Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сэр Алан Ллойд Ходжкин OM KBE PRS [1] (5 февраля 1914 - 20 декабря 1998), английский физиолог и биофизик , разделивший Нобелевскую премию 1963 года по физиологии и медицине с Эндрю Хаксли и Джоном Экклзом .

Ранняя жизнь и образование [ править ]

Ходжкин родился в Банбери , Оксфордшир, 5 февраля 1914 года. Он был старшим из трех сыновей квакеров Джорджа Ходжкина и Мэри Уилсон Ходжкин. Его отец был сыном Томаса Ходжкина и читал для экзаменов по естественным наукам в Кембридже, где он подружился с электрофизиологом Китом Лукасом . [2] Из-за плохого зрения он не смог изучать медицину и в конечном итоге стал работать в банке в Банбери. Как члены Общества друзей , Джордж и Мэри выступали против Закона о военной службе 1916 года.и пришлось пережить множество издевательств со стороны местного сообщества, включая попытку бросить Джорджа в один из городских каналов. [3] В 1916 году Георгий Ходжкин отправился в Армению в рамках расследования бедствия. Под влиянием невзгод и страданий армянских беженцев он попытался вернуться туда в 1918 году по маршруту через Персидский залив (поскольку северный путь был закрыт из-за Октябрьской революции в России). Он умер от дизентерии в Багдаде 24 июня 1918 года, всего через несколько недель после рождения его младшего сына Кейта. [4]

С ранних лет Ходжкина и его братьев поощряли исследовать окрестности своего дома, что привило Алану интерес к естественной истории , особенно к орнитологии . В возрасте 15 лет он помогал Уилфреду Бэкхаусу Александру с исследованиями цапель, а позже, в школе Грешема , он пересекался и проводил много времени с Дэвидом Лэком . [5] [6] В 1930 году он стал обладателем бронзовой медали на конкурсе сочинений для государственных школ, организованном Королевским обществом защиты птиц . [7]

Алан начал свое образование в школе Даунс, где среди его современников были будущие ученые Фредерик Сэнджер , Алек Бэнгхэм , «ни в коем случае не блестящие в школе», по словам Ходжкина [8], а также будущие художники Лоуренс Гоуинг и Кеннет Раунтри . После школы Даунс он перешел в школу Грешема, где он пересекся с будущим композитором Бенджамином Бриттеном, а также Мори Мейкледжоном . [9] Он закончил тем, что получил стипендию в Тринити-колледже Кембриджа по ботанике, зоологии и химии. [10]

Между школой и колледжем, он провел в мае 1932 года на биологической станции пресной воды в замок Wray на основе рекомендации своего будущего директора исследований в Троицу , Карл Пантин . [11] После Рэй Касл он провел два месяца с немецкой семьей во Франкфурте, поскольку «в те дни считалось крайне желательным, чтобы каждый, кто собирался заниматься наукой, имел достаточное знание немецкого языка». [12] После его возвращения в Англию в начале августа 1932 года его мать Мэри снова вышла замуж за Лайонела Смита (1880–1972), [13] старшего сына А. Л. Смита , дочь которого Дороти была замужем за дядей Алана.Роберт Ховард Ходжкин . [14]

Осенью 1932 года Ходжкин начал учиться на первом курсе в Тринити-колледже в Кембридже, среди его друзей были классики Джон Рэйвен и Майкл Грант , коллеги-ученые Ричард Синдж и Джон Х. Хамфри , [15], а также Полли и Дэвид Хилл , дети. от Нобелевской премии Арчибальда Хилла . [5] [16] Он изучал физиологию с химией и зоологией в течение первых двух лет, включая лекции нобелевского лауреата Э.Д. Адриан . [17] Для части II трипосовон решил сосредоточиться на физиологии, а не на зоологии. Тем не менее, он участвовал в зоологической экспедиции в Атласские горы в Марокко под руководством Джона Прингла в 1934 году. [18] Он закончил часть II трипо в июле 1935 года и остался в Тринити в качестве научного сотрудника. [19]

Во время учебы Ходжкин, который охарактеризовал себя как «воспитанный как сторонник Британской лейбористской партии» [20], дружил с коммунистами [21] и активно участвовал в распространении антивоенных брошюр. [22] В Кембридже, он знал , что Джеймс Клугманн [23] и Джон Корнфорд , [24] , но он подчеркнул в своей автобиографии , что ни один из его друзей «не сделал каких - либо серьезных усилий , чтобы превратить меня [к коммунизму], ни тогда , ни позже.» [25] С 1935 по 1937 год Ходжкин был членом Кембриджских апостолов . [26]

Довоенные исследования [ править ]

Тринити-колледж при Кембриджском университете, где Ходжкин учился с 1932 по 1935 год, работал научным сотрудником с 1936 года и, наконец, стал магистром с 1978 по 1984 год.

Ходжкин начал проводить эксперименты по изучению того, как электрическая активность передается в седалищном нерве лягушек в июле 1934 года. [27] Он обнаружил, что нервный импульс, приходящий на холодную или компрессионную блокировку, может снизить электрический порог за пределами блока, предполагая, что импульс производит распространение электротонического потенциала в нерве за пределы блока. [28] В 1936 году Ходжкина пригласил Герберт Гассер , тогдашний директор Института Рокфеллера в Нью-Йорке, для работы в его лаборатории в 1937–1938 годах. Там он встретил Рафаэля Лоренте де Но [29] и Кеннета Стюарта Коула.с которым он в итоге опубликовал статью. [30] В течение этого года он также провел время в морской биологической лаборатории Вудс-Хоул, где он познакомился с гигантским аксоном кальмара, [31] который в конечном итоге стал модельной системой, с которой он провел большую часть исследований, которые в конечном итоге привели к его появлению. Нобелевская премия. Весной 1938 года он посетил Джозефа Эрлангера в Вашингтонском университете в Сент-Луисе, который сказал ему, что серьезно отнесется к теории распространения нервных импульсов Ходжкина по локальным цепям, если сможет показать, что изменение сопротивления жидкости вне нервного волокна влияет на скорость. проводимости нервного импульса. [32] Работа с отдельными нервными волокнами отбереговых крабов и кальмаров , он показал, что скорость проводимости в морской воде намного выше, чем в нефти, что явилось убедительным доказательством теории местных цепей. [33]

После своего возвращения в Кембридж он начал сотрудничать с Эндрю Хаксли, который поступил в Тринити на первом курсе в 1935 году, через три года после Ходжкина. [34] Благодаря гранту на оборудование в размере 300 фунтов стерлингов от Фонда Рокфеллера , Ходжкин сумел создать физиологическую установку, аналогичную той, с которой он работал в Институте Рокфеллера . Он перевез все свое оборудование в морскую лабораторию Плимута в июле 1939 года. [35] Там ему и Хаксли удалось вставить тонкую канюлю в гигантский аксон кальмаров и записать потенциалы действия изнутри нервного волокна. Они отправили в Nature короткую записку о своем успехе.незадолго до начала Второй мировой войны . [36]

Действия военного времени [ править ]

Несмотря на квакерское воспитание, Ходжкин стремился присоединиться к военным усилиям, поскольку контакты с нацистами во время его пребывания в Германии в 1932 году разрушили все его пацифистские убеждения. Его первая должность была в Royal Aircraft Establishment, где он работал над вопросами авиационной медицины, такими как обеспечение кислородом пилотов на большой высоте и декомпрессионная болезнь, вызванная пузырьками азота, выходящими из крови. [37] В феврале 1940 года он перешел в Исследовательский центр электросвязи (TRE), где работал над разработкой сантиметрового радара , включая дизайн Village Inn.Авиационная артиллерийская установка AGLT. Он был членом группы Э. Г. Боуэна в Сент-Атане в Южном Уэльсе и жил в местном гостевом доме вместе с Джоном Принглом и Робертом Хэнбери Брауном . Группа переехала в Суонедж  в мае 1940 года, где Прингл заменил Боуэна на посту лидера группы. [38] В марте 1941 года Ходжкин совершил испытательный полет на Бристольском Бленхейме, оснащенном первой бортовой сантиметровой радиолокационной системой. В феврале и марте 1944 года Ходжкин посетил радиационную лабораторию Массачусетского технологического института, чтобы способствовать обмену информацией о разработках в области радаров между Великобританией и Америкой. [39]

Предоставление удобочитаемого отчета о малоизвестной части военной истории, в которой он участвовал во время Второй мировой войны, было главной мотивацией для Ходжкина написать автобиографию « Шанс и замысел: Воспоминания о науке в мире и войне» . [40]

1945-1963: теория потенциала действия и Нобелевская премия [ править ]

Основные компоненты моделей типа Ходжкина – Хаксли. Модели типа Ходжкина – Хаксли представляют биофизические характеристики клеточных мембран. Липидный бислой представлен в виде емкости ( C м ). Каналы для ионов по напряжению и утечки представлены нелинейными ( g n ) и линейными ( g L ) проводимостью соответственно. Электрохимические градиенты, управляющие потоком ионов, представлены батареями (E), а ионные насосы и теплообменники представлены источниками тока ( I p ).

Поскольку вторжение союзных войск во Францию и их продолжающееся продвижение к Германии осенью 1944 года предполагало конец войны в обозримом будущем, Ходжкин начал планировать свое возвращение к исследовательской карьере в Кембридже . Он возобновил свое сотрудничество с WAH Rushton, и они опубликовали статью о том, как рассчитать сопротивление мембраны нервного волокна, емкость мембраны, сопротивление его аксоплазмы и сопротивление внешней жидкости, в которую помещено волокно, на основе экспериментальных наблюдений. [41]

После освобождения от военной службы в августе 1945 года по просьбе Адриана Ходжкин смог возобновить свои эксперименты в сотрудничестве с Бернардом Кацем и его довоенным соратником Эндрю Хаксли . Они проводили лето 1947, 1948 и 1949 годов в морской лаборатории Плимута, где продолжали измерять потенциалы покоя и действия изнутри гигантского аксона кальмара. [42] Вместе с Кацем он предоставил доказательства того, что проницаемость мембраны нервных клеток для натрия увеличивается во время действия потенциала действия, что позволяет ионам натрия диффундировать внутрь. [43] Данные, полученные в 1949 г., привели к серии из пяти статей, опубликованных вЖурнал физиологии , который описал точто стало впоследствии известно как модель Ходжкина-Хаксли из потенциала действия иконце концов заработал Ходжкина и Хаксли на Нобелевскую премию по физиологии и медицине . [44] [45] [46] [47] [48] Основываясь на работе Кеннета С. Коула [49], они использовали метод электрофизиологии , известный как фиксация напряжения, для измерения ионных токов через мембраны аксонов кальмаров, в то время как удерживание мембранного напряжения на заданном уровне. Они предположили, что характерная форма потенциала действиявызвано изменением избирательной проницаемости мембраны для различных ионов, в частности натрия , калия и хлорида . Модель , которая опирается на множестве дифференциальных уравнений и описывает каждый компонент возбудимой клетки в качестве электрического элемента находится в хорошем согласии с их эмпирическими измерениями. [48] [50]

Последовательность деполяризации клеточной мембраны, где небольшая деполяризация приводит к увеличению проницаемости для натрия, что приводит к притоку ионов натрия, что, в свою очередь, еще больше деполяризует мембрану [51] , теперь известна как цикл Ходжкина . [52]

Кроме того, открытия Ходжкина и Хаксли привели их к гипотезе о существовании ионных каналов на клеточных мембранах, которая была подтверждена только десятилетия спустя. Подтверждением наличия ионных каналов стала разработка патч-зажима, которая в 1991 году принесла Эрвину Нееру и Берту Сакманну Нобелевскую премию , а в 2003 году - Родерик Маккиннон . [53]

Установив движение ионов через избирательно проницаемую клеточную мембрану в качестве механизма потенциала действия, Ходжкин обратил свое внимание на то, как ионный обмен, который происходит во время потенциала действия, может быть впоследствии обращен вспять. Вместе с Ричардом Кейнсом он продемонстрировал, что помимо изменений проницаемости, которые приводят к потенциалу действия, существует секреторный механизм, который выбрасывает натрий и поглощает калий против электрохимических градиентов. [54] Несколько лет спустя датский ученый Йенс Кристиан Скоу открыл фермент Na + / K + -ATPase, который использует АТФ для экспорта трех ионов натрия в обмен на два импортируемых иона калия, [55]за что он получил Нобелевскую премию по химии в 1997 году. [56] Ходжкин был номинирован на Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1953 году лордом Адрианом . [57] В октябре 1961 года шведские журналисты сообщили ему, что он, Хаксли и Экклс были удостоены Нобелевской премии. Однако это оказалось ложной тревогой, когда вскоре после этого было объявлено, что Премия 1961 года была присуждена Георгу фон Бекеси . Лишь два года спустя Ходжкин, Хаксли и Экклснаконец, были удостоены премии «за открытия, касающиеся ионных механизмов, участвующих в возбуждении и торможении периферических и центральных частей мембраны нервных клеток». [58] [59] Во время Нобелевского банкета 10 декабря 1963 года Ходжкин произнес традиционную речь от имени трех нейрофизиологов, поблагодарив короля и Нобелевский комитет по физиологии и медицине за награду. [60] Между прочим, Ходжкин и его жена посетили церемонию вручения Нобелевской премии во второй раз, три года спустя, когда тесть Ходжкина, Фрэнсис Пейтон Роус , был удостоен Нобелевской премии 1966 года по физиологии и медицине . [61]

Более поздняя карьера и административные должности [ править ]

С 1951 по 1969 год Ходжкин был профессором Фулертона Королевского общества в Кембридже . В 1970 году он стал профессором биофизики Джона Хамфри Пламмера в Кембридже . Примерно в это же время он также закончил свои эксперименты с нервом в морской лаборатории Плимута и переключил свое внимание на визуальные исследования, которые он мог проводить в Кембридже с помощью других, будучи президентом Королевского общества . Вместе с Денисом Бейлором и Питером Детвайлером он опубликовал серию статей о фоторецепторах черепах . [62] [63] [64] [65] [66] [67] [68]

С 1970 по 1975 год Ходжкин был 53-м президентом Королевского общества (PRS). Во время своего пребывания на посту PRS он был посвящен в рыцари в 1972 году и был принят в Орден за заслуги в 1973 году. [69] С 1978 по 1984 год он был 34-м мастером Тринити-колледжа в Кембридже .

Он работал в Совете Королевского общества с 1958 по 1960 год и в Совете по медицинским исследованиям с 1959 по 1963 год. Он был секретарем по иностранным делам физиологического общества с 1961 по 1967 год. Он также занимал дополнительные административные должности, такие как канцлер Университета Лестера , от С 1971 по 1984 год

Награды и награды [ править ]

  • 1988 - Премия WH Helmerich III Фонда исследований сетчатки глаза [70]
  • 1983 - Медаль лорда Крука Досточтимой компании производителей зрелищ [71]
  • 1982 - Медаль Ф.О. Шмитта и награда 1983 г.
  • 1977 - Достоп. Доктор наук, Оксфордский университет
  • 1975 - Достопочтенный. Сотрудник Индийской академии наук
  • 1974 - иностранный научный сотрудник Национальной академии наук США [72].
  • 1973 - Орден «За заслуги» (ОМ)
  • 1973 - иностранный член Шведской королевской академии наук (медицинские науки, VIII класс).
  • 1972 - кавалер ордена Британской империи (KBE).
  • 1972 - Достоп. Сотрудник Индийской национальной академии наук
  • 1970 - Президент Королевского общества (PRS) [1]
  • 1968 - член Папской академии наук.
  • 1968 - иностранный член Американского философского общества
  • 1966 - Президент Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства.
  • 1965 - медаль Копли из Королевского общества
  • 1964 - иностранный член Королевской датской академии наук и литературы
  • 1964 - член Немецкой национальной академии наук Леопольдина [73]
  • 1963 - Нобелевская премия по физиологии и медицине вместе с Эндрю Филдингом Хаксли и Джоном Кэрью Экклзом (за исследования синапсов ) [74]
  • 1962 - Иностранный заслуженный. Член Американской академии искусств и наук
  • 1958 - Королевская медаль из Королевского общества
  • 1958 - Достоп. Доктор медицины, Лувенский университет
  • 1956 - Достоп. Доктор медицины, Бернский университет
  • 1955 - Медаль Бали Королевского колледжа врачей
  • 1948 - член Королевского общества (FRS) [1]

В коллекции Тринити-колледжа висит портрет Ходжкина работы Майкла Ноукса . [75]

Публикации [ править ]

  • Проведение нервного импульса (1964)
  • Случайность и замысел: Воспоминания о науке в мире и войне (1992)

Личная жизнь [ править ]

Во время своего пребывания в Институте Рокфеллера в 1937 году Ходжкин познакомился с американским патологом Фрэнсисом Пейтоном Роусом [76], который позже был удостоен Нобелевской премии 1966 года по физиологии и медицине . [77] Когда Раус пригласил его на ужин к себе домой, Ходжкин познакомился с дочерью Рауса, Марни , которая тогда училась в Свортмор-колледже . [76] Он сделал ей предложение перед тем, как вернуться в Англию в 1938 году, но она отвергла его. [78] Когда Ходжкин ненадолго вернулся в США в 1944 году (см. « Действия во время войны» ), они воссоединились и 31 марта поженились. [79]Их первая дочь Сара родилась в апреле 1945 года, незадолго до того, как Ходжкины вернулись в Кембридж. [80] У них было еще трое детей - Дебора Ходжкин (родилась 2 мая 1947 года), [81] Джонатан Ходжкин (родилась 24 августа 1949 года), [82] и Рэйчел Ходжкин (родилась в июне 1951 года). [83] Марни стала редактором детских книг в издательстве Macmillan Publishing и успешно писала детскую литературу, в том числе «Сказки юной зимы» и « Действительно мертвые» . Джонатан Ходжкин стал молекулярным биологом в Кембриджском университете. Дебора Ходжкин также является успешным психологом.

Томас Ходжкин (1798–1866), который первым описал лимфому Ходжкина , был предком Алана Ходжкина. [84]

Смерть [ править ]

Ходжкин страдал от ряда проблем со здоровьем, которые начались вскоре после его выхода на пенсию с поста магистра Троицы. В 1989 году ему сделали операцию по уменьшению давления на спинной мозг со стороны одного из межпозвонковых дисков на шее, в результате чего он не мог ходить без опоры и с прогрессирующей инвалидностью. [1] Ходжкин умер в 1998 году в Кембридже . [85]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Хаксли, Эндрю (2000). "Сэр Алан Ллойд Ходжкин, ОМ, KBE 5 февраля 1914 - 20 декабря 1998: избранный FRS 1948" . Биографические воспоминания членов Королевского общества . 46 : 219–241. DOI : 10,1098 / rsbm.1999.0081 .
  2. ^ Ходжкин 1992 , стр. 5
  3. Ходжкин, 1992 , стр. 7–9
  4. ^ Ходжкин 1992 , стр. 10
  5. ^ a b Ходжкин 1992 , стр. 11–12
  6. ^ Ходжкин, Алан (1983). «Начало: Некоторые воспоминания из моей ранней жизни (1914–1947)». Ежегодный обзор физиологии . 45 : 1–16. DOI : 10.1146 / annurev.ph.45.030183.000245 . PMID 6342510 . 
  7. ^ Меры по защите птиц, рекомендованные Королевским обществом в газете «Таймс» , суббота, 29 марта 1930 г .; стр. 14; Проблема 45474; столбец C
  8. ^ Ходжкин 1992 , стр. 25
  9. Ходжкин, 1992 , стр. 27–29
  10. ^ Ходжкин 1992 , стр. 30
  11. ^ Ходжкин 1992 , стр. 31 год
  12. ^ Ходжкин 1992 , стр. 34
  13. ^ https://www.sant.ox.ac.uk/sites/default/files/gb165-0266-alf-smith-collection.pdf
  14. ^ Ходжкин 1992 , стр. 40
  15. ^ Ходжкин 1992 , стр. 49
  16. ^ Ходжкин, Алан (1983). «Начало: Некоторые воспоминания из моей ранней жизни (1914–1947)». Ежегодный обзор физиологии . 45 : 1–16. DOI : 10.1146 / annurev.ph.45.030183.000245 . PMID 6342510 . 
  17. ^ Ходжкин 1992 , стр. 50
  18. ^ Ходжкин 1992 , стр. 55
  19. ^ Ходжкин 1992 , стр. 66
  20. ^ Ходжкин 1992 , стр. 38
  21. ^ Ходжкин 1992 , стр. 48
  22. ^ Ходжкин 1992 , стр. 53
  23. ^ Ходжкин 1992 , стр. 79
  24. Ходжкин, 1992 , стр. 83–87
  25. ^ Ходжкин 1992 , стр. 80
  26. ^ Ходжкин 1992 , стр. 87
  27. ^ Ходжкин 1992 , стр. 63
  28. ^ Ходжкин, Алан (1937). «Доказательства электрической передачи в нерве. Часть I» . Журнал физиологии . 90 (2): 183–210. DOI : 10.1113 / jphysiol.1937.sp003507 . PMC 1395060 . PMID 16994885 .  
  29. ^ Ходжкин 1992 , стр. 92
  30. ^ Коул, Кеннет; Ходжкин, Алан (1939). «Мембрана и резистентность протоплазмы в аксоне гигантского кальмара» . Журнал общей физиологии . 22 (5): 671–687. DOI : 10,1085 / jgp.22.5.671 . PMC 2142005 . PMID 19873126 .  
  31. ^ Ходжкин, Алан (1983). «Начало: Некоторые воспоминания из моей ранней жизни (1914–1947)». Ежегодный обзор физиологии . 45 : 1–16. DOI : 10.1146 / annurev.ph.45.030183.000245 . PMID 6342510 . 
  32. ^ Ходжкин 1992 , стр. 113
  33. ^ Ходжкин, Алан (1939). «Связь между скоростью проводимости и электрическим сопротивлением вне нервного волокна» . Журнал физиологии . 94 (4): 560–570. DOI : 10.1113 / jphysiol.1939.sp003702 . PMC 1393884 . PMID 16995066 .  
  34. ^ Хаксли, Эндрю (2004). «Эндрю Хаксли» . В Сквайр, Ларри Р. (ред.). История неврологии в автобиографии . Вашингтон, округ Колумбия: Общество неврологии. С. 282–318. ISBN 0-12-660246-8.
  35. ^ Ходжкин, Алан (1976). «Случайность и дизайн в электрофизиологии: неофициальный отчет о некоторых экспериментах на нерве, проведенных между 1934 и 1952 годами» . Журнал физиологии . 263 (1): 1-21. DOI : 10.1113 / jphysiol.1976.sp011620 . PMC 1307686 . PMID 796420 .  
  36. ^ Ходжкин, AL; Хаксли, AF (1939). «Возможности действия, записанные изнутри нервного волокна». Природа . 144 (3651): 710–711. Bibcode : 1939Natur.144..710H . DOI : 10.1038 / 144710a0 . S2CID 4104520 . 
  37. ^ Ходжкин 1992 , стр. 140
  38. Ходжкин, 1992 , стр. 141–156.
  39. ^ Ходжкина одна тысяча девятьсот девяносто-два , стр. 233-239
  40. Ходжкин, 1992 , стр. IX – XI
  41. ^ Ходжкин, AL; Раштон, Вашингтон (1946). «Электрические константы нервного волокна ракообразных» . Труды Лондонского королевского общества. Серия B . 133 (873): 444–479. Bibcode : 1946RSPSB.133..444H . DOI : 10,1098 / rspb.1946.0024 . PMID 20281590 . 
  42. ^ Ходжкина +1992 , стр. 271-290
  43. ^ Ходжкин, AL; Кац, Б. (1949). «Влияние ионов натрия на электрическую активность гигантского аксона кальмара» . Журнал физиологии . 108 (1): 37–77. DOI : 10.1113 / jphysiol.1949.sp004310 . PMC 1392331 . PMID 18128147 .  
  44. ^ Ходжкин, AL; Хаксли, AF; Кац, Б. (1952). «Измерение вольт-амперных отношений в мембране аксона Джана Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 424–448. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004716 . PMC 1392219 . PMID 14946712 .  
  45. ^ Ходжкин, AL; Хаксли, AF (1952). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 449–472. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004717 . PMC 1392213 . PMID 14946713 .  
  46. ^ Ходжкин, AL; Хаксли, AF (1952). «Компоненты проводимости мембраны в гигантском аксоне Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 473–496. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004718 . PMC 1392209 . PMID 14946714 .  
  47. ^ Ходжкин, AL; Хаксли, AF (1952). «Двойное влияние мембранного потенциала на проводимость натрия в гигантском аксоне лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 497–506. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004719 . PMC 1392212 . PMID 14946715 .  
  48. ^ a b Ходжкин, AL; Хаксли, AF (1952). «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве» . Журнал физиологии . 117 (4): 500–544. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004764 . PMC 1392413 . PMID 12991237 .  
  49. ^ Коул, Кеннет С. (1949). «Динамические электрические характеристики мембраны аксона кальмара». Архивы физиологических наук . 3 (2): 253–258.
  50. ^ Ходжкина тысяча девятьсот девяносто-две , стр. 299-303
  51. ^ Ходжкин, Алан (1951). «Ионная основа электрической активности нервов и мышц». Биологические обзоры . 26 (4): 339–409. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1951.tb01204.x . S2CID 86282580 . 
  52. ^ Благородный, Д. (2010). «Биофизика и системная биология» . Философские труды Королевского общества A: математические, физические и инженерные науки . 368 (1914): 1125–1139. Bibcode : 2010RSPTA.368.1125N . DOI : 10,1098 / rsta.2009.0245 . PMC 3263808 . PMID 20123750 .  
  53. ^ Schwiening, CJ (2012). «Краткая историческая перспектива: Ходжкин и Хаксли» . Журнал физиологии . 590 (11): 2571–2575. DOI : 10.1113 / jphysiol.2012.230458 . PMC 3424716 . PMID 22787170 .  
  54. ^ Ходжкин, AL; Кейнс, RD (1955). «Активный транспорт катионов в гигантских аксонах от Сепии и Лолиго» . Журнал физиологии . 128 (1): 28–60. DOI : 10.1113 / jphysiol.1955.sp005290 . PMC 1365754 . PMID 14368574 .  
  55. ^ Skou, JC (1957). «Влияние некоторых катионов на аденозинтрифосфатазу периферических нервов». Biochimica et Biophysica Acta . 23 (2): 394–401. DOI : 10.1016 / 0006-3002 (57) 90343-8 . PMID 13412736 . 
  56. ^ "Нобелевская премия по химии 1997" . Nobelprize.org . Nobel Media AB . Проверено 12 июля 2020 .
  57. ^ "Архив номинаций" . nobelprize.org . Проверено 25 июня 2020 .
  58. Ходжкин, 1992 , стр. 360–369.
  59. ^ "Факты об Алане Ходжкине" . nobelprize.org . Проверено 25 июня 2020 .
  60. ^ "Банкетная речь Алана Ходжкина" . nobelprize.org . Проверено 25 июня 2020 .
  61. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1966" . Nobelprize.org . Nobel Media AB . Проверено 25 июня 2020 .
  62. ^ Бэйлор, Денис А .; Ходжкин, А.Л. (1973). «Обнаружение и разрешение зрительных стимулов фоторецепторами черепахи» . Журнал физиологии . 234 (1): 163–198. DOI : 10.1113 / jphysiol.1973.sp010340 . PMC 1350657 . PMID 4766219 .  
  63. ^ Бэйлор, Денис А .; Ходжкин А.Л. (1974). «Изменения во времени и чувствительности фоторецепторов черепах» . Журнал физиологии . 242 (3): 729–758. DOI : 10.1113 / jphysiol.1974.sp010732 . PMC 1330660 . PMID 4449053 .  
  64. ^ Бэйлор, Денис А .; Ходжкин А.Л. (1974). «Электрический отклик черепашьих шишек на вспышки и шаги света» . Журнал физиологии . 242 (3): 685–727. DOI : 10.1113 / jphysiol.1974.sp010731 . PMC 1330659 . PMID 4449052 .  
  65. ^ Бэйлор, Денис А .; Ходжкин, А.Л .; Лэмб, Т.Д. (1974). «Реконструкция электрических реакций черепашьих конусов на вспышки и шаги света» . Журнал физиологии . 242 (3): 759–791. DOI : 10.1113 / jphysiol.1974.sp010733 . PMC 1330661 . PMID 4449054 .  
  66. ^ Detwiler, PB; Ходжкин, А.Л .; Макнотон, Пенсильвания (1978). «Удивительное свойство электрического распространения в сети стержней в сетчатке черепахи». Природа . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 274 (5671): 562–565. Bibcode : 1978Natur.274..562D . DOI : 10.1038 / 274562a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 672987 . S2CID 4257477 .   
  67. ^ Detwiler, Питер Б .; Ходжкин, А.Л. (1979). «Электрическая связь между колбочками в сетчатке черепахи» . Журнал физиологии . 291 : 75–100. DOI : 10.1113 / jphysiol.1979.sp012801 . PMC 1280889 . PMID 225478 .  
  68. ^ Detwiler, Питер Б .; Ходжкин, Пенсильвания; Макнотон, А.Л. (1980). «Временные и пространственные характеристики напряжения стержней в сетчатке щелкающей черепахи» . Журнал физиологии . 300 : 213–250. DOI : 10.1113 / jphysiol.1980.sp013159 . PMC 1279352 . PMID 7381784 .  
  69. ^ "Сэр Алан Ходжкин" . britannica.com . Проверено 25 июня 2020 .
  70. ^ «История основных получателей награды» . retinaresearchfnd.org . Проверено 25 июня 2020 .
  71. ^ «Поддержка исследований» . Spectremakers.com . Проверено 25 июня 2020 .
  72. ^ "Алан Ходжкин" . Nasonline.org . Проверено 28 апреля 2019 .
  73. ^ "Сэр Алан Ллойд Ходжкин" . leopoldina.org . Немецкая национальная академия наук Леопольдина . Проверено 25 июня 2020 .
  74. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1963" . Nobelprize.org . Nobel Media AB . Проверено 16 июня 2014 года .
  75. ^ "Тринити-колледж Кембриджского университета" . BBC Ваши картины. Архивировано из оригинального 11 мая 2014 года.
  76. ^ a b Ходжкин 1992 , стр. 100
  77. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1966" . Nobelprize.org . Nobel Media AB . Проверено 23 ноября 2019 года .
  78. ^ Ходжкин 1992 , стр. 112
  79. ^ Ходжкина 1992 , стр. 235-239
  80. ^ Ходжкин 1992 , стр. 254
  81. ^ Ходжкин 1992 , стр. 310
  82. ^ Ходжкин 1992 , стр. 319
  83. ^ Ходжкин 1992 , стр. 352
  84. Саксон, Вольфганг (22 декабря 1998 г.). «Сэр Алан Ллойд Ходжкин, 84 года, лауреат Нобелевской премии в области нервных исследований» . Нью-Йорк Таймс .
  85. ^ Лэмб, Тревор (1999). «Некролог: Алан Ходжкин (1914–98)». Природа . 397 (6715): 112. Bibcode : 1999Natur.397..112L . DOI : 10.1038 / 16362 . PMID 9923671 . 

Библиография [ править ]

  • Ходжкин, Алан (1992). Chance & Design - Воспоминания о науке в мире и войне . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521456036.

Внешние ссылки [ править ]

  • Магистр Троицы в Тринити-колледже, Кембридж
  • Алан Ходжкин на Nobelprize.org, включая Нобелевскую лекцию 11 декабря 1963 г. Ионная основа нервной проводимости
  • Некролог BBC
  • Документ о возможностях действий
  • Интервью с Имперским военным музеем