Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В биологии , альтруизм относится к поведению физическим лицом , что увеличивает пригодность другого человека при одновременном уменьшении пригодности актера. [1] Альтруизм в этом смысле отличается от философской концепции альтруизма, в которой действие можно было бы назвать «альтруистическим», только если оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. В поведенческом смысле такого требования нет. Как таковое, оно не оценивается с моральной точки зрения - это последствия действия для репродуктивной пригодности, которые определяют, считается ли действие альтруистическим, а не намерения, если таковые имеются, с которыми оно выполняется. [2]

Термин альтруизм был придуман французским философом Огюстом Контом на французском языке как альтруизм , антоним эгоизма. [3] [4] Он получил это слово от итальянского altrui , которое, в свою очередь, произошло от латинского alteri , что означает «другие люди» или «кто-то другой». [5]

Альтруистическое поведение наиболее очевидно проявляется в родственных отношениях , таких как воспитание детей, но может также проявляться среди более широких социальных групп, например, у социальных насекомых. Они позволяют человеку повысить успешность своих генов, помогая родственникам, у которых эти гены совпадают. [6] Обязательный альтруизм - это постоянная потеря прямой пригодности (с потенциалом косвенного улучшения приспособленности). Например, пчеловоды могут добывать корм для колонии. Факультативный альтруизм - это временная потеря прямой пригодности (с возможностью косвенного улучшения приспособленности с последующим личным воспроизводством). Например, кустарниковая сойка Флориды может помочь гнезду, а затем завоевать родительскую территорию. [7]

Обзор [ править ]

В этологии (изучение поведения) и, в более общем плане, при изучении социальной эволюции , иногда некоторые животные действительно ведут себя таким образом, который снижает их индивидуальную приспособленность, но увеличивает приспособленность других особей в популяции; это функциональное определение альтруизма. [8] Исследования в области эволюционной теории были применены к социальному поведению, включая альтруизм. Случаи, когда животные помогают людям, с которыми они тесно связаны, можно объяснить родственным отбором и не считаются истинным альтруизмом. Помимо физических нагрузок, которые у некоторых видов матери и у некоторых видов отцы предпринимают для защиты своих детенышей, могут иметь место крайние примеры жертвоприношения. Один из примеров - матрифагия( поедание матери ее потомством) у паука Stegodyphus ; Другой пример - паук-самец, позволяющий оплодотворенной самке съесть его. Правило Гамильтона описывает выгоду такого альтруизма в терминах коэффициента отношения Райта к получателю и выгоды, предоставленной получателю, за вычетом затрат для жертвователя. Если эта сумма будет больше нуля, принесение в жертву приведет к увеличению физической подготовки.

Когда между родственниками нет явного альтруизма, это может быть основано на взаимности . Обезьяна подставит спину другой обезьяне, которая выберет паразитов; через некоторое время роли поменяются местами. Такая взаимность окупится с эволюционной точки зрения до тех пор, пока затраты на помощь меньше, чем выгоды от помощи, и пока животные не выиграют в долгосрочной перспективе от "жульничества", т. Е. От получения услуг. не возвращая их. Это подробно рассматривается в эволюционной теории игр и, в частности , в социальной теории дилеммы заключенного .

Значение в эволюционной теории [ править ]

Совместная охота волков позволяет им ловить гораздо более крупную и питательную добычу, чем может справиться любой отдельный волк. Однако такое сотрудничество потенциально может быть использовано эгоистичными людьми, которые не подвергают себя опасностям охоты, но, тем не менее, разделяют добычу.

Существование альтруизма в природе на первый взгляд вызывает недоумение, потому что альтруистическое поведение снижает вероятность того, что человек будет воспроизводиться. Идея о том, что групповой отбор может объяснить эволюцию альтруизма, была впервые высказана самим Дарвином в книге «Происхождение человека и отбор в отношении пола» (1871). Концепция группового отбора была клетчатой и противоречивую историю в эволюционной биологии , но и некритическое "благо этого вида традиции пришли к резкой остановке в 1960 - е годы, во многом благодаря работе Джорджа К. Уильямс , [9] и Иоанна Мэйнард Смит [10], а также Ричард Докинз . [11] [12] [13][14] Эти теоретики эволюции указали, что естественный отбордействует на человека, и именно его приспособленность (количество произведенных потомков и внучатых потомков по сравнению с остальной частью населения) движет эволюцией. Групповое преимущество (например, охота в стае), которое является невыгодным для отдельного человека (который может пострадать во время охоты, когда он может избежать травм, отступив от стаи, но все же разделить добычу), не может развиваться, потому что эгоистичный человек в среднем оставляет больше потомства, чем те, кто присоединяется к стае, и в результате получают травмы. Если эгоизм передается по наследству, это в конечном итоге приведет к тому, что население будет полностью состоять из эгоистичных людей. Однако в 1960-х и 1970-х годах появилась альтернатива теории «группового отбора». Это была теория родственного отбора , первоначальноВ. Д. Гамильтон . [15] Родственный отбор - это пример инклюзивной приспособленности , основанный на представлении о том, что особь разделяет только половину своих генов с каждым потомством, но также и с каждым полноправным братом (см. Сноску [nb 1] ). Поэтому с эволюционно-генетической точки зрения помогать в воспитании полных братьев и сестер так же выгодно, как и производить и воспитывать собственное потомство. Эти два вида деятельности эволюционно полностью эквивалентны. Кооперативное разведение (то есть помощь родителям в воспитании братьев и сестер - при условии, что они являются полноправными братьями и сестрами) могло, таким образом, развиваться без необходимости отбора на уровне группы. Это быстро приобрело известность среди биологов, интересующихся эволюцией социального поведения. [2]

Уход за оливковыми бабуинами

В 1971 году Роберт Триверс [18] представил свою теорию взаимного альтруизма, чтобы объяснить эволюцию помощи в гнезде неродственной пары птиц. Он утверждал, что человек может действовать как помощник, если существует высокая вероятность того, что получатели помогут ему в более поздний срок. Однако, если получатели не ответили взаимностью, когда это было возможно, альтруистическое взаимодействие с этими получателями было бы окончательно прекращено. Но если получатели не обманывают, то взаимный альтруизм будет продолжаться бесконечно в пользу обеих сторон. [19] Эта модель считалась многими (например, Вест-Эберхардом [20] и Докинзом [21] ) какэволюционно нестабильный, потому что он подвержен вторжению читов по той же причине, по которой кооперативная охота может быть нарушена и заменена читами. Тем не менее, Триверс сослался на игру «Дилемма заключенного», которая через 10 лет восстановит интерес к теории взаимного альтруизма Триверса, но под названием «око за око». [22]

В своей первоначальной форме игра «Дилемма заключенного» (PDG) описывала двух ожидающих суда заключенных, A и B, каждый из которых стоял перед выбором: предать другого или хранить молчание. " Игра"имеет четыре возможных исхода: (а) они оба предают друг друга и оба приговорены к двум годам тюремного заключения; (б) А предает В, что освобождает А, а В приговаривают к четырем годам тюремного заключения; (в) В предает A, с тем же результатом, что и (b), за исключением того, что это B, который освобожден, а другой проводит четыре года в тюрьме; (d) оба хранят молчание, в результате чего каждый приговаривается к шести месяцам заключения. Ясно (d) ( «сотрудничество») - лучшая взаимная стратегия, но с точки зрения индивидуального предательства непобедима (в результате освобождается или получает только двухлетний срок). Молчаливое молчание приводит к четырехлетнему или шестилетнему тюремному заключению. месячный приговор Это подтверждается еще одним примером PDG: два незнакомца вместе ходят в ресторан и решают разделить счет.Наилучшим взаимовыгодным ходом для обеих сторон было бы заказ самых дешевых блюд в меню (взаимное сотрудничество). Но если один из членов группы воспользуется ситуацией, заказав самые дорогие предметы, то лучше, чтобы другой участник сделал то же самое. Фактически, если личность посетителя совершенно неизвестна, и двое посетителей вряд ли когда-либо снова встретятся, всегда в ваших собственных интересах есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (вознаграждения и штрафы), что и PDG, определяют совместное поведение: сотрудничество никогда не входит в фитнес-интересы человека, даже несмотря на то, что взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) больше, чем любая другая стратегия .Но если один из членов группы воспользуется ситуацией, заказав самые дорогие предметы, то лучше, чтобы другой участник сделал то же самое. Фактически, если личность посетителя совершенно неизвестна, и двое посетителей вряд ли когда-либо снова встретятся, всегда в ваших собственных интересах есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (вознаграждения и штрафы), что и PDG, определяют совместное поведение: сотрудничество никогда не входит в фитнес-интересы человека, даже несмотря на то, что взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) больше, чем любая другая стратегия .Но если один из членов группы воспользуется ситуацией, заказав самые дорогие предметы, то лучше, чтобы другой участник сделал то же самое. Фактически, если личность посетителя совершенно неизвестна, и двое посетителей вряд ли когда-либо снова встретятся, всегда в ваших собственных интересах есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (вознаграждения и штрафы), что и PDG, определяют совместное поведение: сотрудничество никогда не входит в фитнес-интересы человека, даже несмотря на то, что взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) больше, чем любая другая стратегия .в собственных интересах - есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (вознаграждения и штрафы), что и PDG, определяют совместное поведение: сотрудничество никогда не входит в фитнес-интересы человека, даже несмотря на то, что взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) больше, чем любая другая стратегия .в собственных интересах - есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (вознаграждения и штрафы), что и PDG, определяют совместное поведение: сотрудничество никогда не входит в фитнес-интересы человека, даже несмотря на то, что взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) больше, чем любая другая стратегия .[23] В этих условиях сотрудничество не может развиваться.

Однако в 1981 году Аксельрод и Гамильтон [22] отметили, что если одни и те же участники в PDG встречаются неоднократно (так называемая игра «Итеративная дилемма заключенного», IPD), то «око за око» (предвещаемое теорией взаимного альтруизма Роберта Трайвера) будет надежная стратегия, пропагандирующая альтруизм. [22] [23] [24]В «око за око» оба игрока начинают сотрудничество. После этого каждый участник повторяет последний ход другого игрока, в результате чего получается бесконечная последовательность совместных ходов. Однако ошибки серьезно подрывают эффективность «око за око», вызывая длительные череды предательств, которые можно исправить только другой ошибкой. После этих первоначальных открытий были идентифицированы все другие возможные стратегии игры IPD (всего 16 возможностей, включая, например, «щедрый око за око», который ведет себя как «око за око», за исключением того, что он взаимодействует с небольшой вероятностью, когда последним ходом оппонента было «предать» [25] ), но все это может быть проиграно по крайней мере одной из других стратегий,если один из игроков перейдет на такую ​​стратегию. В результате ничего неэволюционно стабильна , и любая продолжительная серия повторяющейся игры «дилемма заключенного», в которой альтернативные стратегии возникают случайным образом, порождает хаотическую последовательность изменений стратегии, которая никогда не заканчивается. [23] [26] [27]

Принцип гандикапа
Лучшие лошади в гонках с гандикапом несут наибольший вес, поэтому размер гандикапа является мерой качества животного.

В свете того, что итеративная игра «дилемма заключенного» не дает полного ответа на эволюцию сотрудничества или альтруизма, было предложено несколько альтернативных объяснений.

Есть поразительные параллели между альтруистическими действиями и преувеличенными сексуальными украшениями, демонстрируемыми некоторыми животными, особенно некоторыми видами птиц, такими как, среди прочего, павлин . Оба являются дорогостоящими с точки зрения пригодности, и оба обычно заметны другим членам популяции или вида. Это привело Амоца Захави к предположению, что оба могут быть сигналами приспособленности, эволюционно устойчивыми благодаря его принципу инвалидности . [28] [29] [30] Если сигнал должен оставаться надежным, и в целом устойчивы к фальсификации, сигнал должен быть эволюционно дорогостоящим. [31]Таким образом, если лжец (с низким уровнем приспособленности) будет использовать дорогостоящий сигнал, который серьезно подорвет его реальную пригодность, ему будет сложно поддерживать подобие или нормальность. [32] Захави позаимствовал термин «принцип гандикапа» из систем спортивного гандикапа. Эти системы нацелены на уменьшение неравенства в производительности, тем самым делая исход соревнований менее предсказуемым. В гонках с ограниченными физическими возможностями доказано, что более быстрым лошадям дается более тяжелый вес, чтобы носить их под седлами, чем лошадям, которые по своей природе медленнее. Точно так же и в любительском гольфе, у лучших игроков в гольф вычитается меньше ударов из исходных результатов, чем у менее талантливых игроков. Таким образом, гандикап коррелирует с показателями без инвалидности, что позволяет, если кто-то ничего не знает о лошадях, предсказать, какая лошадь с инвалидностью выиграет открытую гонку. Это будет инвалид с наибольшим весом в седле. Недостатки в природе хорошо видны, и поэтому павлина, например, могла бы определить здоровье потенциального партнера, сравнив ее физический недостаток (размер хвоста павлина) с таковыми у других самцов. Потеря физической формы самцов, вызванная физическими недостатками, компенсируется расширением доступа к самкам, что является такой же проблемой для фитнеса, как и их здоровье. Альтруистический акт, по определению, также обходится дорого. Следовательно, это также сигнализирует о пригодности,и, вероятно, столь же привлекателен для женщин, как и физический недостаток. Если это так, альтруизм эволюционно стабилизируетсяполовой отбор . [29]

Африканский карликовый зимородок , демонстрирующий детали внешнего вида и окраски, характерные для всех африканских карликовых зимородков с высокой степенью точности. [33]

Существует альтернативная стратегия определения подходящих партнеров, которая не зависит от одного пола, имеющего преувеличенные сексуальные украшения или другие недостатки, но в целом применима к большинству, если не ко всем сексуальным созданиям. Он основан на концепции, согласно которой изменение внешнего вида и функциональности, вызванное немой мутацией , обычно выделяется в популяции. Это связано с тем, что измененный внешний вид и функциональность будут необычными, своеобразными и отличаться от нормы в этой популяции. Норма, по которой оцениваются эти необычные особенности, состоит из подходящих атрибутов, которые достигли своего множества посредством естественного отбора , в то время как менее адаптивные атрибуты будут в меньшинстве или откровенно редки. [34] Поскольку подавляющее большинство мутантных черт являются неадаптивными, и невозможно предсказать направление эволюции в будущем, можно ожидать, что сексуальные существа предпочтут партнеров с наименьшим количеством необычных или незначительных черт . [34] [35] [36] [37] [38] Это приведет к тому, что сексуальная популяция быстро потеряет периферические фенотипические особенности и изменит весь внешний вид и поведение так, что все члены этой популяции начнут замечательно выглядеть аналогичен в каждой детали, как показано на сопроводительную фотографии африканского карликового зимородка , Ispidina ПИКТ. Как только популяция станет столь же однородной по внешнему виду, как это типично для большинства видов, весь ее репертуар поведения также станет эволюционно стабильным , включая любые альтруистические, кооперативные и социальные характеристики. Таким образом, в примере с эгоистичным человеком, который держится в стороне от остальной части охотничьей стаи, но, тем не менее, присоединяется к добыче, этот человек будет признан отличным от нормы, и поэтому ему будет трудно привлечь помощника. . [37] Его гены, следовательно, будут иметь очень небольшую вероятность передачи следующему поколению, таким образом эволюционно стабилизируя сотрудничество и социальные взаимодействия на любом уровне сложности, который является нормой для этой популяции. [27] [39]

Механизмы взаимности [ править ]

Альтруизм у животных описывает ряд действий животных, которые могут быть вредны для них самих, но приносят пользу другим. [40]Затраты и выгоды измеряются с точки зрения репродуктивной пригодности или ожидаемого количества потомства. Таким образом, ведя себя альтруистично, организм сокращает количество потомства, которое он может произвести сам, но увеличивает вероятность того, что другие организмы будут производить потомство. Помимо рискованного поведения, существуют и другие формы альтруизма, такие как взаимный альтруизм. Это биологическое понятие альтруизма не идентично повседневному человеческому представлению. Для людей действие можно было бы назвать «альтруистическим», только если бы оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. Однако в биологическом смысле такого требования нет. Вместо этого, пока мы не сможем напрямую общаться с другими видами, точной теорией для описания альтруистических действий между видами будет теория биологического рынка.Люди и другие животные обмениваются выгодами несколькими способами, технически известными как механизм взаимности. Независимо от механизма, общая тенденция состоит в том, что выгоды возвращаются к первоначальному дарителю.

На основе симметрии [ править ]

Также известная как «система приятелей», взаимная привязанность между двумя сторонами побуждает одинаковое поведение в обоих направлениях без необходимости отслеживать ежедневные уступки, пока общие отношения остаются удовлетворительными. Это один из наиболее распространенных механизмов взаимодействия в природе, он присутствует у людей, приматов и многих других млекопитающих.

Установочный [ править ]

Также известен как «Если ты хороший, я тоже буду хорошим». Этот механизм взаимности похож на эвристику золотого правила: «Обращайтесь с другими так, как вы хотите, чтобы относились к вам». Стороны отражают отношения друг друга, обмениваясь услугами на месте. У обезьян возникает мгновенная взаимность, и люди часто полагаются на нее с незнакомцами и знакомыми.

Рассчитано [ править ]

Также известен как "что ты сделал для меня в последнее время?" Отдельные лица отслеживают выгоды, которыми они обмениваются с конкретными партнерами, что помогает им решить, кому отвечать. Этот механизм типичен для шимпанзе и очень распространен среди человеческих взаимоотношений. [41] Однако некоторые противоположные экспериментальные исследования предполагают, что расчетная или условная взаимность не возникает спонтанно в лабораторных экспериментальных условиях, несмотря на модели поведения.

Теория биологического рынка [ править ]

Теория биологического рынка является расширением идеи взаимного альтруизма как механизма, объясняющего альтруистические действия между неродственными людьми в более гибкой системе обмена товарами. Термин «биологический рынок» впервые был использован Рональдом Ноэ и Хаммерстайном в 1994 году для обозначения всех взаимодействий между организмами, в которых различные организмы функционируют как «торговцы», которые обмениваются товарами и услугами, такими как еда и вода, уход за телом, предупредительные звонки, убежище. и др. Теория биологического рынка состоит из пяти формальных характеристик, которые составляют основу альтруизма.

  1. Обмен товарами осуществляется между людьми, которые различаются степенью контроля над этими товарами.
  2. Торговые партнеры выбираются из ряда потенциальных партнеров.
  3. Среди представителей выбранного класса идет конкуренция за самого привлекательного партнера. Эта конкуренция путем «перекупки» приводит к увеличению стоимости предлагаемого товара.
  4. Спрос и предложение определяют бартерную стоимость обмениваемых товаров.
  5. Предлагаемые товары можно рекламировать. Как и в коммерческой рекламе, существует вероятность ложной информации. [42]
Два Bluestreak очиститель наполеон Очистка картофеля трески

Применимость теории биологического рынка с ее упором на выбор партнера очевидна во взаимодействиях между губаном-чистильщиком и его рифовой рыбой- клиентом . У чистильщиков есть небольшие территории, которые большинство видов рифовых рыб активно посещают, чтобы осмотреть их поверхность, жабры и пасть. Клиенты получают выгоду от удаления паразитов, а уборщики получают выгоду от доступа к источнику пищи. У некоторых особенно разборчивых клиентов есть большие домашние зоны, охватывающие несколько станций уборки., в то время как другие клиенты имеют небольшие диапазоны и имеют доступ только к одной станции очистки (постоянные клиенты). Полевые наблюдения, полевые манипуляции и лабораторные эксперименты показали, что наличие у клиента вариантов выбора влияет на несколько аспектов как уборщика, так и поведения клиента. Уборщики отдают приоритет доступа привередливым клиентам. Разборчивые клиенты меняют партнеров, если их обманывает уборщик, откусив кусок от уборщика, тогда как постоянные клиенты наказывают читеров. Уборщики и постоянные клиенты, но не разборчивые клиенты, выстраивают отношения до того, как начнется обычное общение по уборке. Уборщики особенно отзывчивы, если разборчивые клиенты являются сторонними наблюдателями при общении, но в меньшей степени, когда постоянные клиенты являются сторонними наблюдателями. [43]

Исследователи проверили , увеличивают ли дикие самцы белоруких гиббонов из национального парка Кхао Яй в Таиланде свою деятельность по уходу, когда партнерша была фертильной. [44]Взрослые самки и самцы нашей исследуемой популяции кодоминантны (с точки зрения агрессии), они живут парами или небольшими группами, состоящими из нескольких самцов, и спариваются беспорядочно. Они обнаружили, что самцы больше ухаживают за самками, чем наоборот, и больше внимания уделяется уходу за самками, когда самки ехали на велосипеде, чем во время беременности или кормления грудью. Количество совокуплений в день повышалось, когда самки ездили на велосипеде, а самки чаще совокуплялись с самцами в дни, когда они получали больше ухода. Когда самцы увеличили свои усилия по уходу, самки также усилили уход за самцами, возможно, чтобы уравнять взаимные уступки. Хотя уход может быть взаимным из-за внутренних преимуществ ухода, мужчины также обмениваются уходом как товаром для сексуальных возможностей в период фертильности женщины. [ требуется уточнение] [ необходима ссылка ]

Примеры у позвоночных [ править ]

Млекопитающие [ править ]

  • Волки и дикие собаки приносят мясо членам стаи, не присутствующим при убийстве. [ необходима цитата ] Хотя в суровых условиях, размножающаяся пара волков берет на себя наибольшую долю, чтобы продолжать производить щенков. [45]
  • Мангусты поддерживают пожилых, больных или раненых животных. [ необходима цитата ]
  • Сурикаты часто имеют одного стоящего на страже, чтобы предупредить, в то время как остальные кормятся в случае нападения хищника. [46]
  • Еноты сообщают сородичам о местах кормления пометом, оставленным в общих уборных . Подобная информационная система использовалась обычными воронами . [47]
  • Самцы бабуинов угрожают хищникам и прикрывают тыл при отступлении отряда. [48]
  • Гиббоны и шимпанзе с едой в ответ на жест делятся своей едой с другими членами группы. [ необходима цитата ] Шимпанзе будут помогать людям и сородичам без какой-либо награды взамен. [49] [50]
  • Бонобо наблюдались помощь раненым и инвалидов бонобо. [51]
  • Летучие мыши- вампиры обычно изрыгивают кровь, чтобы поделиться с незадачливыми или больными товарищами по ночлежке, которые не могут найти еду, часто формируя систему друзей . [52] [53]
  • Обезьяны-верветки издают тревожные сигналы, чтобы предупредить других обезьян о присутствии хищников, хотя при этом они привлекают к себе внимание, увеличивая свои личные шансы подвергнуться нападению. [54]
  • Лемуры всех возрастов и обоих полов будут заботиться о младенцах, не связанных с ними. [ необходима цитата ]
  • Дельфины поддерживают больных или травмированных членов своей стаи, плавают под ними часами и выталкивают их на поверхность, чтобы они могли дышать. [55]
  • Было замечено, что моржи усыновляют сирот, потерявших родителей из-за хищников. [56]
  • Африканский буйвол спасет пойманного хищниками члена стада. (См. « Битва при Крюгере» .) [57]
  • Было замечено, что горбатые киты защищают другие виды от косаток. [58]
  • Лошади- самцы Пржевальского были замечены в поведении вмешательства, когда членам их группы угрожали. Они не делали различия между родственниками и не родственниками. Было высказано предположение, что они могут делать это, чтобы способствовать сплочению группы и уменьшить социальную нестабильность внутри группы. [59]

Птицы [ править ]

  • У многих видов птиц гнездящаяся пара получает поддержку в выращивании птенцов от других птиц-помощников, включая помощь в кормлении птенцов. [60] Некоторые даже заходят так далеко, что защищают птенцов посторонних птиц от хищников. [61]

Рыба [ править ]

  • Harpagifer bispinis , вид рыб, живут социальными группами в суровых условиях Антарктического полуострова . Если родитель, охраняющий гнездо яиц, удален, обычно заменяющий его самец, не связанный с родителями, охраняет гнездо от хищников и предотвращает рост грибка, который может убить выводок. Для мужчины нет явной пользы, поэтому поступок можно считать альтруистическим. [62]

Примеры у беспозвоночных [ править ]

  • Некоторые термиты, такие как Globitermes sulphureus, и муравьи, такие как Camponotus saundersi, выделяют липкий секрет, смертельно разрывая специализированную железу. Этот аутотиз альтруистически защищает колонию за счет отдельного насекомого. [63] Это можно объяснить тем фактом, что муравьи разделяют свои гены со всей колонией, и поэтому такое поведение является эволюционно выгодным (не обязательно для отдельного муравья, но для продолжения его генетической структуры).
  • Synalpheus regalis - это разновидность эусоциальных морских креветок-щелкунов, обитающих в губках коралловых рифов. Они живут колониями по 300 особей с одной репродуктивной самкой. [64] Другие члены колонии защищают колонию от злоумышленников, кормятся и заботятся о молодняках. [64] Эусоциальность в этой системе влечет за собой адаптивное разделение труда, которое приводит к увеличению репродуктивной продукции заводчиков и инклюзивным преимуществам приспособленности для не размножающихся помощников. [65] S. regalis исключительно толерантны к сородичам в своих колониях из-за близкого генетического родства среди сокамерников.Данные аллозимов показывают, что родствовнутри колоний высокий, что указывает на то, что колонии у этого вида представляют собой группы близких родственников. [66] Существование таких групп является важной предпосылкой для объяснения социальной эволюции, основанной на родственном отборе . [65] [67] [68]

Примеры в протистах [ править ]

Пример альтруизма обнаруживается в клеточных слизистых плесени , таких как Dictyostelium mucoroides . Эти протисты живут как отдельные амебы, пока не умирают от голода, после чего они собираются и образуют многоклеточное плодовое тело, в котором некоторые клетки приносят себя в жертву, чтобы способствовать выживанию других клеток в плодовом теле. [69]

См. Также [ править ]

  • Альтруизм
  • Взаимный альтруизм
  • Коинофилия
  • Обман (биология)
  • Сотрудничество (эволюция)
  • Эволюция морали
  • Эволюционно устойчивая стратегия
  • Эволюционная этика
  • Геноцентричный взгляд на эволюцию
  • Социобиология

Foot note [ править ]

  1. ^ Генный набор (или геном) человека может быть представлен буквами алфавита. Каждая буква представлена ​​дважды: A 1 и A 2 . Нижний индекс указывает, от какого родителя пришла эта копия A. В основном эти две копии идентичны, но иногда они немного отличаются. Когда эта особь размножается половым путем, та или иная копия A (выбранная случайным образом) передается потомству-1, которое получает свою вторую копию A от сексуального партнера. То же самое происходит с генами B, C, D…. Z. Если мы обозначим двух сексуальных партнеров с помощью индексов «m» и «f», то геном потомства, которое они производят, может состоять из A m2 / A f1 , B m2 / B f2 , C m1./ C f1 , D m1 / D f1 …… Z m1 / Z f2 . Каждый родитель внес ровно половину генома потомства. Таким образом, индивидуум «m» разделяет только половину своего генома со своим потомством. Предположим, что особи «m» и «f» производят второе потомство (потомство-2), геном которого определяется точно таким же образом. Для этого примера предположим, что их геном состоит из 52 генов. Существует 50% вероятность того, что потомок-2 унаследует ту же копию A от «m», что и потомок-1 (т. Е. A m2). Это также относится к гену B и так далее по алфавиту. Если подбрасывание монеты «орел» означает, что ген X такой же у потомства-1, что и у потомства-2, то при 26 подбрасывании монеты примерно половина будет «орлом», а остальные - «решкой». ", т.е. половина генов, унаследованных от родителя" m ", будет одинакова в двух потомках. То же самое произойдет с генами, унаследованными от родительского «f». Таким образом, из 52 генов, унаследованных от двух родителей, в среднем 13 + 13 = 26 (или половина) будут идентичны у двух братьев и сестер. Таким образом, братья и сестры генетически так же похожи друг на друга, как родитель на потомство. [16] [17]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Белл, Грэм (2008). Выбор: механизм эволюции . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С.  367 –368. ISBN 978-0-19-856972-5.
  2. ^ а б Окаша, С. (2008). «Биологический альтруизм» . Стэнфордская энциклопедия философии . Проверено 20 июля 2013 года .
  3. ^ "альтруизм (сущ.)" . Интернет-словарь этимологии . Дуглас Харпер . Проверено 19 сентября 2014 года .
  4. ^ Теске, Натан (2009). Политические активисты в Америке: модель построения идентичности политического участия . Юниверсити-Парк, Пенсильвания: Издательство Пенсильванского государственного университета. п. 101. ISBN 9780271035468.
  5. ^ Ciciloni, Фердинандо (1825). Грамматика итальянского языка . Лондон: Джон Мюррей. п. 64 .
  6. ^ Николас Б. Дэвис; Джон Р. Кребс; Стюарт А. Вест (9 апреля 2012 г.). «11» . Введение в поведенческую экологию . Джон Вили и сыновья. С. 307–333. ISBN 978-1-4443-3949-9.
  7. ^ Олкок, Джон (2009). Поведение животных (9-е изд.). Sinauer Associates. ISBN 978-0878932252.
  8. ^ Роберт Л. Триверс (1971). «Эволюция реципрокного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 (1): 35–57. DOI : 10.1086 / 406755 . JSTOR 2822435 . 
  9. ^ Уильямс, GC (1972) Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей . Издательство Принстонского университета. ISBN 0-691-02357-3 
  10. Перейти ↑ Maynard Smith, J. (1964). «Групповой отбор и родовой отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode : 1964Natur.201.1145S . DOI : 10.1038 / 2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  11. ↑ См. Главу Функция полезности Бога в Докинз, Ричард (1995). Река вне Эдема . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 978-0-465-06990-3.
  12. ^ Докинз, Р. (1994). «Похоронение автомобиля. Комментарий к Wilson & Sober: Выбор группы» . Поведенческие науки и науки о мозге . 17 (4): 616–617. DOI : 10.1017 / s0140525x00036207 . Архивировано из оригинального 15 сентября 2006 года.
  13. Перейти ↑ Dennett, DC (1994). «E Pluribus Unum? Комментарий к Wilson & Sober: Group Selection» . Поведенческие науки и науки о мозге . 17 (4): 617–618. DOI : 10.1017 / s0140525x00036219 . Архивировано из оригинального 27 декабря 2007 года.
  14. Перейти ↑ Pinker, S. (2012). Ложное очарование группового отбора . Edge, 19 июня 2012 г. http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection
  15. ^ Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения, I и II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16, 17–32. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  16. ^ Grafen, A. (1984) Естественный отбор, родственный отбор и групповой отбор. В Krebs, JR & Davies, NB (Eds.) '' Behavioral Ecology. Эволюционный подход. (стр. 70-71). Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. ISBN 0632009985 
  17. Перейти ↑ Maynard Smith, J. (1989). «Эволюция в структурированных популяциях». Эволюционная генетика . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 173–175. ISBN 978-0198542155.
  18. ^ Триверс, RL (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 : 35–57. DOI : 10.1086 / 406755 .
  19. ^ Emlen, ST (1984) Совместное разведение птиц и млекопитающих. В Krebs, JR & Davies, NB (Eds.) «Поведенческая экология. Эволюционный подход» (стр. 328–329). Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. ISBN 0632009985 
  20. ^ Вест Эберхард, MJ. (1975). «Эволюция социального поведения путем родственного отбора». Ежеквартальный обзор биологии . 50 : 1–33. DOI : 10,1086 / 408298 .
  21. ^ Докинз, Р. (1989). «Ты чешешь мне спину, я поеду на твоей». . Эгоистичный ген . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С.  183–185 . ISBN 978-0192860927.
  22. ^ a b c Axelrod, R .; Гамильтон, WD (1981). «Эволюция сотрудничества». Наука . 211 (4489): 1390–1396. Bibcode : 1981Sci ... 211.1390A . DOI : 10.1126 / science.7466396 . PMID 7466396 . 
  23. ^ a b c Зигмунд, К. (1993). Игры жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 180–206. ISBN 9780198546658.
  24. Перейти ↑ Maynard Smith, J. (1989). «Эволюция в структурированных популяциях». Эволюционная генетика . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 168–169, 181–183. ISBN 978-0198542155.
  25. ^ Godfray, ВЕСЬ (1992). «Эволюция прощения». Природа . 355 (6357): 206–207. Bibcode : 1992Natur.355..206G . DOI : 10.1038 / 355206a0 . S2CID 4335611 . 
  26. ^ Новак, М .; Зигмунд, К. (1993). «Хаос и эволюция сотрудничества» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (11): 5091–5094. Bibcode : 1993PNAS ... 90.5091N . DOI : 10.1073 / pnas.90.11.5091 . PMC 46660 . PMID 8506355 .  
  27. ^ a b Koeslag, JH (1997). «Секс, игра« дилемма заключенного »и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии . 189 (1): 53–61. DOI : 10,1006 / jtbi.1997.0496 . PMID 9398503 . 
  28. ^ Zahavi, Амоц (1975). «Выбор партнера - выбор по гандикапу». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . DOI : 10.1016 / 0022-5193 (75) 90111-3 . PMID 1195756 .  
  29. ^ a b Захави, Амоц (1977). «Цена честности (Дополнительные замечания по принципу гандикапа)». Журнал теоретической биологии . 67 (3): 603–605. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (77) 90061-3 . PMID 904334 . 
  30. ^ Zahavi, Амоц (1997). Принцип гандикапа: недостающий кусок головоломки Дарвина . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8.
  31. ^ Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как помеха». Журнал теоретической биологии . 144 (4): 517–546. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (05) 80088-8 . PMID 2402153 . 
  32. ^ Джонстон, РА; Графен, А (1993). «Нечестность и принцип гандикапа». Anim. Behav . 46 (4): 759Н. Карл 764. DOI : 10.1006 / anbe.1993.1253 . S2CID 53191998 . 
  33. ^ Хоккей, PAR, Дин, WRJ, Райан, PG (2005) Roberts Птицы Южной Африки , с. 176, 193. Попечители Птичьего книжного фонда Джона Фолькера, Кейптаун.
  34. ^ a b Фишер Р. (1930) Генетическая теория естественного отбора .
  35. ^ Саймонс, Д. (1979) Эволюция человеческой сексуальности . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  36. ^ Ланглуа, JH; Роггман, Л. (1990). «Привлекательные лица только средние». Psychol. Sci . 1 (2): 115–121. DOI : 10.1111 / j.1467-9280.1990.tb00079.x . S2CID 18557871 . 
  37. ^ a b Koeslag, JH (1990). «Койнофилия группирует сексуальных существ по видам, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». J. Theor. Биол . 144 (1): 15–35. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (05) 80297-8 . PMID 2200930 . 
  38. ^ Унникришнан, МК; Ахила, HS (2014). «Фенотипические различия между падалью и серой вороной в зоне гибридизации в Европе, скорее всего, не связаны с ассортативным спариванием. Комментарий на Poelstra, JW et al. (2014). Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности перед лицом потока генов у ворон " . Наука . 344 (6190): 1410–1414. Bibcode : 2014Sci ... 344.1410P . DOI : 10.1126 / science.1253226 . PMID 24948738 . S2CID 14431499 .  
  39. ^ Koeslag, JH (2003). «Эволюция сотрудничества: сотрудничество побеждает дезертирство в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии . 224 (3): 399–410. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (03) 00188-7 . PMID 12941597 . 
  40. ^ «Альтруизм | Определите альтруизм на Dictionary.com» . Dictionary.reference.com . Проверено 4 июня 2018 года .
  41. ^ DeWaal, FBM 2005. "Как животные бизнеса." ?? (?) Scientific American .
  42. ^ Noé, R., & Voelkl, B. (2013). «Кооперация и биологические рынки: сила выбора партнера». В книге К. Стерельны, Р. Джойса, Б. Калкотта, Б. Фрейзера (редакторы), « Сотрудничество и его эволюция» (стр. 131–151). Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press.
  43. ^ Bshary, R., & noé, R. (2003). «Биологические рынки: повсеместное влияние выбора партнера на динамику взаимодействий между рыбой-чистильщиком и рифовой рыбой». В P. Hammerstein (Ed.), Генетическая и культурная эволюция сотрудничества (стр. 167–184). Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press.
  44. ^ Барелии, C; Reichard, U; Мандри, Р. (2011). «Используется ли уход как товар у диких белоруких гиббонов, Hylobates lar?». Поведение животных . 82 (4): 801–809. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2011.07.012 . S2CID 53190848 . 
  45. ^ Мех, L.David (2003). Волки: поведение, экология и охрана . пресса Чикагского университета. п. 58. ISBN 978-0-226-51696-7.
  46. ^ Оллчин, Douglas (сентябрь 2009). «Эволюция нравственности» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (4): 590–601. DOI : 10.1007 / s12052-009-0167-7 .
  47. ^ Хоманн, Ульф; Бартуссек, Инго; Бёр, Бернхард (2001). Der Waschbär (на немецком языке). Ройтлинген, Германия: Oertel + Spörer. ISBN 978-3-88627-301-0.
  48. ^ Роберт Ардри, африканский Ganesis (НьюЙорк: Издатели Dell, 1961), стр 80-81, 136..
  49. ^ «Человекоподобный альтруизм, показанный у шимпанзе» . ScienceDaily .
  50. ^ Brosnan, S .; Шелк, JB; Henrich, J .; Mareno, M .; Lambeth, SP; Шапиро, SJ (2009). «Шимпанзе (Pan troglodytes) не развивают условную взаимность в экспериментальной задаче» . Познание животных . 12 (4): 587–597. DOI : 10.1007 / s10071-009-0218-Z . PMC 2698971 . PMID 19259709 .  
  51. ^ «7 октября 2005, час второй» . Архивировано из оригинального 13 октября 2005 года . Проверено 9 октября 2005 года .
  52. ^ де Ваал, Франс (1996). Добродушный . Издательство Гарвардского университета . С.  20–21 . ISBN 978-0-674-35660-3.
  53. ↑ Перри, Джули (19 апреля 2002 г.). «Взаимный альтруизм у летучих мышей-вампиров» . Архивировано из оригинала на 20 сентября 2009 года . Проверено 10 октября 2009 года .
  54. ^ Чейни, DL; Сейфарт, Р.М. (1990). Как обезьяны видят мир: в сознании другого вида . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-10246-7.
  55. ^ Davidson College, факультет биологии (2001) афалины - Альтруизм архивация 6 января 2010, в Wayback Machine , статья получен 11 марта 2009 года архивная версии
  56. ^ "Морж: Odobenidae - поведение и размножение" . Проверено 12 августа 2008 года .
  57. ^ Будзинский, Дэвид; Шлосберг, Джейсон. «Битва при Крюгере» . Youtube .
  58. ^ Питман, Роберт Л. (2017). «Вмешательство горбатых китов, когда косатки-млекопитающие нападают на другие виды: поведение толпы и межвидовой альтруизм?» . Наука о морских млекопитающих . 33 : 7–58. DOI : 10.1111 / mms.12343 .
  59. ^ Крюгер, Констанце; Шнайдер, Гудрун; Flauger, Birgit; Хайнце, Юрген (2015). «Контекстно-зависимое вмешательство третьей стороны в агонистические встречи самцов лошадей Пржевальского». Поведенческие процессы . 121 : 54–62. DOI : 10.1016 / j.beproc.2015.10.009 . PMID 26478251 . S2CID 3647491 .  
  60. ^ Браун, Дэвид (17 августа 2007 г.). «Кооперативное разведение птиц проливает свет на альтруизм» . Вашингтон Пост . Проверено 23 апреля 2010 года .
  61. ^ Fackelmann, Кэти А. (1989). «Птичий альтруизм: африканские птицы жертвуют корыстными интересами, чтобы помочь своим родственникам - белолобым пчелоедам» . Новости науки .
  62. ^ Дэниелс, Р.А. «Замена охранника гнезда у антарктической рыбы Harpagifer bispinis: возможное альтруистическое поведение». Наука, Новая серия. Vol. 205 № 4408: (1979): стр. 831–833.
  63. ^ Bordereau, C .; Роберт, А .; Ван Туен В .; А. Пеппуи (1997). «Суицидальное защитное поведение путем расхождения лобных желез у солдат Globitermes sulphureus Haviland (Isoptera)». Insectes Sociaux . 44 (3): 289–297. DOI : 10.1007 / s000400050049 . S2CID 19770804 . 
  64. ^ а б Дж. Эммет Даффи (1996). «Эусоциальность у креветок коралловых рифов» (PDF) . Природа . 381 (6582): 512–514. Bibcode : 1996Natur.381..512D . DOI : 10.1038 / 381512a0 . S2CID 33166806 .  
  65. ^ а б Дж. Эммет Даффи; Шерил Л. Моррисон; Кеннет С. Макдональд (2002). «Защита колонии и поведенческая дифференциация в эусоциальной креветке Synalpheus regalis » (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. DOI : 10.1007 / s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748 . Архивировано из оригинального (PDF) 3 августа 2015 года.  
  66. ^ Паркер, PG; и другие. (1998). «Что молекулы могут рассказать нам о популяциях: выбор и использование молекулярного маркера». Экология . 79 (2): 361–382. DOI : 10.2307 / 176939 . JSTOR 176939 . 
  67. ^ WD Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  68. ^ WD Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 . 
  69. ^ «Альтруизм» . Reference.com. Архивировано из оригинала 8 ноября 2012 года . Проверено 20 июля 2013 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Стул, Аманда (2012). «Мем альтруизма и степеней личности» (PDF) . Журнал личного киберсознания . 7 (1): 27–36.

Внешние ссылки [ править ]

  • Биологический альтруизм
  • Международный союз по изучению социальных насекомых
  • Краткое руководство: выбор родства (текущая биология)
  • Краткое руководство: альтруизм (современная биология)
  • "Mutt-ernal Instincts" Статья о собаках, ухаживающих за детенышами других видов (кошки, тигры и др.).