Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Актинофриид
Актинофрис золь (фазово-контрастная микроскопия) .jpg
Научная классификация е
Клэйд :SAR
Тип:Охрофита
Класс:Actinochrysophyceae
Заказ:Актинофрида
Хартманн 1913
Роды

Actinophrys
Actinosphaerium
Heliorapha

В actinophryids на порядке солнечников , полифилетический массив простейших. В actinophryids являются stramenopiles , имеющие близкие отношения с pedinellids и Ciliophrys . Они обычны в пресной воде и иногда встречаются в морских и почвенных средах обитания. Актинофрииды одноклеточные и имеют примерно сферическую форму с множеством аксоподий, расходящихся наружу от тела клетки. Аксоподии - это тип псевдоподий , которые поддерживаются сотнями микротрубочек, расположенных в виде переплетенных спиралей и образующих игольчатую внутреннюю структуру или аксонему. Небольшие гранулы, экструсы, которые лежат под оболочкой тела и аксоподий, захватывают жгутиконосцы, инфузории и небольшие метазоа, которые контактируют с руками.[1] [2]

Описание [ править ]

Актинофрииды - это в основном водные простейшие со сферическим клеточным телом и множеством иглоподобных аксоподий. Они напоминают форму солнца из-за этой структуры, которая послужила источником их общего названия: гелиозоа , или «солнце-анималкулы». Их тела без рук варьируются в размерах от нескольких десятков микрометров до чуть менее миллиметра в поперечнике. [3]

Внешняя часть тела клетки часто вакуолизирована. Эндоплазма актинофриидов менее вакуолизирована, чем внешний слой, и резкий пограничный слой можно увидеть с помощью световой микроскопии. [4] Организмы могут быть как одноядерными, с одним четко определенным ядром в центре тела клетки, так и многоядерными , с 10 или более ядрами, расположенными под внешним вакуулированным слоем цитоплазмы. Цитоплазма актинофриид часто зернистая, как и у амеб . [5]

Клетки актиноприид могут сливаться при питании, создавая более крупные агрегированные организмы. Мелкие гранулы, которые образуются прямо под клеточной мембраной, расходуются, когда образуются пищевые вакуоли, чтобы окружить добычу. [6] Актинофрииды также могут образовывать цисты, когда еда недоступна. Слой кремнистых пластинок откладывается под клеточной мембраной в процессе инцистирования. [7]

Видео коллапса сократительной вакуоли в Actinosphaerium

У этих организмов часто встречаются сократительные вакуоли, которые, как предполагается, используют их для поддержания объема тела путем вытеснения жидкости, чтобы компенсировать поступление воды за счет осмоса. Сократительные вакуоли видны как четкие выпуклости на поверхности тела клетки, которые медленно заполняются, а затем быстро сдуваются, вытесняя свое содержимое в окружающую среду.

Аксоподия [ править ]

Поперечное сечение структуры двойной спиральной микротрубочки в аксоподе

Самая отличительная особенность актинофриид - их аксоподии. Эти аксоподии состоят из центрального жесткого стержня, покрытого тонким слоем эктоплазмы. В Actinophrys в аксонет оканчивающиеся на поверхности центрального ядра, и в многоклеточных Actinosphaerium они заканчиваются на или вблизи ядра. [5] Аксонемы состоят из микротрубочек, расположенных в виде двойной спирали, характерной для этого порядка. [8] Благодаря своей длинной параллельной конструкции эти микротрубочки демонстрируют сильное двойное лучепреломление. [9] [10]

Эти аксоподии используются для захвата добычи, в движении, слиянии клеток и, возможно, делении. [1] [2] Они жесткие, но могут прогибаться, особенно возле их кончиков, [4] и очень динамичны, подвергаясь частому строительству и разрушению. При использовании для сбора предметов добычи были отмечены два метода захвата, называемые аксоподиальным потоком и быстрым аксоподиальным сокращением. [1] Аксоподиальный поток включает медленное движение жертвы по поверхности аксонемы, когда движется сама эктоплазма, в то время как быстрое аксоподиальное сокращение включает коллапс структуры микротрубочек аксонемы. [10] Такое поведение было зарегистрировано у многих видов, включая Actinosphaerium nucleofilum , Actinophrys sol, и Raphidiophrys contractilis . [10] [11] [12] Быстрое аксоподиальное сокращение происходит с высокой скоростью, часто превышающей 5 мм / с или десятки длин тела в секунду. [13]

Было показано, что сокращения аксоподиалов очень чувствительны к факторам окружающей среды, таким как температура и давление [9] [14], а также к химическим сигналам, таким как Ca 2+ и колхицин. [11] [15]

Воспроизведение [ править ]

Актинофриз, перенесший множественную плазмотомию

Размножение актинофриидов обычно происходит путем деления, когда одна родительская клетка делится на две или более дочерних клетки. Для многоядерных светозоидов этот процесс является плазмотомным, поскольку ядра не дублируются до деления. [4] Было замечено, что воспроизводство, по-видимому, является ответом на нехватку пищи, с увеличением числа делений после удаления пищи и более крупных организмов во время избытка пищи. [16]

Актинофрииды также подвергаются автогамии во времена нехватки пищи. Это лучше назвать генетической реорганизацией, чем воспроизводством, поскольку количество произведенных особей совпадает с первоначальным. Тем не менее, это служит способом увеличения генетического разнообразия внутри человека, что может повысить вероятность проявления благоприятных генетических признаков. [17]

Пластогамия также широко документирована у актинофриидов, особенно у многоядерных. Было замечено, что Actinosphaerium свободно комбинируется без комбинации ядер, и этот процесс иногда приводил к большему или меньшему количеству особей, чем первоначально объединили. Этот процесс не вызван просто контактом между двумя людьми, но может быть вызван повреждением тела клетки. [16]

Функция и формирование кисты [ править ]

При неблагоприятных условиях у некоторых видов образуется киста . Часто это результат аутогамии, и в этом случае образующиеся кисты являются зиготами . [17] Клетки, подвергающиеся этому процессу, удаляют свои аксоподии, прикрепляются к субстрату и приобретают непрозрачный и сероватый вид. [18] Эта киста затем делится, пока не останутся только одноядерные клетки. Стенка кисты толстослойна в 7-8 раз и включает студенистые слои, слои кремнеземных пластин и железа. [19]

Таксономия [ править ]

Первоначально помещенные в Heliozoa ( Sarcodina ), актинофрииды теперь считаются частью страменопилов. Они не имеют отношения к центрохелидным и десмоторацидным светозоаидам, к которым они были ранее отнесены.

В эту классификацию входят несколько родов. [20] Актинофриды меньше по размеру и имеют одно центральное ядро. [11] Большинство из них имеют тело клетки 40-50 микрометров в диаметре с аксонодами около 100 мкм в длину, хотя это значительно варьируется. Актинофарии в несколько раз крупнее, от 200 до 1000 мкм в диаметре, с множеством ядер [11] и встречаются исключительно в пресной воде. [21] Третий род, Camptonema , обсуждается. Он наблюдался один раз и в 2001 году Микрюков и Паттерсон рассматривали его как младший субъективный синоним Actinosphaerium [22].но как действительный род по Cavalier-Smith & Scoble (2013). [3] Heliorapha - еще один обсуждаемый таксон, это новый родовой носитель для вида azurina, который первоначально был отнесен к роду Ciliophrys . [3]

Классификация [ править ]

  • Отряд Actinophyrida Hartmann 1913 [Actinophrydia Kühn 1926 ; Actinophrydea Hartmann 1913 ]
    • Семья Actinophryidae Dujardin 1841
      • Род Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [ Echinosphaerium Hovasse 1965 ]
        • Вид Actinosphaerium eichhornii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857.
        • Вид Actinosphaerium nucleofilum Barrett, 1958.
        • Виды Actinosphaerium akamae (Shigenaka, Watanabe etSuzaki, 1980) Mikrjukov & Patterson, 2001
      • Род Actinophrys Ehrenberg 1830 [ Trichoda Müller 1773 nomen Oblitum ; Перитриха Бори де Сент-Винсент 1824 nomen dubium non Stein 1859 ]
        • Вид Actionophrys sol (Müller, 1773) Ehrenberg, 1840 г.
        • Вид Actinophrys pontica Valkanov, 1940 г.
        • Вид Actinophrys salsuginosa Patterson, 2001.
        • Виды Actinophrys tauryanini (Микрюков, 1996) Mikrjukov & Patterson, 2001

Галерея [ править ]

  • Актинофрис и парамеций

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Suzaki, T .; Shigenaka, Y .; Watanabe, S .; Тоёхара, А. (1980). «Захват и проглатывание пищи в крупном гелиозойном, Echinosphaerium nucleofilum». Журнал клеточной науки . 42 : 61–79. ISSN  0021-9533 . PMID  7400244 .
  2. ^ а б Андо, Мотонори; Шигенака, Ёсинобу (1989). «Структура и функция цитоскелета у светозоидов: I. Механизм быстрого аксоподиального сокращения у Echinosphaerium». Подвижность клеток и цитоскелет . 14 (2): 288–301. DOI : 10.1002 / cm.970140214 .
  3. ^ a b c Кавальер-Смит, Т; Скобл, Дж. М. (август 2013 г.). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina, одноцилиндровый скользящий опалозой, родственный Solenicola (Nanomonadea), и свидетельства того, что актинофрииды произошли от рафидофитов». Европейский журнал протистологии . 49 (3): 328–53. DOI : 10.1016 / j.ejop.2012.09.002 . PMID 23219323 . 
  4. ^ a b c Барретт, Дж. (август 1958 г.). «Некоторые наблюдения за Actinosphaerium nucleofilum n. Sp., Новым пресноводным актинофриидом». Журнал протозоологии . 5 (3): 205–209. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1958.tb02553.x .
  5. ^ а б Андерсон, Э .; Балки, HW (май 1960). «Тонкая структура светлейшего, Actinosphaerium nucleofilum». Журнал протозоологии . 7 (2): 190–199. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1960.tb00729.x .
  6. Перейти ↑ Patterson, DJ & Hausmann, K. 1981. Питание Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Световая микроскопия. Microbios 31: 39-55.
  7. ↑ Patterson, DJ 1979. Об организации и классификации простейших Actinophrys sol Ehrenberg, 1830. Microbios 26: 165-208.
  8. Перейти ↑ Gast, RJ (2017). «Центрохелиды и другие гелиозойоподобные протисты». В Archibald, J .; Simpson, A .; Сламовиц, Ц .; Маргулис, Л .; Мелконян, М .; Chapman, D .; Корлисс, Дж. (Ред.). Справочник протистов . Чам, Швейцария: Springer International. С. 1–17. DOI : 10.1007 / 978-3-319-32669-6_28-1 . ISBN 978-3-319-32669-6.
  9. ^ a b Тилни, Л .; Портер, К. (июль 1967 г.). «Исследования микротрубочек в Heliozoa II. Влияние низкой температуры на эти структуры при формировании и поддержании аксоподий» . Журнал клеточной биологии . 34 (1): 327–343. DOI : 10,1083 / jcb.34.1.327 . PMC 2107222 . PMID 6033539 .  
  10. ^ a b c Сузаки, Тошинобу; Андо, Мотонори; Инаи, Йоко; Шигенака, Ёсинобу (ноябрь 1994 г.). «Строение и функции цитоскелета у светозоидов». Европейский журнал протистологии . 30 (4): 404–413. DOI : 10.1016 / S0932-4739 (11) 80215-4 .
  11. ^ а б в г Киношита, Э; Shigenaka, Y; Сузаки, Т. (2001). «Ультраструктура сократительных канальцев в Heliozoon Actinophrys sol и их возможное участие в быстром сокращении аксоподиалов». Журнал эукариотической микробиологии . 48 (5): 519–26. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00187.x . PMID 11596916 . 
  12. ^ КИНОШИТА, ЭИДЗИ; СУЗАКИ, ТОСИНОБУ; ШИГЕНАКА, ЙОШИНОБУ; СУГИЯМА, МАСАНОРИ (май 1995 г.). "Ультраструктура и быстрое аксоподиальное сокращение Heliozoa, Raphidiophrys contractilis Sp. Nov". Журнал эукариотической микробиологии . 42 (3): 283–288. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1995.tb01581.x .
  13. ^ Shigenaka, Y .; Яно, К .; Сузаки, Т. (1982). "Шигенака, Ю., Яно, К., Йогосава, Р. и Сузаки, Т., 1982. Быстрое сокращение аксоподий, содержащих микротрубочки, у крупного светозоянистого Echinosphaerium". Биологические функции микротрубочек и родственных структур . Токио: Academic Press. С. 105–114.
  14. ^ Тилни, Льюис G .; Байерс, Брек (1 октября 1969 г.). «Исследования микротрубочек у Heliozoa V. Факторы, контролирующие организацию микротрубочек в аксонемном паттерне в Echinosphaerium nucleofilum» . Журнал клеточной биологии . 43 (1): 148–165. DOI : 10,1083 / jcb.43.1.148 . ISSN 0021-9525 . PMC 2107851 . PMID 5824062 .   
  15. ^ Tilney, L. (декабрь 1968). «Исследования микротрубочек у светозоидов. IV. Влияние колхицина на формирование и поддержание аксоподий и повторное развитие паттерна в Actinosphaerium nucleofilum (Барретт)». Журнал клеточной науки . 3 (4): 549–62. PMID 5707852 . 
  16. ^ a b Джонсон, Герберт П. (апрель 1894 г.). «Пластогамия актинофариума». Журнал морфологии . 9 (2): 269–276. DOI : 10.1002 / jmor.1050090206 . hdl : 2027 / hvd.32044107306375 .
  17. ^ a b Грелль, Карл Готлиб (2013). Протозоология . Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. С. 178–181. ISBN 9783642619588.
  18. ^ МакКиннон, DL (1906). «Несколько наблюдений за инцистацией Actinosphaerium eichhorni при различных температурных условиях» (PDF) . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 52 : 407–422 . Проверено 2 января 2018 .
  19. ^ Паттерсон, Д .; Томпсон, Д. (май 1981 г.). «Структура и элементный состав стенки кисты Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoea, Actinophryida)». Журнал протозоологии . 28 (2): 188–192. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1981.tb02831.x .
  20. ^ Mikrjukov, KA & Patterson, DJ 2001. Систематика и филогения солнечники. III. Актинофрииды. Acta. Protozool., 40: 3-25.
  21. ^ "Actinosphaerium eichhornii" . Микромир . 2019-02-28 . Проверено 29 января 2020 .
  22. ^ А. МИКРЮКОВ, Кирилл; Дж. ПАТТЕРСОН, Дэвид (1 февраля 2001 г.). «Таксономия и филогения Heliozoa. III. Актинофрииды» . Acta Protozoologica . 40 : 3–25.