements of Eoarchean life trapped in mineral inclusions". Nature. 548 (7665): 78–81. Bibcode:2017Natur.548...78H. doi:10.1038/nature23261. PMID 28738409. S2CID 205257931.
  134. ^ Pearlman, Jonathan (13 November 2013). "Oldest signs of life on Earth found". The Daily Telegraph. London. Archived from the original on 16 December 2014. Retrieved 15 December 2014.
  135. ^ O'Donoghue, James (21 August 2011). "Oldest reliable fossils show early life was a beach". New Scientist. 211: 13. doi:10.1016/S0262-4079(11)62064-2. Archived from the original on 30 June 2015.
  136. ^ Wacey, David; Kilburn, Matt R.; Saunders, Martin; et al. (October 2011). "Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia". Nature Geoscience. 4 (10): 698–702. Bibcode:2011NatGe...4..698W. doi:10.1038/ngeo1238.
  137. ^ Borenstein, Seth (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". AP News. Associated Press. Retrieved 9 October 2018.
  138. ^ Bell, Elizabeth A.; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; et al. (19 October 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (47): 14518–14521. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. PMC 4664351. PMID 26483481. Early edition, published online before print.
  139. ^ Wolpert, Stuart (19 October 2015). "Life on Earth likely started at least 4.1 billion years ago – much earlier than scientists had thought". ULCA. Archived from the original on 20 October 2015. Retrieved 20 October 2015.
  140. ^ Baumgartner, Rafael; Van Kranendonk, Martin; Wacey, David; Fiorentini, Marco; Saunders, Martin; Caruso, Caruso; Pages, Anais; Homann, Martin; Guagliardo, Paul (2019). "Nano−porous pyrite and organic matter in 3.5-billion-year-old stromatolites record primordial life" (PDF). Geology. 47 (11): 1039–1043. Bibcode:2019Geo....47.1039B. doi:10.1130/G46365.1.
  141. ^ Djokic, Tara; Van Kranendonk, Martin; Cambell, Kathleen; Walter, Malcolm (2017). "Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits". Nature Communications. 3.
  142. ^ Wickramasinghe, Chandra (2011). "Bacterial morphologies supporting cometary panspermia: a reappraisal". International Journal of Astrobiology. 10 (1): 25–30. Bibcode:2011IJAsB..10...25W. CiteSeerX 10.1.1.368.4449. doi:10.1017/S1473550410000157.
  143. ^ Rampelotto, P. H. (2010). "Panspermia: A promising field of research". In: Astrobiology Science Conference. Abs 5224.
  144. ^ Chang, Kenneth (12 September 2016). "Visions of Life on Mars in Earth's Depths". The New York Times. Archived from the original on 12 September 2016. Retrieved 12 September 2016.
  145. ^ Clark, Stuart (25 September 2002). "Tough Earth bug may be from Mars". New Scientist. Archived from the original on 2 December 2014. Retrieved 21 June 2015.
  146. ^ Horneck, Gerda; Klaus, David M.; Mancinelli, Rocco L. (March 2010). "Space Microbiology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 74 (1): 121–156. Bibcode:2010MMBR...74..121H. doi:10.1128/MMBR.00016-09. PMC 2832349. PMID 20197502.
  147. ^ Rabbow, Elke; Horneck, Gerda; Rettberg, Petra; et al. (December 2009). "EXPOSE, an Astrobiological Exposure Facility on the International Space Station – from Proposal to Flight". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 39 (6): 581–598. Bibcode:2009OLEB...39..581R. doi:10.1007/s11084-009-9173-6. PMID 19629743. S2CID 19749414.
  148. ^ Onofri, Silvano; de la Torre, Rosa; de Vera, Jean-Pierre; et al. (May 2012). "Survival of Rock-Colonizing Organisms After 1.5 Years in Outer Space". Astrobiology. 12 (5): 508–516. Bibcode:2012AsBio..12..508O. doi:10.1089/ast.2011.0736. PMID 22680696.
  149. ^ Strickland, Ashley (26 August 2020). "Bacteria from Earth can survive in space and could endure the trip to Mars, according to new study". CNN News. Retrieved 26 August 2020.
  150. ^ Kawaguchi, Yuko; et al. (26 August 2020). "DNA Damage and Survival Time Course of Deinococcal Cell Pellets During 3 Years of Exposure to Outer Space". Frontiers in Microbiology. 11: 2050. doi:10.3389/fmicb.2020.02050. PMC 7479814. PMID 32983036. S2CID 221300151.
  151. ^ Loeb, Abraham (2014). "The habitable epoch of the early universe". International Journal of Astrobiology. 13 (4): 337–339. arXiv:1312.0613. Bibcode:2014IJAsB..13..337L. CiteSeerX 10.1.1.748.4820. doi:10.1017/S1473550414000196. S2CID 2777386.
  152. ^ Dreifus, Claudia (2 December 2014). "Much-Discussed Views That Go Way Back". The New York Times. New York. p. D2. Archived from the original on 3 December 2014. Retrieved 3 December 2014.
  153. ^ Zimmer, Carl (12 September 2013). "A Far-Flung Possibility for the Origin of Life". The New York Times. New York. Archived from the original on 8 July 2015. Retrieved 15 June 2015.
  154. ^ Webb, Richard (29 August 2013). "Primordial broth of life was a dry Martian cup-a-soup". New Scientist. Archived from the original on 24 April 2015. Retrieved 16 June 2015.
  155. ^ Wentao Ma; Chunwu Yu; Wentao Zhang; et al. (November 2007). "Nucleotide synthetase ribozymes may have emerged first in the RNA world". RNA. 13 (11): 2012–2019. doi:10.1261/rna.658507. PMC 2040096. PMID 17878321.
  156. ^ Sheldon 2005
  157. ^ Lennox 2001, pp. 229–258
  158. ^ Vartanian 1973, pp. 307–312
  159. ^ a b Bernal 1967
  160. ^ Balme, D.M. (1962). "Development of Biology in Aristotle and Theophrastus: Theory of Spontaneous Generation". Phronesis. 7 (1–2): 91–104. doi:10.1163/156852862X00052.
  161. ^ Ross 1652
  162. ^ Dobell 1960
  163. ^ Bondeson 1999
  164. ^ Levine R, Evers C. "The Slow Death of Spontaneous Generation (1668-1859)". Archived from the original on 26 April 2008. Retrieved 18 April 2013.
  165. ^ Oparin 1953, p. 196
  166. ^ Tyndall 1905, IV, XII (1876), XIII (1878)
  167. ^ "Biogenesis". Hmolpedia. Ancaster, Ontario, Canada: WikiFoundry, Inc. Archived from the original on 20 May 2014. Retrieved 19 May 2014.
  168. ^ a b Huxley 1968
  169. ^ Bastian 1871
  170. ^ Bastian 1871, p. xi–xii
  171. ^ Abiogenesis – Definition. 20 April 2015. Encyclopedia of Astrobiology. doi:10.1007/978-3-642-27833-4_2-4
  172. ^ Bahadur, Krishna (1973). "Photochemical Formation of Self–sustaining Coacervates" (PDF). Proceedings of the Indian National Science Academy. 39B (4): 455–467. doi:10.1016/S0044-4057(75)80076-1. PMID 1242552. Archived from the original (PDF) on 19 October 2013.
    • Bahadur, Krishna (1975). "Photochemical Formation of Self-Sustaining Coacervates". Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. 130 (3): 211–218. doi:10.1016/S0044-4057(75)80076-1. OCLC 641018092. PMID 1242552.
  173. ^ Kasting 1993, p. 922
  174. ^ Kasting 1993, p. 920
  175. ^ Bernal 1967, The Origin of Life (A.I. Oparin, 1924), pp. 199–234
  176. ^ Oparin 1953
  177. ^ Bryson 2004, pp. 300–302
  178. ^ Shapiro 1987, p. 110
  179. ^ Bernal 1951
  180. ^ Martin, William F. (January 2003). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Phil. Trans. R. Soc. Lond. A. 358 (1429): 59–83. doi:10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102. PMID 12594918.
  181. ^ Bernal, John Desmond (September 1949). "The Physical Basis of Life". Proceedings of the Physical Society, Section A. 62 (9): 537–558. Bibcode:1949PPSA...62..537B. doi:10.1088/0370-1298/62/9/301.
  182. ^ Kauffman 1995
  183. ^ Miller, Stanley L. (15 May 1953). "A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions". Science. 117 (3046): 528–529. Bibcode:1953Sci...117..528M. doi:10.1126/science.117.3046.528. PMID 13056598.
  184. ^ Parker, Eric T.; Cleaves, Henderson J.; Dworkin, Jason P.; et al. (5 April 2011). "Primordial synthesis of amines and amino acids in a 1958 Miller H2S-rich spark discharge experiment". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108 (14): 5526–5531. Bibcode:2011PNAS..108.5526P. doi:10.1073/pnas.1019191108. PMC 3078417. PMID 21422282.
  185. ^ Zurich, Eth (29 November 2020). "Uncovering Mysteries of Earth's Primeval Atmosphere 4.5 Billion Years Ago and the Emergence of Life". Retrieved 30 November 2020.
  186. ^ Landau, Elizabeth (12 October 2016). "Building Blocks of Life's Building Blocks Come From Starlight". NASA. Archived from the original on 13 October 2016. Retrieved 13 October 2016.
  187. ^ Gawlowicz, Susan (6 November 2011). "Carbon-based organic 'carriers' in interstellar dust clouds? Newly discovered diffuse interstellar bands". Science Daily. Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. Archived from the original on 11 July 2015. Retrieved 8 June 2015. Post is reprinted from materials provided by the Rochester Institute of Technology.
    • Geballe, Thomas R.; Najarro, Francisco; Figer, Donald F.; et al. (10 November 2011). "Infrared diffuse interstellar bands in the Galactic Centre region". Nature. 479 (7372): 200–202. arXiv:1111.0613. Bibcode:2011Natur.479..200G. doi:10.1038/nature10527. PMID 22048316. S2CID 17223339.
  188. ^ Klyce 2001
  189. ^ "biological abundance of elements". Encyclopedia of Science. Dundee, Scotland: David Darling Enterprises. Archived from the original on 4 February 2012. Retrieved 9 October 2008.
  190. ^ a b c d e Hoover, Rachel (21 February 2014). "Need to Track Organic Nano-Particles Across the Universe? NASA's Got an App for That". Ames Research Center. Mountain View, CA: NASA. Archived from the original on 6 September 2015. Retrieved 22 June 2015.
  191. ^ Chang, Kenneth (18 August 2009). "From a Distant Comet, a Clue to Life". The New York Times. New York. p. A18. Archived from the original on 23 June 2015. Retrieved 22 June 2015.
  192. ^ Goncharuk, Vladislav V.; Zui, O. V. (February 2015). "Water and carbon dioxide as the main precursors of organic matter on Earth and in space". Journal of Water Chemistry and Technology. 37 (1): 2–3. doi:10.3103/S1063455X15010026. S2CID 97965067.
  193. ^ Abou Mrad, Ninette; Vinogradoff, Vassilissa; Duvernay, Fabrice; et al. (2015). "Laboratory experimental simulations: Chemical evolution of the organic matter from interstellar and cometary ice analogs". Bulletin de la Société Royale des Sciences de Liège. 84: 21–32. Bibcode:2015BSRSL..84...21A. Archived from the original on 13 April 2015. Retrieved 6 April 2015.
  194. ^ a b c Moskowitz, Clara (29 March 2012). "Life's Building Blocks May Have Formed in Dust Around Young Sun". Space.com. Salt Lake City, UT: Purch. Archived from the original on 14 August 2012. Retrieved 30 March 2012.
  195. ^ "'Life chemical' detected in comet". BBC News. London. 18 August 2009. Archived from the original on 25 May 2015. Retrieved 23 June 2015.
  196. ^ Thompson, William Reid; Murray, B. G.; Khare, Bishun Narain; Sagan, Carl (30 December 1987). "Coloration and darkening of methane clathrate and other ices by charged particle irradiation: Applications to the outer solar system". Journal of Geophysical Research. 92 (A13): 14933–14947. Bibcode:1987JGR....9214933T. doi:10.1029/JA092iA13p14933. PMID 11542127.
  197. ^ Stark, Anne M. (5 June 2013). "Life on Earth shockingly comes from out of this world". Livermore, CA: Lawrence Livermore National Laboratory. Archived from the original on 16 September 2015. Retrieved 23 June 2015.
  198. ^ Goldman, Nir; Tamblyn, Isaac (20 June 2013). "Prebiotic Chemistry within a Simple Impacting Icy Mixture". Journal of Physical Chemistry A. 117 (24): 5124–5131. Bibcode:2013JPCA..117.5124G. doi:10.1021/jp402976n. PMID 23639050.
  199. ^ a b c Carey, Bjorn (18 October 2005). "Life's Building Blocks 'Abundant in Space'". Space.com. Watsonville, CA: Imaginova. Archived from the original on 26 June 2015. Retrieved 23 June 2015.
  200. ^ a b c Hudgins, Douglas M.; Bauschlicher, Charles W. Jr.; Allamandola, Louis J. (10 October 2005). "Variations in the Peak Position of the 6.2 μm Interstellar Emission Feature: A Tracer of N in the Interstellar Polycyclic Aromatic Hydrocarbon Population". The Astrophysical Journal. 632 (1): 316–332. Bibcode:2005ApJ...632..316H. CiteSeerX 10.1.1.218.8786. doi:10.1086/432495.
  201. ^ a b c Des Marais, David J.; Allamandola, Louis J.; Sandford, Scott; et al. (2009). "Cosmic Distribution of Chemical Complexity". Ames Research Center. Mountain View, CA: NASA. Archived from the original on 27 February 2014. Retrieved 24 June 2015. See the Ames Research Center 2009 annual team report to the NASA Astrobiology Institute here "Archived copy". Archived from the original on 1 March 2013. Retrieved 24 June 2015.CS1 maint: archived copy as title (link).
  202. ^ a b García-Hernández, Domingo. A.; Manchado, Arturo; García-Lario, Pedro; et al. (20 November 2010). "Formation of Fullerenes in H-Containing Planetary Nebulae". The Astrophysical Journal Letters. 724 (1): L39–L43. arXiv:1009.4357. Bibcode:2010ApJ...724L..39G. doi:10.1088/2041-8205/724/1/L39. S2CID 119121764.
  203. ^ Witt, Adolf N.; Vijh, Uma P.; Gordon, Karl D. (January 2004). Discovery of Blue Fluorescence by Polycyclic Aromatic Hydrocarbon Molecules in the Red Rectangle. American Astronomical Society Meeting 203. Atlanta, GA: American Astronomical Society. Bibcode:2003AAS...20311017W. Archived from the original on 19 December 2003. Retrieved 16 January 2019.
  204. ^ d'Ischia, Marco; Manini, Paola; Moracci, Marco; Saladino, Raffaele; Ball, Vincent; Thissen, Helmut; Evans, Richard A.; Puzzarini, Cristina; Barone, Vincenzo (21 August 2019). "Astrochemistry and Astrobiology: Materials Science in Wonderland?". International Journal of Molecular Sciences. 20 (17): 4079. doi:10.3390/ijms20174079. ISSN 1422-0067. PMC 6747172. PMID 31438518.
  205. ^ a b "NASA Cooks Up Icy Organics to Mimic Life's Origins". Space.com. Ogden, UT: Purch. 20 September 2012. Archived from the original on 25 June 2015. Retrieved 26 June 2015.
  206. ^ a b Gudipati, Murthy S.; Rui Yang (1 September 2012). "In-situ Probing of Radiation-induced Processing of Organics in Astrophysical Ice Analogs – Novel Laser Desorption Laser Ionization Time-of-flight Mass Spectroscopic Studies". The Astrophysical Journal Letters. 756 (1): L24. Bibcode:2012ApJ...756L..24G. doi:10.1088/2041-8205/756/1/L24.
  207. ^ "NASA Ames PAH IR Spectroscopic Database". NASA. Archived from the original on 29 June 2015. Retrieved 17 June 2015.
  208. ^ a b Gallori, Enzo (June 2011). "Astrochemistry and the origin of genetic material". Rendiconti Lincei. 22 (2): 113–118. doi:10.1007/s12210-011-0118-4. S2CID 96659714. "Paper presented at the Symposium 'Astrochemistry: molecules in space and time' (Rome, 4–5 November 2010), sponsored by Fondazione 'Guido Donegani', Accademia Nazionale dei Lincei."
  209. ^ Martins, Zita (February 2011). "Organic Chemistry of Carbonaceous Meteorites". Elements. 7 (1): 35–40. doi:10.2113/gselements.7.1.35.
  210. ^ Martins, Zita; Botta, Oliver; Fogel, Marilyn L.; et al. (15 June 2008). "Extraterrestrial nucleobases in the Murchison meteorite". Earth and Planetary Science Letters. 270 (1–2): 130–136. arXiv:0806.2286. Bibcode:2008E&PSL.270..130M. doi:10.1016/j.epsl.2008.03.026. S2CID 14309508.
  211. ^ "We may all be space aliens: study". Sydney: Australian Broadcasting Corporation. Agence France-Presse. 14 June 2008. Archived from the original on 23 June 2015. Retrieved 22 June 2015.
  212. ^ Callahan, Michael P.; Smith, Karen E.; Cleaves, H. James, II; et al. (23 August 2011). "Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108 (34): 13995–13998. Bibcode:2011PNAS..10813995C. doi:10.1073/pnas.1106493108. PMC 3161613. PMID 21836052.
  213. ^ Steigerwald, John (8 August 2011). "NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space". Goddard Space Flight Center. Greenbelt, MD: NASA. Archived from the original on 23 June 2015. Retrieved 23 June 2015.
  214. ^ a b Chow, Denise (26 October 2011). "Discovery: Cosmic Dust Contains Organic Matter from Stars". Space.com. Ogden, UT: Purch. Archived from the original on 14 July 2015. Retrieved 23 June 2015.
  215. ^ The University of Hong Kong (27 October 2011). "Astronomers discover complex organic matter exists throughout the universe". Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. Archived from the original on 3 July 2015.
  216. ^ Sun Kwok; Yong Zhang (3 November 2011). "Mixed aromatic–aliphatic organic nanoparticles as carriers of unidentified infrared emission features". Nature. 479 (7371): 80–83. Bibcode:2011Natur.479...80K. doi:10.1038/nature10542. PMID 22031328. S2CID 4419859.
  217. ^ a b Clemence, Lara; Cohen, Jarrett (7 February 2005). "Space Sugar's a Sweet Find". Goddard Space Flight Center. Greenbelt, MD: NASA. Archived from the original on 5 March 2016. Retrieved 23 June 2015.
  218. ^ Than, Ker (30 August 2012). "Sugar Found in Space: A Sign of Life?". National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. Archived from the original on 14 July 2015. Retrieved 23 June 2015.
  219. ^ "Sweet! Astronomers spot sugar molecule near star". Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. 29 August 2012. Archived from the original on 14 July 2015. Retrieved 23 June 2015.
  220. ^ "Building blocks of life found around young star". News & Events. Leiden, the Netherlands: Leiden University. 30 September 2012. Archived from the original on 13 December 2013. Retrieved 11 December 2013.
  221. ^ Jørgensen, Jes K.; Favre, Cécile; Bisschop, Suzanne E.; et al. (2012). "Detection of the simplest sugar, glycolaldehyde, in a solar-type protostar with ALMA" (PDF). The Astrophysical Journal Letters. 757 (1): L4. arXiv:1208.5498. Bibcode:2012ApJ...757L...4J. doi:10.1088/2041-8205/757/1/L4. S2CID 14205612. Archived (PDF) from the original on 24 September 2015. Retrieved 23 June 2015.
  222. ^ a b Furukawa, Yoshihiro; Chikaraishi, Yoshito; Ohkouchi, Naohiko; Ogawa, Nanako O.; Glavin, Daniel P.; Dworkin, Jason P.; Abe, Chiaki; Nakamura, Tomoki (13 November 2019). "Extraterrestrial ribose and other sugars in primitive meteorites". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (49): 24440–24445. Bibcode:2019PNAS..11624440F. doi:10.1073/pnas.1907169116. ISSN 0027-8424. PMC 6900709. PMID 31740594.
  223. ^ Brown, Michael R. W.; Kornberg, Arthur (16 November 2004). "Inorganic polyphosphate in the origin and survival of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (46): 16085–16087. Bibcode:2004PNAS..10116085B. doi:10.1073/pnas.0406909101. PMC 528972. PMID 15520374.
  224. ^ Clark, David P. (3 August 1999). "The Origin of Life". Microbiology 425: Biochemistry and Physiology of Microorganism (Lecture). Carbondale, IL: College of Science; Southern Illinois University Carbondale. Archived from the original on 2 October 2000. Retrieved 26 June 2015.
  225. ^ Pasek, Matthew A. (22 January 2008). "Rethinking early Earth phosphorus geochemistry". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (3): 853–858. Bibcode:2008PNAS..105..853P. doi:10.1073/pnas.0708205105. PMC 2242691. PMID 18195373.
  226. ^ Ciesla, F.J.; Sandford, S.A. (29 March 2012). "Organic Synthesis via Irradiation and Warming of Ice Grains in the Solar Nebula". Science. 336 (6080): 452–454. Bibcode:2012Sci...336..452C. doi:10.1126/science.1217291. hdl:2060/20120011864. PMID 22461502. S2CID 25454671.
  227. ^ Steigerwald, Bill; Jones, Nancy; Furukawa, Yoshihiro (18 November 2019). "First Detection of Sugars in Meteorites Gives Clues to Origin of Life". NASA. Retrieved 18 November 2019.
  228. ^ a b Walsh, J. Bruce (1995). "Part 4: Experimental studies of the origins of life". Origins of life (Lecture notes). Tucson, AZ: University of Arizona. Archived from the original on 13 January 2008. Retrieved 8 June 2015.
  229. ^ a b Saladino, Raffaele; Crestini, Claudia; Pino, Samanta; et al. (March 2012). "Formamide and the origin of life" (PDF). Physics of Life Reviews. 9 (1): 84–104. Bibcode:2012PhLRv...9...84S. doi:10.1016/j.plrev.2011.12.002. hdl:2108/85168. PMID 22196896.
  230. ^ a b Saladino, Raffaele; Botta, Giorgia; Pino, Samanta; et al. (July 2012). "From the one-carbon amide formamide to RNA all the steps are prebiotically possible". Biochimie. 94 (7): 1451–1456. doi:10.1016/j.biochi.2012.02.018. PMID 22738728.
  231. ^ Marlaire, Ruth, ed. (3 March 2015). "NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory". Ames Research Center. Moffett Field, CA: NASA. Archived from the original on 5 March 2015. Retrieved 5 March 2015.
  232. ^ Ferus, Martin; Nesvorný, David; Šponer, Jiří; Kubelík, Petr; Michalčíková, Regina; Shestivská, Violetta; Šponer, Judit E.; Civiš, Svatopluk (2015). "High-energy chemistry of formamide: A unified mechanism of nucleobase formation". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (3): 657–662. Bibcode:2015PNAS..112..657F. doi:10.1073/pnas.1412072111. PMC 4311869. PMID 25489115.
  233. ^ Oró, Joan (16 September 1961). "Mechanism of Synthesis of Adenine from Hydrogen Cyanide under Possible Primitive Earth Conditions". Nature. 191 (4794): 1193–1194. Bibcode:1961Natur.191.1193O. doi:10.1038/1911193a0. PMID 13731264. S2CID 4276712.
  234. ^ Basile, Brenda; Lazcano, Antonio; Oró, Joan (1984). "Prebiotic syntheses of purines and pyrimidines". Advances in Space Research. 4 (12): 125–131. Bibcode:1984AdSpR...4..125B. doi:10.1016/0273-1177(84)90554-4. PMID 11537766.
  235. ^ Orgel, Leslie E. (August 2004). "Prebiotic Adenine Revisited: Eutectics and Photochemistry". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 34 (4): 361–369. Bibcode:2004OLEB...34..361O. doi:10.1023/B:ORIG.0000029882.52156.c2. PMID 15279171. S2CID 4998122.
  236. ^ Robertson, Michael P.; Miller, Stanley L. (29 June 1995). "An efficient prebiotic synthesis of cytosine and uracil". Nature. 375 (6534): 772–774. Bibcode:1995Natur.375..772R. doi:10.1038/375772a0. PMID 7596408. S2CID 4351012.
  237. ^ Fox, Douglas (February 2008). "Did Life Evolve in Ice?". Discover. Archived from the original on 30 June 2008. Retrieved 3 July 2008.
  238. ^ Levy, Matthew; Miller, Stanley L.; Brinton, Karen; Bada, Jeffrey L. (June 2000). "Prebiotic Synthesis of Adenine and Amino Acids Under Europa-like Conditions". Icarus. 145 (2): 609–613. Bibcode:2000Icar..145..609L. doi:10.1006/icar.2000.6365. PMID 11543508.
  239. ^ Menor-Salván, César; Ruiz-Bermejo, Marta; Guzmán, Marcelo I.; Osuna-Esteban, Susana; Veintemillas-Verdaguer, Sabino (20 April 2009). "Synthesis of Pyrimidines and Triazines in Ice: Implications for the Prebiotic Chemistry of Nucleobases". Chemistry: A European Journal. 15 (17): 4411–4418. doi:10.1002/chem.200802656. PMID 19288488.
  240. ^ Roy, Debjani; Najafian, Katayoun; von Ragué Schleyer, Paul (30 October 2007). "Chemical evolution: The mechanism of the formation of adenine under prebiotic conditions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (44): 17272–17277. Bibcode:2007PNAS..10417272R. doi:10.1073/pnas.0708434104. PMC 2077245. PMID 17951429.
  241. ^ a b Cleaves, H. James; Chalmers, John H.; Lazcano, Antonio; et al. (April 2008). "A Reassessment of Prebiotic Organic Synthesis in Neutral Planetary Atmospheres". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 38 (2): 105–115. Bibcode:2008OLEB...38..105C. doi:10.1007/s11084-007-9120-3. PMID 18204914. S2CID 7731172.
  242. ^ Chyba, Christopher F. (13 May 2005). "Rethinking Earth's Early Atmosphere". Science. 308 (5724): 962–963. doi:10.1126/science.1113157. PMID 15890865. S2CID 93303848.
  243. ^ Barton et al. 2007, pp. 93–95
  244. ^ Bada & Lazcano 2009, pp. 56–57
  245. ^ Bada, Jeffrey L.; Lazcano, Antonio (2 May 2003). "Prebiotic Soup – Revisiting the Miller Experiment" (PDF). Science. 300 (5620): 745–746. doi:10.1126/science.1085145. PMID 12730584. S2CID 93020326. Archived (PDF) from the original on 4 March 2016. Retrieved 13 June 2015.
  246. ^ Service, Robert F. (16 March 2015). "Researchers may have solved origin-of-life conundrum". Science (News). Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. Archived from the original on 12 August 2015. Retrieved 26 July 2015.
  247. ^ a b Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm D.; Sutherland, John D. (April 2015). "Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism". Nature Chemistry. 7 (4): 301–307. Bibcode:2015NatCh...7..301P. doi:10.1038/nchem.2202. PMC 4568310. PMID 25803468.
  248. ^ Patel et al. 2015, p. 302
  249. ^ Oró, Joan; Kimball, Aubrey P. (February 1962). "Synthesis of purines under possible primitive earth conditions: II. Purine intermediates from hydrogen cyanide". Archives of Biochemistry and Biophysics. 96 (2): 293–313. doi:10.1016/0003-9861(62)90412-5. PMID 14482339.
  250. ^ Ahuja, Mukesh, ed. (2006). "Origin of Life". Life Science. 1. Delhi: Isha Books. p. 11. ISBN 978-81-8205-386-1. OCLC 297208106.[unreliable source?]
  251. ^ Cleaves II, Henderson (2010). "The origin of the biologically coded amino acids". Journal of Theoretical Biology. 263 (4): 490–498. doi:10.1016/j.jtbi.2009.12.014. PMID 20034500.
  252. ^ Frenkel-Pinter, Moran; Mousumi, Samanta; Ashkenasy, Gonen; Leman, Luke (2020). "Prebiotic Peptides: Molecular Hubs in the Origin of Life". Chemical Reviuews. 263 (4): 490–498.
  253. ^ Paul, Natasha; Joyce, Gerald F. (December 2004). "Minimal self-replicating systems". Current Opinion in Chemical Biology. 8 (6): 634–639. doi:10.1016/j.cbpa.2004.09.005. PMID 15556408.
  254. ^ a b Bissette, Andrew J.; Fletcher, Stephen P. (2 December 2013). "Mechanisms of Autocatalysis". Angewandte Chemie International Edition. 52 (49): 12800–12826. doi:10.1002/anie.201303822. PMID 24127341.
  255. ^ Kauffman 1993, chpt. 7
  256. ^ Dawkins 2004
  257. ^ Tjivikua, T.; Ballester, Pablo; Rebek, Julius Jr. (January 1990). "Self-replicating system". Journal of the American Chemical Society. 112 (3): 1249–1250. doi:10.1021/ja00159a057.
  258. ^ Browne, Malcolm W. (30 October 1990). "Chemists Make Molecule With Hint of Life". The New York Times. New York. Archived from the original on 21 July 2015. Retrieved 14 July 2015.
  259. ^ Jia, Tony Z.; Chandru, Kuhan; Hongo, Yayoi; Afrin, Rehana; Usui, Tomohiro; Myojo, Kunihiro; Cleaves, H. James (22 July 2019). "Membraneless polyester microdroplets as primordial compartments at the origins of life". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (32): 15830–15835. doi:10.1073/pnas.1902336116. PMC 6690027. PMID 31332006.
  260. ^ Chandru, Kuhan; Mamajanov, Irena; Cleaves, H. James; Jia, Tony Z. (January 2020). "Polyesters as a Model System for Building Primitive Biologies from Non-Biological Prebiotic Chemistry". Life. 10 (1): 6. doi:10.3390/life10010006. PMC 7175156. PMID 31963928.
  261. ^ Marc, Kaufman (18 July 2019). "NASA Astrobiology". astrobiology.nasa.gov.
  262. ^ Guttenberg, Nicholas; Virgo, Nathaniel; Chandru, Kuhan; Scharf, Caleb; Mamajanov, Irena (13 November 2017). "Bulk measurements of messy chemistries are needed for a theory of the origins of life". Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. 375 (2109): 20160347. Bibcode:2017RSPTA.37560347G. doi:10.1098/rsta.2016.0347. PMC 5686404. PMID 29133446.
  263. ^ Woodward 1969, p. 287
  264. ^ Lancet, Doron (30 December 2014). "Systems Prebiology-Studies of the origin of Life". The Lancet Lab. Rehovot, Israel: Department of Molecular Genetics; Weizmann Institute of Science. Archived from the original on 26 June 2015. Retrieved 26 June 2015.
  265. ^ Segré, Daniel; Ben-Eli, Dafna; Deamer, David W.; Lancet, Doron (February 2001). "The Lipid World" (PDF). Origins of Life and Evolution of the Biosphere. 31 (1–2): 119–145. Bibcode:2001OLEB...31..119S. doi:10.1023/A:1006746807104. PMID 11296516. S2CID 10959497. Archived (PDF) from the original on 26 June 2015. Retrieved 11 September 2008.
  266. ^ a b c Chen, Irene A.; Walde, Peter (July 2010). "From Self-Assembled Vesicles to Protocells". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (7): a002170. doi:10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201. PMID 20519344.
  267. ^ Eigen, Manfred; Schuster, Peter (November 1977). "The Hypercycle. A Principle of Natural Self-Organization. Part A: Emergence of the Hypercycle" (PDF). Naturwissenschaften. 64 (11): 541–65. Bibcode:1977NW.....64..541E. doi:10.1007/bf00450633. PMID 593400. Archived from the original (PDF) on 3 March 2016. Retrieved 13 June 2015.
    • Eigen, Manfred; Schuster, Peter (1978). "The Hypercycle. A Principle of Natural Self-Organization. Part B: The Abstract Hypercycle" (PDF). Naturwissenschaften. 65 (1): 7–41. Bibcode:1978NW.....65....7E. doi:10.1007/bf00420631. S2CID 1812273. Archived from the original (PDF) on 3 March 2016. Retrieved 13 June 2015.
    • Eigen, Manfred; Schuster, Peter (July 1978). "The Hypercycle. A Principle of Natural Self-Organization. Part C: The Realistic Hypercycle" (PDF). Naturwissenschaften. 65 (7): 341–369. Bibcode:1978NW.....65..341E. doi:10.1007/bf00439699. S2CID 13825356. Archived from the original (PDF) on 16 June 2016. Retrieved 13 June 2015.
  268. ^ Markovitch, Omer; Lancet, Doron (Summer 2012). "Excess Mutual Catalysis Is Required for Effective Evolvability". Artificial Life. 18 (3): 243–266. doi:10.1162/artl_a_00064. PMID 22662913. S2CID 5236043.
  269. ^ Tessera, Marc (2011). "Origin of Evolution versus Origin of Life: A Shift of Paradigm". International Journal of Molecular Sciences. 12 (6): 3445–3458. doi:10.3390/ijms12063445. PMC 3131571. PMID 21747687. Special Issue: "Origin of Life 2011"
  270. ^ "Exploring Life's Origins: Protocells". Exploring Life's Origins: A Virtual Exhibit. Arlington County, VA: National Science Foundation. Archived from the original on 28 February 2014. Retrieved 18 March 2014.
  271. ^ a b c Chen, Irene A. (8 December 2006). "The Emergence of Cells During the Origin of Life". Science. 314 (5805): 1558–1559. doi:10.1126/science.1137541. PMID 17158315.
  272. ^ a b Zimmer, Carl (26 June 2004). "What Came Before DNA?". Discover. Archived from the original on 19 March 2014.
  273. ^ Shapiro, Robert (June 2007). "A Simpler Origin for Life". Scientific American. 296 (6): 46–53. Bibcode:2007SciAm.296f..46S. doi:10.1038/scientificamerican0607-46. PMID 17663224. Archived from the original on 14 June 2015. Retrieved 15 June 2015.
  274. ^ Chang 2007
  275. ^ Marshall, Michael (14 December 2020). "He may have found the key to the origins of life. So why have so few heard of him? - Hungarian biologist Tibor Gánti is an obscure figure. Now, more than a decade after his death, his ideas about how life began are finally coming to fruition". National Geographic Society. Retrieved 15 December 2020.
  276. ^ Hugues Bersini (2011). "Minimal cell: the computer scientist's point of view". In Muriel Gargaud; Purificación López-Garcìa; Hervé Martin (eds.). Origins and Evolution of Life: An Astrobiological Perspective. Cambridge University Press. pp. 60–61. ISBN 9781139494595.
  277. ^ Van Segbroeck S, Nowé A, Lenaerts T (2009). "Stochastic simulation of the chemoton". Artif Life. 15 (2): 213–226. CiteSeerX 10.1.1.398.8949. doi:10.1162/artl.2009.15.2.15203. PMID 19199383. S2CID 10634307.
  278. ^ Hoenigsberg HF (2007). "From geochemistry and biochemistry to prebiotic evolution...we necessarily enter into Gánti's fluid automata". Genet Mol Res. 6 (2): 358–373. PMID 17624859.
  279. ^ Switek, Brian (13 February 2012). "Debate bubbles over the origin of life". Nature. London: Nature Publishing Group. doi:10.1038/nature.2012.10024.
  280. ^ z3530495 (5 May 2020). "'When chemistry became biology': looking for the origins of life in hot springs". UNSW Newsroom. Retrieved 12 October 2020.
  281. ^ Damer, Bruce; Deamer, David (13 March 2015). "Coupled Phases and Combinatorial Selection in Fluctuating Hydrothermal Pools: A Scenario to Guide Experimental Approaches to the Origin of Cellular Life". Life. 5 (1): 872–887. doi:10.3390/life5010872. PMC 4390883. PMID 25780958.
  282. ^ Grote, Mathias (September 2011). "Jeewanu, or the 'particles of life'" (PDF). Journal of Biosciences. 36 (4): 563–570. doi:10.1007/s12038-011-9087-0. PMID 21857103. S2CID 19551399. Archived (PDF) from the original on 24 September 2015. Retrieved 15 June 2015.
  283. ^ Gupta, V.K.; Rai, R.K. (August 2013). "Histochemical localisation of RNA-like material in photochemically formed self-sustaining, abiogenic supramolecular assemblies 'Jeewanu'". International Research Journal of Science & Engineering. 1 (1): 1–4. Archived from the original on 28 June 2017. Retrieved 15 June 2015.
  284. ^ Welter, Kira (10 August 2015). "Peptide glue may have held first protocell components together". Chemistry World (News). London: Royal Society of Chemistry. Archived from the original on 5 September 2015. Retrieved 29 August 2015.
  285. ^ Kamat, Neha P.; Tobé, Sylvia; Hill, Ian T.; Szostak, Jack W. (29 July 2015). "Electrostatic Localization of RNA to Protocell Membranes by Cationic Hydrophobic Peptides". Angewandte Chemie International Edition. 54 (40): 11735–11739. doi:10.1002/anie.201505742. PMC 4600236. PMID 26223820.
  286. ^ a b c Martin, William; Russell, Michael J. (29 January 2003). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1429): 59–83, discussion 83–85. doi:10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102. PMID 12594918.
  287. ^ "Letter no. 7471, Charles Darwin to Joseph Dalton Hooker, 1 February (1871)". Darwin Correspondence Project. Retrieved 7 July 2020.
  288. ^ Priscu, John C. "Origin and Evolution of Life on a Frozen Earth". Arlington County, VA: National Science Foundation. Archived from the original on 18 December 2013. Retrieved 1 March 2014.
  289. ^ Marshall, Michael (11 November 2020). "Charles Darwin's hunch about early life was probably right - In a few scrawled notes to a friend, biologist Charles Darwin theorised how life began. Not only was it probably correct, his theory was a century ahead of its time". BBC News. Retrieved 11 November 2020.
  290. ^ Johnston, Ian (2 October 2017). "Life first emerged in 'warm little ponds' almost as old as the Earth itself – Darwin's famous idea backed by new scientific study". The Independent. Archived from the original on 3 October 2017. Retrieved 2 October 2017.
  291. ^ M.D> Brasier (2012), "Secret Chambers: The Inside Story of Cells and Complex Life" (Oxford Uni Press), p.298
  292. ^ Ward, Peter & Kirschvink, Joe, op cit, p. 42
  293. ^ a b c d e Colín-García, M.; A. Heredia; G. Cordero; A. Camprubí; A. Negrón-Mendoza; F. Ortega-Gutiérrez; H. Berald; S. Ramos-Bernal (2016). "Hydrothermal vents and prebiotic chemistry: a review". Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. 68 (3): 599–620. doi:10.18268/BSGM2016v68n3a13. Archived from the original on 18 August 2017.
  294. ^ Schirber, Michael (24 June 2014). "Hydrothermal Vents Could Explain Chemical Precursors to Life". NASA Astrobiology: Life in the Universe. NASA. Archived from the original on 29 November 2014. Retrieved 19 June 2015.
  295. ^ a b Lane 2009
  296. ^ Ignatov, Ignat; Mosin, Oleg V. (2013). "Possible Processes for Origin of Life and Living Matter with modeling of Physiological Processes of Bacterium Bacillus Subtilis in Heavy Water as Model System". Journal of Natural Sciences Research. 3 (9): 65–76.
  297. ^ Ignatov, Ignat; Valcheva, Nedyalka; Mihaylova, Sashka; Dinkov, Georgi (2020). "Physicochemical and Microbiological Results of Hyperthemal (Hot) Mineral Water in Rupite, Bulgaria as Model System for Origin of Life". Pradesh Journal of Zoology. 41 (24): 16–22.
  298. ^ Derekova, Anna; Sjoholm, Carsten; Mandeva, Rossica; Kambourova, Margarita (2007). "Anoxybacillus rupiences sp. Nov. a novel thermophylic bacterium isolated from Rupi basin (Bulgaria)". Extremophiles. 11 (4): 577–583. doi:10.1007/s00792-007-0071-4. PMID 17505776. S2CID 22582377.
  299. ^ Strunecký, Otakar; Kopejtka, Karel; Goecke, Franz; Tomasch, Juergen; Lukavský, Jaromir; Neori, Amir; Kahe, Silke; Pieper, Dietmar; Pilarski, Plamen; Kaftan, David; Koblížek, Michal (2019). "High diversity of thermophilic cyanobacteria in Rupite hot spring identified by microscopy, Cultivation, Single-cell PCR and Amplicon sequencing". Extremophiles. 23 (9): 35–48. doi:10.1007/s00792-018-1058-z. PMID 30284641. S2CID 52917273.
  300. ^ Calvin 1969
  301. ^ Schirber, Michael (1 March 2010). "First Fossil-Makers in Hot Water". Astrobiology Magazine. Archived from the original on 14 July 2015. Retrieved 19 June 2015.
  302. ^ Kurihara, Kensuke; Tamura, Mieko; Shohda, Koh-ichiroh; et al. (October 2011). "Self-Reproduction of supramolecular giant vesicles combined with the amplification of encapsulated DNA". Nature Chemistry. 3 (10): 775–781. Bibcode:2011NatCh...3..775K. doi:10.1038/nchem.1127. PMID 21941249.
  303. ^ Usher, Oli (27 April 2015). "Chemistry of seabed's hot vents could explain emergence of life" (Press release). University College London. Archived from the original on 20 June 2015. Retrieved 19 June 2015.
  304. ^ Roldan, Alberto; Hollingsworth, Nathan; Roffey, Anna; Islam, Husn-Ubayda; et al. (May 2015). "Bio-inspired CO2 conversion by iron sulfide catalysts under sustainable conditions". Chemical Communications. 51 (35): 7501–7504. doi:10.1039/C5CC02078F. PMID 25835242. Archived from the original on 20 June 2015. Retrieved 19 June 2015.
  305. ^ Baross, J.A.; Hoffman, S.E. (1985). "Submarine hydrothermal vents and associated gradient environments as sites for the origin and evolution of life". Origins LifeEvol. B. 15 (4): 327–345. Bibcode:1985OrLi...15..327B. doi:10.1007/bf01808177. S2CID 4613918.
  306. ^ Russell, M.J.; Hall, A.J. (1997). "The emergence of life from iron monosulphide bubbles at a submarine hydrothermal redox and pH front". Journal of the Geological Society. 154 (3): 377–402. Bibcode:1997JGSoc.154..377R. doi:10.1144/gsjgs.154.3.0377. PMID 11541234. S2CID 24792282.
  307. ^ Amend, J.P.; LaRowe, D.E.; McCollom, T.M.; Shock, E.L. (2013). "The energetics of organic synthesis inside and outside the cell". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 368 (1622): 20120255. doi:10.1098/rstb.2012.0255. PMC 3685458. PMID 23754809.
  308. ^ Shock, E.L.; Boyd, E.S. (2015). "Geomicrobiology and microbial geochemistry:principles of geobiochemistry". Elements. 11: 389–394. doi:10.2113/gselements.11.6.395.
  309. ^ Martin, W.; Russell, M.J. (2007). "On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 362 (1486): 1887–1925. doi:10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388. PMID 17255002.
  310. ^ Nature, Vol 535, 28 July 2016. p.468
  311. ^ Chandru, Kuhan; Guttenberg, Nicholas; Giri, Chaitanya; Hongo, Yayoi; Butch, Christopher; Mamajanov, Irena; Cleaves, H. James (31 May 2018). "Simple prebiotic synthesis of high diversity dynamic combinatorial polyester libraries". Communications Chemistry. 1 (1). doi:10.1038/s42004-018-0031-1.
  312. ^ Forsythe, Jay G; Yu, Sheng-Sheng; Mamajanov, Irena; Grover, Martha A; Krishnamurthy, Ramanarayanan; Fernández, Facundo M; Hud, Nicholas V (17 August 2015). "Ester-Mediated Amide Bond Formation Driven by Wet–Dry Cycles: A Possible Path to Polypeptides on the Prebiotic Earth". Angewandte Chemie International Edition in English. 54 (34): 9871–9875. doi:10.1002/anie.201503792. PMC 4678426. PMID 26201989.
  313. ^ Mulkidjanian, Armid; Bychkov, Andrew; Dibrova, Daria; Galperin, Michael; Koonin, Eugene (3 April 2012). "Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields". PNAS. 109 (14): E821–E830. Bibcode:2012PNAS..109E.821M. doi:10.1073/pnas.1117774109. PMC 3325685. PMID 22331915.
  314. ^ Hoffmann, Geoffrey William (24 December 2016). "A network theory of the origin of life". bioRxiv 10.1101/096701.
  315. ^ Dartnell, Lewis (12 January 2008). "Did life begin on a radioactive beach?". New Scientist (2638): 8. Archived from the original on 27 June 2015. Retrieved 26 June 2015.
  316. ^ Adam, Zachary (2007). "Actinides and Life's Origins". Astrobiology. 7 (6): 852–872. Bibcode:2007AsBio...7..852A. doi:10.1089/ast.2006.0066. PMID 18163867.
  317. ^ Parnell, John (December 2004). "Mineral Radioactivity in Sands as a Mechanism for Fixation of Organic Carbon on the Early Earth". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 34 (6): 533–547. Bibcode:2004OLEB...34..533P. CiteSeerX 10.1.1.456.8955. doi:10.1023/B:ORIG.0000043132.23966.a1. PMID 15570707. S2CID 6067448.
  318. ^ Davies, Paul (December 2007). "Are Aliens Among Us?" (PDF). Scientific American. 297 (6): 62–69. Bibcode:2007SciAm.297f..62D. doi:10.1038/scientificamerican1207-62. Archived (PDF) from the original on 4 March 2016. Retrieved 16 July 2015. ...if life does emerge readily under terrestrial conditions, then perhaps it formed many times on our home planet. To pursue this possibility, deserts, lakes and other extreme or isolated environments have been searched for evidence of "alien" life-forms—organisms that would differ fundamentally from known organisms because they arose independently.
  319. ^ Hartman, Hyman (1998). "Photosynthesis and the Origin of Life". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 28 (4–6): 515–521. Bibcode:1998OLEB...28..515H. doi:10.1023/A:1006548904157. PMID 11536891. S2CID 2464.
  320. ^ a b c Senthilingam, Meera (25 April 2014). "Metabolism May Have Started in Early Oceans Before the Origin of Life" (Press release). Wellcome Trust. EurekAlert!. Archived from the original on 17 June 2015. Retrieved 16 June 2015.
  321. ^ Perry, Caroline (7 February 2011). "Clay-armored bubbles may have formed first protocells" (Press release). Cambridge, MA: Harvard University. EurekAlert!. Archived from the original on 14 July 2015. Retrieved 20 June 2015.
  322. ^ Dawkins 1996, pp. 148–161
  323. ^ Wenhua Huang; Ferris, James P. (12 July 2006). "One-Step, Regioselective Synthesis of up to 50-mers of RNA Oligomers by Montmorillonite Catalysis". Journal of the American Chemical Society. 128 (27): 8914–8919. doi:10.1021/ja061782k. PMID 16819887.
  324. ^ Moore, Caroline (16 July 2007). "Crystals as genes?". Highlights in Chemical Science. Archived from the original on 14 July 2015. Retrieved 21 June 2015.
    • Bullard, Theresa; Freudenthal, John; Avagyan, Serine; et al. (2007). "Test of Cairns-Smith's 'crystals-as-genes' hypothesis". Faraday Discussions. 136: 231–245. Bibcode:2007FaDi..136..231B. doi:10.1039/b616612c. PMID 17955812.
  325. ^ Yue-Ching Ho, Eugene (July–September 1990). "Evolutionary Epistemology and Sir Karl Popper's Latest Intellectual Interest: A First-Hand Report". Intellectus. 15: 1–3. OCLC 26878740. Archived from the original on 11 March 2012. Retrieved 13 August 2012.
  326. ^ Wade, Nicholas (22 April 1997). "Amateur Shakes Up Ideas on Recipe for Life". The New York Times. New York. Archived from the original on 17 June 2015. Retrieved 16 June 2015.
  327. ^ Popper, Karl R. (29 March 1990). "Pyrite and the origin of life". Nature. 344 (6265): 387. Bibcode:1990Natur.344..387P. doi:10.1038/344387a0. S2CID 4322774.
  328. ^ Huber, Claudia; Wächtershäuser, Günter (31 July 1998). "Peptides by Activation of Amino Acids with CO on (Ni,Fe)S Surfaces: Implications for the Origin of Life". Science. 281 (5377): 670–672. Bibcode:1998Sci...281..670H. doi:10.1126/science.281.5377.670. PMID 9685253.
  329. ^ Musser, George (23 September 2011). "How Life Arose on Earth, and How a Singularity Might Bring It Down". Observations (Blog). Archived from the original on 17 June 2015. Retrieved 17 June 2015.
  330. ^ Carroll, Sean (10 March 2010). "Free Energy and the Meaning of Life". Cosmic Variance (Blog). Discover. Archived from the original on 14 July 2015. Retrieved 17 June 2015.
  331. ^ Wolchover, Natalie (22 January 2014). "A New Physics Theory of Life". Quanta Magazine. Archived from the original on 13 June 2015. Retrieved 17 June 2015.
  332. ^ England, Jeremy L. (28 September 2013). "Statistical physics of self-replication" (PDF). Journal of Chemical Physics. 139 (12): 121923. arXiv:1209.1179. Bibcode:2013JChPh.139l1923E. doi:10.1063/1.4818538. hdl:1721.1/90392. PMID 24089735. S2CID 478964. Archived (PDF) from the original on 4 June 2015. Retrieved 18 June 2015.
  333. ^ Orgel, Leslie E. (7 November 2000). "Self-organizing biochemical cycles". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (23): 12503–12507. Bibcode:2000PNAS...9712503O. doi:10.1073/pnas.220406697. PMC 18793. PMID 11058157.
  334. ^ Chandru, Kuhan; Gilbert, Alexis; Butch, Christopher; Aono, Masashi; Cleaves, Henderson James II (21 July 2016). "The Abiotic Chemistry of Thiolated Acetate Derivatives and the Origin of Life". Scientific Reports. 6 (29883): 29883. Bibcode:2016NatSR...629883C. doi:10.1038/srep29883. PMC 4956751. PMID 27443234.
  335. ^ Vallee, Yannick; Shalayel, Ibrahim; Ly, Kieu-Dung; Rao, K. V. Raghavendra; Paëpe, Gael De; Märker, Katharina; Milet, Anne (8 November 2017). "At the very beginning of life on Earth: the thiol-rich peptide (TRP) world hypothesis". International Journal of Developmental Biology. 61 (8–9): 471–478. doi:10.1387/ijdb.170028yv. PMID 29139533.
  336. ^ a b Mulkidjanian, Armen Y. (24 August 2009). "On the origin of life in the zinc world: 1. Photosynthesizing, porous edifices built of hydrothermally precipitated zinc sulfide as cradles of life on Earth". Biology Direct. 4: 26. doi:10.1186/1745-6150-4-26. PMC 3152778. PMID 19703272.
  337. ^ Wächtershäuser, Günter (December 1988). "Before Enzymes and Templates: Theory of Surface Metabolism". Microbiological Reviews. 52 (4): 452–484. doi:10.1128/MMBR.52.4.452-484.1988. PMC 373159. PMID 3070320.
  338. ^ Mulkidjanian, Armen Y.; Galperin, Michael Y. (24 August 2009). "On the origin of life in the zinc world. 2. Validation of the hypothesis on the photosynthesizing zinc sulfide edifices as cradles of life on Earth". Biology Direct. 4: 27. doi:10.1186/1745-6150-4-27. PMC 2749021. PMID 19703275.
  339. ^ Macallum, A. B. (1 April 1926). "The Paleochemistry of the body fluids and tissues". Physiological Reviews. 6 (2): 316–357. doi:10.1152/physrev.1926.6.2.316.
  340. ^ Mulkidjanian, Armen Y.; Bychkov, Andrew Yu.; Dibrova, Daria V.; et al. (3 April 2012). "Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109 (14): E821–E830. Bibcode:2012PNAS..109E.821M. doi:10.1073/pnas.1117774109. PMC 3325685. PMID 22331915.
  341. ^ For a deeper integrative version of this hypothesis, see in particular Lankenau 2011, pp. 225–286, interconnecting the "Two RNA worlds" concept and other detailed aspects; and Davidovich, Chen; Belousoff, Matthew; Bashan, Anat; Yonath, Ada (September 2009). "The evolving ribosome: from non-coded peptide bond formation to sophisticated translation machinery". Research in Microbiology. 160 (7): 487–492. doi:10.1016/j.resmic.2009.07.004. PMID 19619641.
  342. ^ Starr, Michelle (3 October 2020). "A New Chemical 'Tree of The Origins of Life' Reveals Our Possible Molecular Evolution". ScienceAlert. Retrieved 3 October 2020.
  343. ^ Wolos, Agnieszka; et al. (25 September 2020). "Synthetic connectivity, emergence, and self-regeneration in the network of prebiotic chemistry". Science. 369 (6511). doi:10.1126/science.aaw1955 (inactive 19 January 2021). PMID 32973002. Retrieved 3 October 2020.CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
  344. ^ Eigen & Schuster 1979
  345. ^ Michaelian, K (2009). "Thermodynamic Origin of Life". Earth System Dynamics. 0907 (2011): 37–51. arXiv:0907.0042. Bibcode:2011ESD.....2...37M. doi:10.5194/esd-2-37-2011. S2CID 14574109.
  346. ^ Sagan, C. (1973) Ultraviolet Selection Pressure on the Earliest Organisms, J. Theor. Biol., 39, 195–200.
  347. ^ Michaelian, K; Simeonov, A (2015). "Fundamental molecules of life are pigments which arose and co-evolved as a response to the thermodynamic imperative of dissipating the prevailing solar spectrum". Biogeosciences. 12 (16): 4913–4937. arXiv:1405.4059. Bibcode:2015BGeo...12.4913M. doi:10.5194/bg-12-4913-2015.
  348. ^ Michaelian, K (2013). "A non-linear irreversible thermodynamic perspective on organic pigment proliferation and biological evolution". Journal of Physics: Conference Series. 475 (1): 012010. arXiv:1307.5924. Bibcode:2013JPhCS.475a2010M. doi:10.1088/1742-6596/475/1/012010. S2CID 118564759.
  349. ^ Doglioni, C.; Pignatti, J.; Coleman, M. (2016). "Why did life develop on the surface of the Earth in the Cambrian?" (PDF). Geoscience Frontiers. 7 (6): 865–873. doi:10.1016/j.gsf.2016.02.001.
  350. ^ Michaelian, Karo; Santillán, Norberto (June 2019). "UVC photon-induced denaturing of DNA: A possible dissipative route to Archean enzyme-less replication". Heliyon. 5 (6): e01902. doi:10.1016/j.heliyon.2019.e01902. PMC 6584779. PMID 31249892.
  351. ^ Michaelian, Karo (June 2018). "Homochirality through Photon-Induced Denaturing of RNA/DNA at the Origin of Life". Life. 8 (2): 21. doi:10.3390/life8020021. PMC 6027432. PMID 29882802.
  352. ^ Morales, Julián Mejía; Michaelian, Karo (September 2020). "Photon Dissipation as the Origin of Information Encoding in RNA and DNA". Entropy. 22 (9): 940. Bibcode:2020Entrp..22..940M. doi:10.3390/e22090940. PMC 7597208. PMID 33286709.
  353. ^ Maury, CP (2009). "Self-proagating beta-sheet polypeptide structures as prebiotic informational entities:The amyloid world". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 39 (2): 141–150. doi:10.1007/s11084-009-9165-6. PMID 19301141. S2CID 20073536.
  354. ^ Maury, CP (2015). "Origin of Life.Primordial genetics: Information transfer in a pre-RNA world based on self-replicating beta-sheet amyloid conformers". Journal of Theoretical Biology. 382: 292–297. doi:10.1016/j.jtbi.2015.07.008. PMID 26196585.
  355. ^ Nanda, J; Rubinov, B; Ivnitski, D; Mukherjee, R; Shtelman, E; Motro, Y; Miller, Y; Wagner, N; Cohen-Luria, R; Ashkenasy, G (2017). "Emergence of native peptide seuqences in prebiotic replication networks". Nature Communications. 8 (1): 343. Bibcode:2017NatCo...8..434N. doi:10.1038/s41467-017-00463-1. PMC 5585222. PMID 28874657.
  356. ^ Rout, SK; Friedmann, MP; Riek, R; Greenwald, J (2018). "A prebiotic templated-directed synthesis based on amyloids". Nature Communications. 9 (1): 234–242. doi:10.1038/s41467-017-02742-3. PMC 5770463. PMID 29339755.
  357. ^ Blum, H.F. (1957). On the origin of self-replicating systems. In Rhythmic and Synthetic Processes in Growth, ed. Rudnick, D., pp. 155–170. Princeton University Press, Princeton, NJ.
  358. ^ a b Lathe, Richard (2004). "Fast tidal cycling and the origin of life". Icarus. 168 (1): 18–22. Bibcode:2004Icar..168...18L. doi:10.1016/j.icarus.2003.10.018.
  359. ^ Lathe, Richard (2005). "Tidal chain reaction and the origin of replicating biopolymers". International Journal of Astrobiology. 4 (1): 19–31. Bibcode:2005IJAsB...4...19L. doi:10.1017/S1473550405002314.
  360. ^ Varga, P.; Rybicki, K.; Denis, C. (2006). "Comment on the paper "Fast tidal cycling and the origin of life" by Richard Lathe". Icarus. 180 (1): 274–276. Bibcode:2006Icar..180..274V. doi:10.1016/j.icarus.2005.04.022.
  361. ^ Lathe, R. (2006). "Early tides: Response to Varga et al". Icarus. 180 (1): 277–280. Bibcode:2006Icar..180..277L. doi:10.1016/j.icarus.2005.08.019.
  362. ^ Flament, Nicolas; Coltice, Nicolas; Rey, Patrice F. (2008). "A case for late-Archaean continental emergence from thermal evolution models and hypsometry". Earth and Planetary Science Letters. 275 (3–4): 326–336. Bibcode:2008E&PSL.275..326F. doi:10.1016/j.epsl.2008.08.029.
  363. ^ Muller, Anthonie W. J. (7 August 1985). "Thermosynthesis by biomembranes: Energy gain from cyclic temperature changes". Journal of Theoretical Biology. 115 (3): 429–453. doi:10.1016/S0022-5193(85)80202-2. PMID 3162066.
  364. ^ Muller, Anthonie W. J. (1995). "Were the first organisms heat engines? A new model for biogenesis and the early evolution of biological energy conversion". Progress in Biophysics and Molecular Biology. 63 (2): 193–231. doi:10.1016/0079-6107(95)00004-7. PMID 7542789.
  365. ^ Muller, Anthonie W. J.; Schulze-Makuch, Dirk (1 April 2006). "Sorption heat engines: Simple inanimate negative entropy generators". Physica A: Statistical Mechanics and its Applications. 362 (2): 369–381. arXiv:physics/0507173. Bibcode:2006PhyA..362..369M. doi:10.1016/j.physa.2005.12.003. S2CID 96186464.
  366. ^ Orgel 1987, pp. 9–16
  367. ^ Orgel, Leslie E. (17 November 2000). "A Simpler Nucleic Acid". Science. 290 (5495): 1306–1307. doi:10.1126/science.290.5495.1306. PMID 11185405. S2CID 83662769.
  368. ^ Nelson, Kevin E.; Levy, Matthew; Miller, Stanley L. (11 April 2000). "Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (8): 3868–3871. Bibcode:2000PNAS...97.3868N. doi:10.1073/pnas.97.8.3868. PMC 18108. PMID 10760258.
  369. ^ Larralde, Rosa; Robertson, Michael P.; Miller, Stanley L. (29 August 1995). "Rates of Decomposition of Ribose and Other Sugars: Implications for Chemical Evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (18): 8158–8160. Bibcode:1995PNAS...92.8158L. doi:10.1073/pnas.92.18.8158. PMC 41115. PMID 7667262.
  370. ^ Lindahl, Tomas (22 April 1993). "Instability and decay of the primary structure of DNA". Nature. 362 (6422): 709–715. Bibcode:1993Natur.362..709L. doi:10.1038/362709a0. PMID 8469282. S2CID 4283694.
  371. ^ Anastasi, Carole; Crowe, Michael A.; Powner, Matthew W.; Sutherland, John D. (18 September 2006). "Direct Assembly of Nucleoside Precursors from Two- and Three-Carbon Units". Angewandte Chemie International Edition. 45 (37): 6176–6179. doi:10.1002/anie.200601267. PMID 16917794.
  372. ^ Powner, Matthew W.; Sutherland, John D. (13 October 2008). "Potentially Prebiotic Synthesis of Pyrimidine β-D-Ribonucleotides by Photoanomerization/Hydrolysis of α-D-Cytidine-2'-Phosphate". ChemBioChem. 9 (15): 2386–2387. doi:10.1002/cbic.200800391. PMID 18798212. S2CID 5704391.
  373. ^ Powner, Matthew W.; Gerland, Béatrice; Sutherland, John D. (14 May 2009). "Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions". Nature. 459 (7244): 239–242. Bibcode:2009Natur.459..239P. doi:10.1038/nature08013. PMID 19444213. S2CID 4412117.
  374. ^ Palasek, Stan (23 May 2013). "Primordial RNA Replication and Applications in PCR Technology". arXiv:1305.5581v1 [q-bio.BM].
  375. ^ Koonin, Eugene V.; Senkevich, Tatiana G.; Dolja, Valerian V. (19 September 2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1: 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643.
  376. ^ Vlassov, Alexander V.; Kazakov, Sergei A.; Johnston, Brian H.; et al. (August 2005). "The RNA World on Ice: A New Scenario for the Emergence of RNA Information". Journal of Molecular Evolution. 61 (2): 264–273. Bibcode:2005JMolE..61..264V. doi:10.1007/s00239-004-0362-7. PMID 16044244. S2CID 21096886.
  377. ^ Nussinov, Mark D.; Otroshchenko, Vladimir A.; Santoli, Salvatore (1997). "The emergence of the non-cellular phase of life on the fine-grained clayish particles of the early Earth's regolith". BioSystems. 42 (2–3): 111–118. doi:10.1016/S0303-2647(96)01699-1. PMID 9184757.
  378. ^ a b c Yates, Diana (25 September 2015). "Study adds to evidence that viruses are alive" (Press release). Champaign, IL: University of Illinois at Urbana–Champaign. Archived from the original on 19 November 2015. Retrieved 20 October 2015.
  379. ^ Janjic, Aleksandar (2018). "The Need for Including Virus Detection Methods in Future Mars Missions". Astrobiology. 18 (12): 1611–1614. Bibcode:2018AsBio..18.1611J. doi:10.1089/ast.2018.1851.
  380. ^ Katzourakis, A (2013). "Paleovirology: Inferring viral evolution from host genome sequence data". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 368 (1626): 20120493. doi:10.1098/rstb.2012.0493. PMC 3758182. PMID 23938747.
  381. ^ Arshan, Nasir; Caetano-Anollés, Gustavo (25 September 2015). "A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution". Science Advances. 1 (8): e1500527. Bibcode:2015SciA....1E0527N. doi:10.1126/sciadv.1500527. PMC 4643759. PMID 26601271.
  382. ^ Nasir, Arshan; Naeem, Aisha; Jawad Khan, Muhammad; et al. (December 2011). "Annotation of Protein Domains Reveals Remarkable Conservation in the Functional Make up of Proteomes Across Superkingdoms". Genes. 2 (4): 869–911. doi:10.3390/genes2040869. PMC 3927607. PMID 24710297.
  383. ^ Jalasvuori M, Mattila S, Hoikkala V (2015). "Chasing the Origin of Viruses: Capsid-Forming Genes as a Life-Saving Preadaptation within a Community of Early Replicators". PLOS ONE. 10 (5): e0126094. Bibcode:2015PLoSO..1026094J. doi:10.1371/journal.pone.0126094. PMC 4425637. PMID 25955384.
  384. ^ a b c Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (July 2019). "Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsids from hosts" (PDF). Nature Reviews. Microbiology. 17 (7): 449–458. doi:10.1038/s41579-019-0205-6. PMID 31142823. S2CID 169035711.
  385. ^ Orgel, Leslie E. (October 1994). "The origin of life on Earth". Scientific American. 271 (4): 76–83. Bibcode:1994SciAm.271d..76O. doi:10.1038/scientificamerican1094-76. PMID 7524147.
  386. ^ Camprubí, E.; de Leeuw, J.W.; House, C.H.; Raulin, F.; Russell, M.J.; Spang, A.; Tirumalai, M.R.; Westall, F. (12 December 2019). "Emergence of Life". Space Sci. Rev. 215 (56): 56. Bibcode:2019SSRv..215...56C. doi:10.1007/s11214-019-0624-8.
  387. ^ Johnston, Wendy K.; Unrau, Peter J.; Lawrence, Michael S.; et al. (18 May 2001). "RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension". Science. 292 (5520): 1319–1325. Bibcode:2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439. doi:10.1126/science.1060786. PMID 11358999. S2CID 14174984.
  388. ^ Szostak, Jack W. (5 February 2015). "The Origins of Function in Biological Nucleic Acids, Proteins, and Membranes". Chevy Chase (CDP), MD: Howard Hughes Medical Institute. Archived from the original on 14 July 2015. Retrieved 16 June 2015.
  389. ^ Lincoln, Tracey A.; Joyce, Gerald F. (27 February 2009). "Self-Sustained Replication of an RNA Enzyme". Science. 323 (5918): 1229–1232. Bibcode:2009Sci...323.1229L. doi:10.1126/science.1167856. PMC 2652413. PMID 19131595.
  390. ^ a b Joyce, Gerald F. (2009). "Evolution in an RNA world". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 74 (Evolution: The Molecular Landscape): 17–23. doi:10.1101/sqb.2009.74.004. PMC 2891321. PMID 19667013.
  391. ^ a b Bernstein, Harris; Byerly, Henry C.; Hopf, Frederick A.; et al. (June 1983). "The Darwinian Dynamic". The Quarterly Review of Biology. 58 (2): 185–207. doi:10.1086/413216. JSTOR 2828805. S2CID 83956410.
  392. ^ a b Michod 1999
  393. ^ Gibard, Clémentine; Bhowmik, Subhendu; Karki, Megha; Kim, Eun-Kyong; Krishnamurthy, Ramanarayanan (February 2018). "Phosphorylation, oligomerization and self-assembly in water under potential prebiotic conditions". Nature Chemistry. 10 (2): 212–217. doi:10.1038/nchem.2878. ISSN 1755-4349. PMC 6295206. PMID 29359747.
  394. ^ Gibard, Clémentine; Gorrell, Ian B.; Jiménez, Eddy I.; Kee, Terence P.; Pasek, Matthew A.; Krishnamurthy, Ramanarayanan (2019). "Geochemical Sources and Availability of Amidophosphates on the Early Earth". Angewandte Chemie International Edition. 58 (24): 8151–8155. doi:10.1002/anie.201903808. ISSN 1521-3773. PMID 30989779.
  395. ^ Krishnamurthy, Ramanarayanan; Jiménez, Eddy I.; Gibard, Clémentine (15 December 2020). "Prebiotic Phosphorylation and Concomitant Oligomerization of Deoxynucleosides to form DNA". Angewandte Chemie. doi:10.1002/anie.202015910. PMID 33325148. Retrieved 28 December 2020.
  396. ^ The Scripps Research Institute (28 December 2020). "Discovery boosts theory that life on Earth arose from RNA-DNA mix". Phys.org. Retrieved 28 December 2020.
  397. ^ Gavette, Jesse V.; Stoop, Matthias; Hud, Nicholas V.; Krishnamurthy, Ramanarayanan (2016). "RNA–DNA Chimeras in the Context of an RNA World Transition to an RNA/DNA World". Angewandte Chemie International Edition. 55 (42): 13204–13209. doi:10.1002/anie.201607919. ISSN 1521-3773. PMID 27650222.
  398. ^ Bhowmik, Subhendu; Krishnamurthy, Ramanarayanan (November 2019). "The role of sugar-backbone heterogeneity and chimeras in the simultaneous emergence of RNA and DNA". Nature Chemistry. 11 (11): 1009–1018. Bibcode:2019NatCh..11.1009B. doi:10.1038/s41557-019-0322-x. ISSN 1755-4349. PMC 6815252. PMID 31527850.
  399. ^ McCollom, Thomas; Mayhew, Lisa; Scott, Jim (7 October 2014). "NASA awards CU-Boulder-led team $7 million to study origins, evolution of life in universe" (Press release). Boulder, CO: University of Colorado Boulder. Archived from the original on 31 July 2015. Retrieved 8 June 2015.
  400. ^ Oehlenschläger, Frank; Eigen, Manfred (December 1997). "30 Years Later – a New Approach to Sol Spiegelman's and Leslie Orgel's in vitro Evolutionary Studies Dedicated to Leslie Orgel on the occasion of his 70th birthday". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 27 (5–6): 437–457. Bibcode:1997OLEB...27..437O. doi:10.1023/A:1006501326129. PMID 9394469. S2CID 26717033.
  401. ^ Gibson, Daniel G.; Glass, John I.; Lartigue, Carole; et al. (2 July 2010). "Creation of a Bacterial Cell Controlled by a Chemically Synthesized Genome". Science. 329 (5987): 52–56. Bibcode:2010Sci...329...52G. CiteSeerX 10.1.1.167.1455. doi:10.1126/science.1190719. PMID 20488990. S2CID 7320517.
  402. ^ Swaby, Rachel (20 May 2010). "Scientists Create First Self-Replicating Synthetic Life". Wired. New York. Archived from the original on 17 June 2015. Retrieved 8 June 2015.
  403. ^ Coughlan, Andy (2016) "Smallest ever genome comes to life: Humans built it but we don't know what a third of its genes actually do" (New Scientist 2 April 2016 No 3067)p.6
  404. ^ a b Balch, Erica (4 October 2018). "Ground-breaking lab poised to unlock the mystery of the origins of life on Earth and beyond". McMaster University. Retrieved 4 October 2018.
  405. ^ Staff (4 October 2018). "Ground-breaking lab poised to unlock the mystery of the origins of life". EurekAlert!. Retrieved 14 October 2018.
  406. ^ Staff (2018). "Planet Simulator". IntraVisionGroup.com. Retrieved 14 October 2018.
  407. ^ Anderson, Paul Scott (14 October 2018). "New technology may help solve mystery of life's origins – How did life on Earth begin? A new technology, called Planet Simulator, might finally help solve the mystery". EarthSky. Retrieved 14 October 2018.

Sources[edit]

  • Altermann, Wladyslaw (2009). "Introduction: A Roadmap to Fata Morgana?". In Seckbach, Joseph; Walsh, Maud (eds.). From Fossils to Astrobiology: Records of Life on Earth and the Search for Extraterrestrial Biosignatures. Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology. 12. Dordrecht, the Netherlands; London: Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-8836-0. LCCN 2008933212.
  • Bada, Jeffrey L.; Lazcano, Antonio (2009). "The Origin of Life". In Ruse, Michael; Travis, Joseph (eds.). Evolution: The First Four Billion Years. Foreword by Edward O. Wilson. Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03175-3. LCCN 2008030270. OCLC 225874308.
  • Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E.G.; Eisen, Jonathan A.; et al. (2007). Evolution. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767. OCLC 86090399.
  • Bastian, H. Charlton (1871). The Modes of Origin of Lowest Organisms. London; New York: Macmillan and Company. LCCN 11004276. OCLC 42959303. Retrieved 6 June 2015.
  • Bernal, J.D. (1951). The Physical Basis of Life. London: Routledge & Kegan Paul. LCCN 51005794.
  • Bernal, J.D. (1960). "The Problem of Stages in Biopoesis". In Florkin, M. (ed.). Aspects of the Origin of Life. International Series of Monographs on Pure and Applied Biology. Oxford, UK; New York: Pergamon Press. ISBN 978-1-4831-3587-8. LCCN 60013823.
  • Bernal, J.D. (1967) [Reprinted work by A.I. Oparin originally published 1924; Moscow: The Moscow Worker]. The Origin of Life. The Weidenfeld and Nicolson Natural History. Translation of Oparin by Ann Synge. London: Weidenfeld & Nicolson. LCCN 67098482.
  • Bock, Gregory R.; Goode, Jamie A., eds. (1996). Evolution of Hydrothermal Ecosystems on Earth (and Mars?). Ciba Foundation Symposium. 202. Chichester, UK; New York: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-96509-1. LCCN 96031351.
  • Bondeson, Jan (1999). The Feejee Mermaid and Other Essays in Natural and Unnatural History. Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-3609-3. LCCN 98038295.
  • Bryson, Bill (2004). A Short History of Nearly Everything. London: Black Swan. ISBN 978-0-552-99704-1. OCLC 55589795.
  • Calvin, Melvin (1969). Chemical Evolution: Molecular Evolution Towards the Origin of Living Systems on the Earth and Elsewhere. Oxford, UK: Clarendon Press. ISBN 978-0-19-855342-7. LCCN 70415289. OCLC 25220.
  • Cardwell, Donald S. L. (1971). From Watt to Clausius: The Rise of Thermodynamics in the Early Industrial Age. Cornell University Press.
  • Chaichian, Masud; Rojas, Hugo Perez; Tureanu, Anca (2014). "Physics and Life". Basic Concepts in Physics: From the Cosmos to Quarks. Undergraduate Lecture Notes in Physics. Berlin; Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. doi:10.1007/978-3-642-19598-3_12. ISBN 978-3-642-19597-6. LCCN 2013950482. OCLC 900189038.
  • Chang, Thomas Ming Swi (2007). Artificial Cells: Biotechnology, Nanomedicine, Regenerative Medicine, Blood Substitutes, Bioencapsulation, and Cell/Stem Cell Therapy. Regenerative Medicine, Artificial Cells and Nanomedicine. 1. Hackensack, NJ: World Scientific. ISBN 978-981-270-576-1. LCCN 2007013738. OCLC 173522612.
  • Dalrymple, G. Brent (2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". In Lewis, C.L.E.; Knell, S.J. (eds.). The Age of the Earth: from 4004 BC to AD 2002. Geological Society of London, Special Publications. Geological Society Special Publication. 190. London: Geological Society of London. pp. 205–221. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. ISBN 978-1-86239-093-5. LCCN 2003464816. OCLC 48570033. S2CID 130092094.
  • Darwin, Charles (1887). Darwin, Francis (ed.). The Life and Letters of Charles Darwin, Including an Autobiographical Chapter. 3 (3rd ed.). London: John Murray. OCLC 834491774.
  • Davies, Geoffrey F. (2007). "Chapter 2.3 Dynamics of the Hadean and Archaean Mantle". In van Kranendonk, Martin J.; Smithies, R. Hugh; Bennett, Vickie C. (eds.). Earth's Oldest Rocks. Developments in Precambrian Geology. 15. Amsterdam; Boston: Elsevier. pp. 61–73. doi:10.1016/S0166-2635(07)15023-4. ISBN 978-0-444-52810-0. LCCN 2009525003.
  • Davies, Paul (1999). The Fifth Miracle: The Search for the Origin of Life. London: Penguin Books. ISBN 978-0-14-028226-9.
  • Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker (Reissue with a new introduction ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-31570-7. LCCN 96229669. OCLC 35648431.
  • Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3. LCCN 2004059864. OCLC 56617123.
  • Dobell, Clifford (1960) [Originally published 1932; New York: Harcourt, Brace & Company]. Antony van Leeuwenhoek and His 'Little Animals'. New York: Dover Publications. LCCN 60002548.
  • Dyson, Freeman (1999). Origins of Life (Revised ed.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-62668-2. LCCN 99021079.
  • Eigen, M.; Schuster, P. (1979). The Hypercycle: A Principle of Natural Self-Organization. Berlin; New York: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-09293-5. LCCN 79001315. OCLC 4665354.
  • Fesenkov, V.G. (1959). "Some Considerations about the Primaeval State of the Earth". In Oparin, A.I.; et al. (eds.). The Origin of Life on the Earth. I.U.B. Symposium Series. 1. Edited for the International Union of Biochemistry by Frank Clark and R.L.M. Synge (English-French-German ed.). London; New York: Pergamon Press. ISBN 978-1-4832-2240-0. LCCN 59012060. Retrieved 3 June 2015. International Symposium on the Origin of Life on the Earth (held at Moscow, 19–24 August 1957)
  • Hazen, Robert M. (2005). Genesis: The Scientific Quest for Life's Origin. Washington, DC: Joseph Henry Press. ISBN 978-0-309-09432-0. LCCN 2005012839. OCLC 60321860.
  • Huxley, Thomas Henry (1968) [Originally published 1897]. "VIII Biogenesis and Abiogenesis [1870]". Discourses, Biological and Geological. Collected Essays. VIII (Reprint ed.). New York: Greenwood Press. LCCN 70029958.
  • Kauffman, Stuart (1993). The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148. OCLC 23253930.
  • Kauffman, Stuart (1995). At Home in the Universe: The Search for Laws of Self-Organization and Complexity. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-509599-9. LCCN 94025268.
  • Klyce, Brig (22 January 2001). Kingsley, Stuart A.; Bhathal, Ragbir (eds.). Panspermia Asks New Questions. The Search for Extraterrestrial Intelligence (SETI) in the Optical Spectrum III. 4273. Bellingham, WA: SPIE. doi:10.1117/12.435366. ISBN 0-8194-3951-7. LCCN 2001279159. Retrieved 9 June 2015. Proceedings of the SPIE held at San Jose, CA, 22–24 January 2001
  • Lane, Nick (2009). Life Ascending: The 10 Great Inventions of Evolution (1st American ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06596-1. LCCN 2009005046. OCLC 286488326.
  • Lankenau, Dirk-Henner (2011). "Two RNA Worlds: Toward the Origin of Replication, Genes, Recombination and Repair". In Egel, Richard; Lankenau, Dirk-Henner; Mulkidjanian, Armen Y. (eds.). Origins of Life: The Primal Self-Organization. Heidelberg: Springer. doi:10.1007/978-3-642-21625-1. ISBN 978-3-642-21624-4. LCCN 2011935879. OCLC 733245537.
  • Lennox, James G. (2001). Aristotle's Philosophy of Biology: Studies in the Origins of Life Science. Cambridge Studies in Philosophy and Biology. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-65976-5. LCCN 00026070.
  • Michod, Richard E. (1999). Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN 98004166. OCLC 38948118.
  • Oparin, A.I. (1953) [Originally published 1938; New York: The Macmillan Company]. The Origin of Life. Translation and new introduction by Sergius Morgulis (2nd ed.). Mineola, NY: Dover Publications. ISBN 978-0-486-49522-4. LCCN 53010161.
  • Orgel, Leslie E. (1987). "Evolution of the Genetic Apparatus: A Review". Evolution of Catalytic Function. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 52. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. pp. 9–16. doi:10.1101/SQB.1987.052.01.004. ISBN 978-0-87969-054-0. OCLC 19850881. PMID 2456886. "Proceedings of a symposium held at Cold Spring Harbor Laboratory in 1987"
  • Raven, Peter H.; Johnson, George B. (2002). Biology (6th ed.). Boston: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-112261-0. LCCN 2001030052. OCLC 45806501.
  • Ross, Alexander (1652). Arcana Microcosmi. Book II. London. Retrieved 7 July 2015.
  • Shapiro, Robert (1987). Origins: A Skeptic's Guide to the Creation of Life on Earth. Toronto; New York: Bantam Books. ISBN 978-0-553-34355-7.
  • Sheldon, Robert B. (22 September 2005). Hoover, Richard B.; Levin, Gilbert V.; Rozanov, Alexei Y.; Gladstone, G. Randall (eds.). Historical Development of the Distinction between Bio- and Abiogenesis (PDF). Astrobiology and Planetary Missions. 5906. Bellingham, WA: SPIE. doi:10.1117/12.663480. ISBN 978-0-8194-5911-4. LCCN 2005284378. Retrieved 13 April 2015. Proceedings of the SPIE held at San Diego, CA, 31 July–2 August 2005
  • Tyndall, John (1905) [Originally published 1871; London; New York: Longmans, Green & Co.; D. Appleton and Company]. Fragments of Science. 2 (6th ed.). New York: P.F. Collier & Sons. OCLC 726998155. Retrieved 6 June 2015.
  • Vartanian, Aram (1973). "Spontaneous Generation". In Wiener, Philip P. (ed.). Dictionary of the History of Ideas. IV. New York: Charles Scribner's Sons. ISBN 978-0-684-13293-8. LCCN 72007943.
  • Voet, Donald; Voet, Judith G. (2004). Biochemistry. 1 (3rd ed.). New York: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-19350-0. LCCN 2003269978.
  • Woodward, Robert J., ed. (1969). Our Amazing World of Nature: Its Marvels & Mysteries. Pleasantville, NY: Reader's Digest Association. ISBN 978-0-340-13000-1. LCCN 69010418.
  • Yarus, Michael (2010). Life from an RNA World: The Ancestor Within. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-05075-4. LCCN 2009044011.
  • Arrhenius, Gustaf O.; Sales, Brian C.; Mojzsis, Stephen J.; et al. (21 August 1997). "Entropy and Charge in Molecular Evolution – the Case of Phosphate" (PDF). Journal of Theoretical Biology. 187 (4): 503–522. doi:10.1006/jtbi.1996.0385. PMID 9299295. Archived from the original (PDF) on 19 May 2017. Retrieved 30 June 2015.
  • Cavalier-Smith, Thomas (June 2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610.
  • Fernando, Chrisantha T.; Rowe, Jonathan (7 July 2007). "Natural selection in chemical evolution". Journal of Theoretical Biology. 247 (1): 152–167. CiteSeerX 10.1.1.129.8556. doi:10.1016/j.jtbi.2007.01.028. PMID 17399743.
  • Gross, Michael (19 December 2016). "How life can arise from chemistry". Current Biology. 26 (24): R1247–R1249. doi:10.1016/j.cub.2016.12.001.
  • Horgan, John (February 1991). "In the Beginning.". Scientific American. 264 (2): 116–125. Bibcode:1991SciAm.264b.116H. doi:10.1038/scientificamerican0291-116.
  • Jortner, Joshua (October 2006). "Conditions for the emergence of life on the early Earth: summary and reflections". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1474): 1877–1891. doi:10.1098/rstb.2006.1909. PMC 1664691. PMID 17008225.
  • Klotz, Irene (24 February 2012). "Did Life Start in a Pond, Not Oceans?". Discovery News. Silver Spring, MD: Discovery Communications. Retrieved 29 June 2015.
  • NASA Astrobiology Institute: Harrison, T. Mark; McKeegan, Kevin D.; Mojzsis, Stephen J. "Earth's Early Environment and Life: When did Earth become suitable for habitation?". Archived from the original on 17 February 2012. Retrieved 30 June 2015.
  • NASA Specialized Center of Research and Training in Exobiology: Arrhenius, Gustaf O. (11 September 2002). "Arrhenius". Archived from the original on 21 December 2007. Retrieved 30 June 2015.
  • "The physico-chemical basis of life". What is Life. Spring Valley, CA: Lukas K. Buehler. Retrieved 27 October 2005.
  • Pitsch, Stefan; Krishnamurthy, Ramanarayanan; Arrhenius, Gustaf O. (6 September 2000). "Concentration of Simple Aldehydes by Sulfite-Containing Double-Layer Hydroxide Minerals: Implications for Biopoesis". Helvetica Chimica Acta. 83 (9): 2398–2411. doi:10.1002/1522-2675(20000906)83:9<2398::AID-HLCA2398>3.0.CO;2-5. PMID 11543578.
  • Pons, Marie-Laure; Quitté, Ghylaine; Fujii, Toshiyuki; et al. (25 October 2011). "Early Archean Serpentine Mud Volcanoes at Isua, Greenland, as a Niche for Early Life". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108 (43): 17639–17643. Bibcode:2011PNAS..10817639P. doi:10.1073/pnas.1108061108. PMC 3203773. PMID 22006301.
  • Russell, Michael J.; Hall, A.J.; Cairns-Smith, Alexander Graham; et al. (10 November 1988). "Submarine hot springs and the origin of life". Nature. 336 (6195): 1569–1572. Bibcode:1988Natur.336..117R. doi:10.1038/336117a0. S2CID 45788156.
  • Shock, Everett L. (25 October 1997). "High-temperature life without photosynthesis as a model for Mars" (PDF). Journal of Geophysical Research. 102 (E10): 23687–23694. Bibcode:1997JGR...10223687S. doi:10.1029/97je01087. PMID 11541237.

Further reading[edit]

  • "Minerals and the Emergence of Life, pp 135-157 in "Metals, Microbes and Minerals: The Biogeochemical Side of Life" (2021) pp xiv + 341. Walter de Gruyter, Berlin. Authors Duval, Simon; Authors Zuchan, Kilian; Baymann, Frauke; Schoepp-Cothenet, Barbara; Branscomb, Elbert; Russell, Michael, J.; Nitschke, Wolfgang; Editors Kroneck, Peter M.H. and Sosa Torres, Martha. DOI 10.1515/9783110589771-005
  • Tim Flannery, "In the Soup" (review of Michael Marshall, The Genesis Quest: The Geniuses and Eccentrics on a Journey to Uncover the Origins of Life on Earth, University of Chicago Press, 360 pp.), The New York Review of Books, vol. LXVII, no. 19 (3 December 2020), pp. 37–38.

External links[edit]

Listen to this article
(4 parts, 1 hour and 38 minutes)
Spoken Wikipedia icon
These audio files were created from a revision of this article dated 13 June 2012 (2012-06-13), and do not reflect subsequent edits.
  • "Exploring Life's Origins: A Virtual Exhibit". Exploring Life's Origins: A Virtual Exhibit. Arlington County, VA: National Science Foundation. Retrieved 2 July 2015.
  • "The Geochemical Origins of Life by Michael J. Russell & Allan J. Hall". Glasgow, Scotland: University of Glasgow. 13 December 2008. Retrieved 2 July 2015.
  • Malory, Marcia. "How life began on Earth". Earth Facts. Retrieved 2 July 2015.
  • The Origins of Life, BBC Radio 4 discussion with Richard Dawkins, Richard Corfield & Linda Partridge (In Our Time, 23 September 2004)
  • Winston Churchill's essay on Evolution (c.1939/1950s)