Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Ambulocetus natans )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амбулоцетус
Временной диапазон: лютецианский 48–47  млн лет
АмбулоцетусНатансПиза.JPG
Реконструированный скелет в Музее естественной истории Пизанского университета.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Заказ:Парнокопытные
Инфразаказ:Китообразные
Семья:† Ambulocetidae
Род:† Ambulocetus
Thewissen et al., 1994
Разновидность:
† A. natans
Биномиальное имя
† Ambulocetus natans
Thewissen et al., 1994

Ambulocetus ( лат. Ambulare «ходить» + cetus «кит») - это род ранних земноводных китообразных [а] из формации Кульдана в Пакистане, примерно 48 или 47 миллионов лет назад в раннем эоцене ( лютетский период ). Он содержит один вид, Ambulocetus natans (лат. Natans «плавание»). Он известен в первую очередь по единственному скелету, который составляет около 80% и является одним из наиболее известных китообразных эоцена, способствующим изучению эволюции китообразных и перехода от суши к морю. В частности, амбулоцетусимел четыре функциональные конечности и был первым обнаруженным китообразным, сохранившим набор приспособлений, соответствующих амфибийному образу жизни. Ambulocetus классифицируется в группе Archaeoceti - древних предшественниках современных китообразных, члены которых охватывают переход от суши к морю, - и к семейству Ambulocetidae , которое дополнительно включает Гималаи и Гандаказию (также из эоцена Индийского субконтинента ).

У Ambulocetus, вероятно, была длинная, широкая и мощная морда, а глаза располагались ближе к макушке. Из-за этих особенностей предполагается, что он вёл себя во многом как крокодил, ожидая у поверхности воды и устраивая засады на крупных млекопитающих, используя челюсти, чтобы хватать, топить или избивать добычу. Ухо современного китообразного в высшей степени специализировано для того, чтобы слышать под водой и обнаруживать определенные частоты, и амбулоцетус, похоже, разделяет некоторые из этих черт. Неясно, использовал ли он свое специализированное ухо для слуха под водой, костной проводимости на суше или же приспособления были полностью нефункциональными у менее водных китообразных. У Ambulocetus было узкое обтекаемое тело и тяжелые пахиостозные ребра.Считается, что Ambulocetus плавает так же, как современная речная выдра , чередуя удары задних конечностей, сохраняя при этом передние конечности втянутыми для большей части своей движущей силы, а также волнообразно раскачивая туловище и хвост. На суше Амбулоцетус мог походить на морского льва . Возможно, у него были перепончатые лапы и не хватало хвостовой двуустки .

Индийский субконтинент в эоцене был островом, который начал свое столкновение с Азией, что в конечном итоге привело к подъему Гималаев . В Индии был жаркий климат с тропическими лесами и прибрежными мангровыми зарослями . Ambulocetus был найден в районе мелководного моря у берегов прибрежного болота или леса и, возможно, преимущественно населял солоноватые районы, например, в устье реки . Он жил вместе с реквием акул , сома , других рыб, черепах , крокодилов , амфибии копытных млекопитающих Anthracobune , и парень китообразных Gandakasia, Attockicetus , Nalacetus и Pakicetus .

Таксономия [ править ]

Открытие [ править ]

Ганс Тевиссен со скелетом голотипа Ambulocetus

В декабре 1991 года пакистанский палеонтолог Мохаммад Ариф и голландско-американский палеонтолог Ханс Тевиссен были совместно профинансированы Университетом Ховарда и Геологической службой Пакистана для обнаружения окаменелостей наземных млекопитающих на холмах Кала Читта в Пенджабе , Пакистан. 3 января 1992 г. они обнаружили небольшой толстый фрагмент ребра . Позже в полевом сезоне, исследуя верхнюю часть формации Кульдана , Тевиссен обнаружил бедренную кость (бедренную кость) и проксимальную часть большеберцовой кости.(верхняя часть голени), которая явно принадлежала млекопитающему. Через час Ариф обнаружил остаток скелета, и на следующий день они начали раскопки. Сначала Тевиссен предположил, что окаменелости принадлежали антракобуниду (крупному полуводному млекопитающему), пока в конце полевого сезона он не обнаружил зубы, характерные для китообразных (живые представители - киты , дельфины и морские свиньи ). Тевиссен в то время не мог позволить себе раскопать и хранить все, поэтому он взял череп с собой в Соединенные Штаты, а Ариф хранил остальные в двух ящиках, в которых раньше хранились апельсины.. В октябре 1992 года Тевиссен представил свое исследование черепа на съезде позвоночных по палеонтологии в Торонто , Канада. В следующем году американский палеонтолог Филип Д. Джинджерич оплатил доставку остальной части скелета в Соединенные Штаты. [1] В 1994 г. официальное описание останков было опубликовано Тевиссеном, палеонтологом по млекопитающим Сайедом Тасиром Хуссейном и Арифом. Они идентифицировали останки как принадлежащие китообразному-амфибии и назвали его Ambulocetus natans . Название рода происходит от латинского ambulare «ходить» и cetus «кит», а название вида natans «плавать». [2]

Формирование Kuldana ограничивается до когда - то во время лютета стадии в раннем эоцене , [3] и остатки можно датировать 48-47 миллионов лет назад. [4] В Голотипе образец , HGSP 18507, представляет собой частичный скелет первоначально обнаружен сохранение неполного черепа (отсутствующие морды), некоторые элементы позвоночного столба и ребер, а также участки передних и задних конечности. Первоначально были обнаружены и другие образцы: HGSP 18473 (второй премоляр ), HGSP 18497 (третий премоляр), HGSP 18472 (хвостовой позвонок) и HGSP 18476 (нижняя часть бедренной кости). Голотип найден в иле и аргиллите. кровать на площади 1,8 м 2 (19 кв. футов). [2] При дальнейших раскопках была обнаружена большая часть скелета голотипа - в первую очередь бедро, крестец и большая часть грудной клетки и грудопоясничного ряда (позвоночник, за исключением шеи, крестца и хвоста). К 2002 году голотип был готов примерно на 80%, что сделало его наиболее известным китообразным того времени. [5] В 2009 году еще несколько элементов челюстной кости голотипа были идентифицированы из недавно подготовленного матричного блока. [3]

Хотя было известно, что китообразные произошли от наземных млекопитающих до открытия Ambulocetus , единственным доказательством этого в летописи окаменелостей были 52-миллионный (полностью наземный) Pakicetus и палеоценовые мезонихиды (как предполагалось). связь между китообразными и мезонихидами). Конечности более водных китообразных эоцена сохранились не очень хорошо. Амбулоцетус продемонстрировал, что китообразные плавают, сгибая позвоночник вверх и вниз (волнистость) до того, как у них появилась хвостовая двуустка , движение передних конечностей развилось относительно поздно, и что китообразные прошли через выдру.-подобная фаза с волнообразными движениями позвоночника и движением задних конечностей. Предполагалось, что они произошли у самых ранних водных китообразных, но их невозможно было проверить без более полных останков. Описатели отметили, что « Ambulocetus представляет собой важнейшее промежуточное звено между наземными млекопитающими и морскими китообразными». [2]

Классификация [ править ]

Современные китообразные (Neoceti) сгруппированы в parvorders Mysticeti (усатые киты) или Odontoceti (зубчатые киты). Neoceti происходит от древних Archaeoceti , члены которых охватывают переход от наземных к полностью водным видам. Таким образом, Archaeoceti является парафилетическим (это неприродная группа, которая не включает в себя как общего предка, так и всех его потомков). Амбулоцет был археоцетом. К тому времени, когда был обнаружен Ambulocetus , археоцеты были классифицированы в семейства Protocetidae (которые включали то, что сейчас называется наземными Pakicetidae , а остальные были земноводными),Remingtonocetidae (земноводные), Basilosauridae (водные) и Dorudontidae (водные, ныне подсемейство Basilosauridae). Считалось, что самыми ранними китообразными были мезонихиды, что было предложено до того, как были обнаружены какие-либо твердые окаменелости ранних китообразных. В первоначальном описании Ambulocetus был предварительно помещен в Protocetidae [2], пока дальнейшее описание голотипа не побудило Тевиссена и его коллег переместить его в собственное семейство Ambulocetidae.в 1996 году. В то же время они также возвели семейство Pakicetidae. Они также предположили, что некоторые представители Pakicetidae, Protocetidae и Ambulocetidae были предками двух других семейств археоцетов. Они предположили, что мезонихиды дали начало пакицетидам, которые дали начало амбулоцетидам, которые дали начало как протоцетидам, так и ремингтоноцетидам. [6] : 69–71

Хотя археоцеты среднего и позднего эоцена также известны из Северной Америки, Европы и Африки, большинство из них встречается только на Индийском субконтиненте . Таким образом, считается, что китообразные изначально возникли в этом регионе. [6] : 2–3 Согласно молекулярным данным, китообразные наиболее тесно связаны с бегемотами ( Whippomorpha ), и они разделились примерно 54,9 миллиона лет назад. Все они помещены в отряд Cetartiodactyla вместе с наземными копытными (копытными). Это ставит мезонихидов в качестве дальних родственников китообразных, а не их предков, и их несколько похожая морфология, возможно, была результатом конвергентной эволюции.. Самый старый известный китообразный - амбулоцетид Himalayacetus, обнаруженный в 1998 году и датированный 52,5 миллиона лет назад (предшествующий наземным пакицетидам). Хотя точная датировка Himalayacetus и пакицет обсуждается. Ambulocetidae также включает гандаказию . Himalayacetus и Gandakasia известны только по частичным фрагментам челюстей. Ambulocetidae является эндемиком Индийского субконтинента и охватывает период от раннего до среднего эоцена. [7]

Реконструированные скелеты Амбулоцетуса (справа) и полностью водного базилозаврида Синтиацетуса (слева) в Национальном музее природы , Париж

Генеалогическое древо по данным американского палеонтолога позвоночных Марка Юэна, 2010 г .: [7]

Унгулата
 

Внешняя группа

 
 
 

Мезонихия

 
 
 

Периссодактиля

 
Парнокопытные
 

Другие парнокопытные

 
Whippomorpha
 

Бегемоты

 
Археосети
 

Pakicetidae

 
 
 

Амбулоцетиды

 
 
 

Remingtonocetidae

 
 
 

Protocetidae

 
Пелагицети
 

Базилозавры

 
Neoceti
 

Mysticeti (усатые киты)

 
 

Odontoceti (зубатые киты)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Описание [ править ]

Размер [ править ]

Амбулоцетус рядом с мужчиной ростом 180 см (5 футов 11 дюймов)

По описанию Тевиссен и его коллеги предположили, что образец голотипа мог весить столько же, сколько самец южноамериканского морского льва - около 300 кг (660 фунтов) - исходя из размера позвонков, ребер и конечностей. Они также оценили длину примерно 300 см (10 футов). [2] Для сравнения, голотип Pakicetus attocki мог иметь длину 140 см (4 фута 7 дюймов). [4] В 1996 году они оценили вес Ambulocetus., используя поперечные сечения длинных костей, как 141–235 кг (311–518 фунтов). В качестве альтернативы, они оценили примерно 250 кг (550 фунтов), используя длину вторых верхних и нижних коренных зубов по сравнению с тенденциями между этой длиной и массой тела копытных. Они получили тот же результат, сравнивая размер черепа с черепами плотоядных животных аналогичного размера. [6] : 67,69 В 2013 году, исходя из размера позвонков, Джинджерих оценил вес в 720 кг (1590 фунтов), как и у современных китообразных. Тевиссен предположил, что это может быть ненадежным детерминантом веса, поскольку позвонки у Ambulocetus необычайно крепкие . [8]

Череп [ править ]

Реконструированный череп Амбулоцетуса в Музее естественной истории Пизы

Как и у других археоцетов, сохраняющих этот элемент, основание черепа имеет волнообразный контур, вероятно, связанный с формой носового канала (и его прохода к горлу) и узкой подглазничной области (область под глазами). Основание черепа широкое по сравнению с другими археокетами, больше похоже на таковое у современных китообразных. Узкое подглазничное пространство, состоящее в основном из крыловидных отростков , встречается также у Remingtonocetus и Pakicetus . Однако крыловидные кости соединяются до среднего уха , намного дальше, чем у других археоцетов, включая более древнего пакицета.. Большинство современных китообразных имеют серповидный (серповидный) отросток, который заметно выступает на полпути между подъязычным каналом и ухом; У Ambulocetus похожий отросток, продолжающийся крыловидным отростком , но он проходит вдоль и позади подъязычного канала. Как и у многих других археоцетов, крыловидные кости , клиновидные и небные кости образуют стенку, выстилающую дно носового канала, из-за чего нёбо простирается до уха. Как и у других китообразных, у Ambulocetus отсутствует постгленоидное отверстие, которое обычно является одним из основных проходов вен в череп плацентарных млекопитающих . ectotympanicКость, поддерживающая барабанную перепонку, похожа на таковую у Pakicetus , ее длина примерно равна ширине, тогда как у более поздних археоцетов эктимпаника более удлиненная. Тем не менее, эктимпанизм у всех археоцетов сильно отличается от такового у наземных млекопитающих. Эктимпаниты всех китообразных, включая Ambulocetus , имеют обертку (утолщенный кусок кости) на медиальной губе. В отличие от Пакицета , но, как и более поздних археоцетов, барабанная перепонка тесно соприкасалась с челюстью. Как и более поздние археоцеты, у Ambulocetus, по- видимому, была воздушная пазуха в крыловидных мышцах. Возможно, у него также были придаточные пазухи носа . В теменной костипо бокам черепной коробки более перпендикулярны, чем у Remingtonocetus , поэтому щеки кажутся менее выпуклыми. Как и у Remingtonocetus , у Ambulocetus был маленький мозг. [6] : 46–52

Морда была довольно широкой, но конец морды голотипа отсутствует, поэтому неясно, какой длины она могла бы быть. В морды из Basilosaurus и Rodhocetus короткие и составляют около половины длины черепа. Морда ремингтоноцетида довольно узкая, чего явно не было у Ambulocetus . Нижнечелюстного симфиза большинства млекопитающих ограничена средней линии челюсти, но простирается намного дальше в archaeocetes; у Ambulocetus он достигает заднего конца первого премоляра. [6] : 51–52 Прочность рыла и длина симфиза предполагают усиление челюсти, чтобы выдержать сильную силу укуса. Точно так же самая сильная кусающая мышца вAmbulocetus, по- видимому, был височной мышцей, участвующей в прикусывании. [6] : 60 Как и у других китообразных, здесь есть амбразуры (углубления между зубами), сохраняющие положение зубов для четвертого премоляра, первого моляра и третьего моляра. В отличие от более поздних археоцетов, корни коренных зубов не доходят до скул , а третий коренной зуб не так направлен к носу, как у ремингтоноцетидов. Венечный процесс нижней челюсти (где нижняя челюсть соединяется с черепом) в Ambulocetus крутой. Напротив, у базилозавридов и более поздних китообразных он невысок и пологий. В нижней челюсти отверстиеоткрывается ниже венечного отростка и по размеру находится примерно на полпути между наземными млекопитающими и зубатыми китами. Как и у других китообразных, длина тела подъязычной кости (подъязычной кости) примерно равна ширине. В отличие от других археоцетов, глаза довольно большие и расположены у макушки головы вверх. [6] : 51–52

Реконструированный скелет амбулоцетуса в Канадском музее природы , Оттава

В отличие от современных зубатых китов, у которых есть только один вид зубов ( гомодонты ), археоцеты являются гетеродонтами . Судя по размеру корня зуба , нижний клык был больше резцов. Зубы более крепкие, чем у Родоцетуса и Базилозавра . Премоляры были двукорневыми, тогда как у большинства археоцетов первые премоляры однокорневые. Эмали нижних премоляров crenulated (имеет Скошенные кромки). Четвертый премоляр - высокой треугольной формы. Как и у других древних китообразных, и особенно ярко у амбулоцетидов, нижние коренные короче задних премоляров. [6] : 52–53Нижние премоляры крупнее, чем у Pakicetus, и разделены более широкими промежутками ( диастемы ). [3] У коренных зубов были отчетливые тригонидные и талонидные бугры (эти бугорки у базилозавридов утрачены), а верхние коренные зубы были тритуберкулированными, как у древних археоцетов и древних плацентарных млекопитающих, что означало, что у них был большой протокон , четко выраженный паракон и метакон и не было дополнительных бугров. . Позднее у археоцетов появились дополнительные бугры. [6] : 52–53

Ребра и позвонки [ править ]

Восстановление амбулоцета

На голотипе сохранились семь шейных позвонков , довольно длинные - 3 см (1,2 дюйма). 16 сохранившихся грудных позвонков имеют толстые остистые и поперечные отростки (которые выступают вверх и наклонно от центра, тела позвонка), с глубокими углублениями с обеих сторон в хвостовой части каждого центра, которые, возможно, поддерживали сильную длинную мышцу.которые сгибают позвоночник. Грудные позвонки становятся длиннее и шире к хвосту и являются самыми высокими в среднем ряду. При виде спереди (передний аспект) центры переходят от сердцевидной формы к почковидной по Т8. На педиках (между центром и поперечным отростком) имеются глубокие бороздки. Остистые отростки выступают в хвост от T1 – T9, прямо вверх в T10, вверх от T11 к T12, а остальные выступают прямо вверх. Остистые отростки постепенно увеличиваются в длину и ширину от T11 до T16. Т10, по-видимому, находится на уровне грудной диафрагмы.. Т1 – Т12 и Т14 имеют фасетки головчатых костей на верхнем крае как передней, так и задней стороны, чтобы соединиться с ребрами. Т15 и Т16 имеют фасетки головок на головной стороне и не имеют поперечных отростков. Т11 – Т15 имеют дополнительные анапофизы, которые выступают прямо вверх от верхней границы между центром и поперечными отростками; а у T16 они маленькие, берут начало около ножек и выступают в хвост. Ширина между суставными отростками (двумя костными массами, которые выступают из каждого центра и соединяются со следующим центром) постоянно увеличивается в грудопоясничном ряду. При жизни, возможно, у него было до 17 грудных позвонков. [5]

На голотипе сохранилось 26 ребер, хотя считается, что при жизни у него было 32 ребра. Кортикальная кость (наружный слой) имеет наибольшую толщину у шейки ребра (между шарниром и реберным хрящом ), при макс 1 мм (0,039 дюйма), и была заполнена губчатой костью. То есть, в отличие от многих других водных млекопитающих, ребра не проявляли остеосклероза ; [5] они, однако, демонстрировали пахиостоз и были утолщены и тяжелее с дополнительными слоями пластинчатой ​​кости. Форма ребер указывает на то, что у Ambulocetus была узкая грудная клетка в форме сердца, при взгляде на которую. [6] : 31Ребра наиболее толстые на уровне Т8 – Т10. Ребра наиболее широкие у грудины , что свидетельствует о сильных грудинно-реберных суставах . Ребра имеют небольшой S-образный изгиб на виде сбоку, головки ребер наклонены к голове, а грудинно-реберные суставы - к хвосту. Голотип сохраняет центральную и обращенную к хвосту грудную кость, которые обе чрезвычайно толстые, около 27 мм (1,1 дюйма) по внешнему краю и уменьшаются к центру. Центральная грудинная кость длиннее и шире хвостовой. [5]

Восемь сохранившихся поясничных позвонков намного длиннее грудных, а центральные и поперечные отростки от L1 до L7 постоянно увеличиваются в длину и в высоту. Короткие поперечные отростки на L8, вероятно, связаны с его близостью к подвздошной кости на бедре. Нижняя сторона вогнутая. Остистые отростки длинные и высокие, выступают вверх от L1 – L5 и прямо вверх от L6 – L8. Остистые отростки имеют выпуклую форму на хвосте для поддержки эпаксиальных мышц. Пластинки позвонков вырываются вперед, чтобы поддерживать межостистые связки, соединяющие остистые отростки. [5] Позвонки примерно такие же крепкие, как у современных самок морского леопарда и моржа.. Поверхность соединения позвонков плоская, а не вращающаяся, что сделало бы серию более гибкой, чем у земных родственников. [6] : 55

Для четырех сохранившихся крестцовых позвонков поперечные отростки S1 меньше, чем L8. Крепкий крестцово-подвздошный сустав с бедром. Остистые отростки S1 – S3 слиты. Метапофизы выступают прямо из каждой пластинки возле сустава, постепенно уменьшаясь с каждым позвонком. [5]

Сохранились только пять хвостовых (хвостовых) позвонков: возможный С1 или С2, возможный С3, возможный С4, возможный С7 и возможный С8. Хвостовые позвонки, расположенные ближе к голове, имеют толстые поперечные отростки, тогда как позвонки среднего хвоста длиннее, чем широкие. C3 имеет узкий остистый отросток и в основном столбчатый, но задняя сторона шире. C4 более столбчатый. C7 и C8 столбчатые и сужаются к хвосту, а нервный канал, через который проходит центральная нервная система , все еще присутствует. При жизни у Ambulocetus могло быть более 20 хвостовых позвонков. [5]

Конечности [ править ]

Задние конечности Ambulocetus в Национальном музее природы , Париж

В отличие от современных китообразных, у амбулоцетуса были функциональные ноги, которые могли выдерживать вес тела животного на суше. У голотипа крепкая лучевая и локтевая кости (кости предплечья). Длина предплечья 17 см (6,7 дюйма). Голова радиуса несколько треугольная форма, который , вероятно , означает , что предплечье было заперто в полуавтоматическом pronated положения. Локтевой отросток , который сформировал часть локтевого сустава, составляет около одной трети длины локтевой кости и наклонена tailwards, которые позволили бы трицепсам к более сильно сгибать локоть. Кости запястья указывают на сильный сгибатель локтевого сгибателя запястьядля сгибания запястья. На руке было пять широко расставленных цифр. Первый пястная (который находится в большой палец) составляет 5,2 см (2,0 дюйма) длиной, второй 7,6 см (3,0 дюйма), тем третий 10,5 см (4,1 дюйма), на четвертый 10,2 см (4,0 дюйма), [2] и пятый 6,39 см (2,52 дюйма). [5] Как и у современных клювых китов , большой палец короткий и тонкий. [2]

Подвздошная кость бедра у Ambulocetus , как и у ремингтоноцетидов, имеет глубокие впадины для поддержки прямой мышцы бедра и ягодичных мышц . В отличие от наземных млекопитающих и протоцетидов седалищная кость расширена дорсолатерально (слева направо и вверх), что привело бы к увеличению плеча рычага для втягивающих мышц бедра и ног при растяжении, например, во время плавания. Это также увеличило бы площадь поверхности мышц гемелли (вращателей бедра, которые стабилизируют бедро) и мышц хвоста. Расширение седалищной кости могло также придать Ambulocetus более обтекаемое и гидродинамическое тело. Амбулоцетус имеллобковый симфиз, соединяющий две лобковые кости у основания таза вместе, что указывает на то, что животное могло выдерживать собственный вес на суше. У современных лобковых костей китообразных этого нет, и они служат только для закрепления мышц живота и мочеполовых органов. [5]

Пропорции ноги Ambulocetus подобны выдры и уплотнения , а также американского mammalogist Альфред Бразье Хауэлл предсказал подобные пропорции для переходных китообразного в 1930 году [5] В бедренной кость измеряет 29 см (11 дюйма), длина аналогична предположительно бегающие мезонихии пахиенов . Бедра археоцетов обычно намного короче. Головка бедренной кости имеет сферическую форму , и на максимуме, имеет ширину 3,86 см (1,52 дюйма), подобно Indocetus , но гораздо больше , чем мезонихии и Rodhocetus . [6] : 58-59 вертела ямки, поддерживающая боковую группу ротаторов в бедре, довольно глубокая, но кроме этого, бедро, кажется, не поддерживает особенно сильные мышцы-разгибатели или сгибатели. [2] В бедренных мыщелках из Ambulocetus довольно велики по сравнению с теми , другими archaeocetes и мезонихии, предполагая колено было способно hyperflexion . Большеберцовой кости в целом аналогичны мезонихии. Стопы огромные, вероятно, длиннее бедренной кости. Пальцы также относительно длинные, [6] : 59–60 с длиной четвертого пальца 17 см (6,7 дюйма). Пятая цифра немного короче и намного менее прочна, чем четвертая. Вфаланги пальцев стопы короткие, заканчиваются выпуклым копытом . [2] Как и у тюленей, фаланги рук и ног сплюснуты, что, возможно, сделало их более обтекаемыми, что позволило образовать перепончатые ступни . [6] : 60

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Восстановление амбулоцета

Прочность щечных зубов, а также расположение бугров предполагает, что они были вовлечены в дробление, а тот факт, что и премоляры, и моляры были вовлечены в дробление, указывает на то, что Ambulocetus требовал большой площади для дробления (вероятно, потому, что дробил большие предметы ). Точно так же широкая и мощная морда делает маловероятным, что он преследовал мелкую быструю добычу (для которой потребовалась бы узкая морда, как у дельфинов или гавайалов ). Морда также была длинной, что, возможно, препятствовало возможности сломать кость, поскольку она имела бы пониженную структурную целостность на кончике. Анатомия щечных зубов напоминает анатомию мезозойских морских рептилий, которые питались бронированной рыбой, крупной рыбой, рептилиями и аммонитами., и зубы, возможно, использовались, чтобы крепко держаться за добычу. Следовательно, наиболее вероятно, что Ambulocetus был хищником из засады, челюсть которого приспособлена для того, чтобы справляться с сопротивляющейся добычей. Необычно глубокие крыловидные кости потенциально могли рассеивать силу, пока жертва боролась. [6] : 60

Глаза Ambulocetus располагались на макушке, как у крокодилов и других животных, которые предпочитают держать большую часть своего тела под водой, а глаза выглядывают из воды. Носовой канал имеет костлявые стенки, переходящие в горло, которые у крокодилов используются для того, чтобы держать носовые дыхательные пути открытыми, убивая добычу, либо утопив ее, либо избивая. Куски добычи впоследствии отрываются сильными, резкими движениями головы и тела, при этом ноги крокодила фиксируют на месте. Возможно, Ambulocetus использовал аналогичную тактику кормления, хотя Ambulocetus, вероятно, был способен жевать, в отличие от крокодилов. Амбулоцетусмогли нападать на крупных млекопитающих, приближавшихся к воде, и на полуводных млекопитающих, включая ранних (возможно, травоядных) сирен (ныне ламантинов и дюгоней ) и, вероятно, земноводных антракобунидов. Эти двое, похоже, были довольно распространены на Индийском субконтиненте, что могло означать, что они были обычными объектами добычи. Поскольку амбулоцетус был найден в морских отложениях (куда животные не приходили пить), возможно, он охотился в дельтах рек, сохранившихся в кулданской свите. Ambulocetus, вероятно, охотился за рыбой и рептилиями, когда предоставлялась возможность, хотя, вероятно, не имел ловкости, чтобы обычно их ловить. [6] :61–62

Передвижение [ править ]

Ambulocetus мог плавать, как выдры [6] (над гигантской выдрой, плавающей в Tierpark Hagenbeck )

Предполагается, что Амбулоцетус был пловцом с приводом от тяг и использовал свои огромные ноги в качестве основного движителя, как и современные речные выдры, включая гигантскую выдру , Лонтру и Лутру . Судя по длине известных хвостовых позвонков, у Ambulocetus мог быть длинный хвост, что сделало бы хвост неэффективным основным двигательным механизмом из-за более слабого плеча рычага (современные китообразные имеют относительно короткие хвостовые позвонки). Амбулоцетусследовательно, скорее всего, хвостовой двуустки не было. Тем не менее, у пловцов с приводным двигателем все еще есть мощный хвост для подъема силы, а хвосты речных выдр составляют 125% размера грудопоясничного ряда. Итак, используя речную выдру в качестве модели, Амбулоцетус, возможно, был тазовым гребцом - плавал с чередованием движений задних конечностей (не задействуя передние конечности), а также волнообразно (двигаясь вверх и вниз) своим хвостом во время плавания. [9] Подобно калану , тазовая гребля могла совершаться на поверхности, чтобы двигаться с медленной или умеренной скоростью. На более высоких скоростях, полностью погруженных в воду, волнистость позвоночника стала бы более заметной, хотя ступни по-прежнему действовали бы как основной движущий механизм. [6] : 66–67

Таз и крепкие передние конечности могли указывать на то, что Ambulocetus был способен переносить вес (ходить) по суше и был более эффективным в этом, чем ремингтоноцетиды и протоцетиды (неясно, были ли последние два способны нести вес на конечностях). [5] Амбулоцетус, возможно, использовал раскидистую походку на суше, похожую на современных морских львов . [10] В 2016 году японские биологи Конами Андо и Син-ичи Фудзивара провели статистический тест прочности грудной клетки у наземных, полуводных и полностью водных млекопитающих и обнаружили, что амбулоцетуссгруппировались с полностью водными млекопитающими, потому что они приписали очень высокую плотность ребер наравне с полностью водными сиренами, которые используют свои тяжелые остеосклеротические ребра в качестве балласта . Затем они пришли к выводу, что Амбулоцетус не может ходить по суше, но что исследование было ограничено отсутствием информации о точной плотности кости, расположении центра масс и зависимости от ложных ребер для поддержки грудной клетки. [11]

Слушание [ править ]

У современных китообразных есть узкоспециализированные косточки ушей, чтобы слышать под водой, а также определять определенные диапазоны частот. В отличие от большинства других млекопитающих, уши китообразных сравнительно толстые, и поэтому сохраняются чаще. У современных китообразных есть воздушные пазухи, окружающие кости уха (перитимпанальные пазухи), которые акустически изолируют ухо, отражая звук, проходящий через голову и прерывающий как костные, так и мясистые связи уха с черепом. Как и у более поздних археоцетов, у Ambulocetus была по крайней мере одна такая пазуха между барабанной костью и основанием черепа. Развитие этих пазух также, по-видимому, вызвало некоторую реструктуризацию основания черепа из-за развития костных стенок, окружающих пазухи. Эктотимпанк всех китообразных, включая пакицета иAmbulocetus имеет костный рост (обертку) на медиальной губе, который, как предполагается, помогает в обнаружении низкочастотных звуков. У всех китообразных также есть вертикальный гребень («сигмовидный отросток») прямо перед ушным каналом, что, как предполагается, связано с увеличением размера молоточковой кости в среднем ухе. [6] : 62–64

Что касается внешнего уха, то у наземных млекопитающих звук проходит через слуховой проход , но у современных китообразных звук либо сужен, либо полностью закупорен, и звук улавливается (по крайней мере, у зубатых китов) жировой подушечкой в ​​нижней челюсти. к эктимпанальной кости. Размер нижнечелюстного отверстия может определять размер жировой подушечки, а у Ambulocetus оно больше, чем у Pakicetus и наземных млекопитающих, но меньше, чем у более поздних археоцетов и зубатых китов. Тем не менее, между Пакицетом и Амбулоцетом произошли значительные изменения во внешнем слуховом аппарате . Эти ранние археоцеты, возможно, развили такое внешнее ухо, чтобы: лучше слышать под водой; способствоватькостная проводимость колебаний на суше, как это делают некоторые низкорасположенные земные существа (а именно черепахи и подземные землекопы ); или он был нефункциональным, и молоточек и челюстная кость (которые связаны на стадии эмбриона у млекопитающих) перестали разделяться. [6] : 63–64

Палеоэкология [ править ]

Карта Земли 50 миллионов лет назад, когда существовал Ambulocetus

В эоцене Индийский субконтинент был островом, который только начинал свое столкновение с Азией, что в конечном итоге привело к восстанию в Гималаях . [12] В эоцене был тепличный климат (без постоянных ледяных щитов на полюсах), в отличие от климата сегодняшнего ледника, поэтому в целом районы были намного теплее. Обилие месторождений бурого угля эоцена, сохраняющих тропическую биоту на Индийском субконтиненте, указывает на распространение влажных тропических лесов.в жарком климате. Мангровые заросли, по-видимому, обычно росли вдоль западной окраины субконтинента в раннем эоцене, но уменьшились к среднему эоцену климатическому оптимуму (тенденция к потеплению). Воды у западного побережья, кажется, характеризовались апвеллингом и низким содержанием кислорода. [13]

Голотип был идентифицирован в верхнем уровне формации Кульдана в районе 9209, где есть зеленый ил и ил, а также слой морских раковин, в том числе морских улиток (таких как Turritella ) и двустворчатых моллюсков . Скорее всего, это был прибрежный район. Под этим слоем залегает красный слой, за которым следуют пресноводный ил серого, зеленого и фиолетового цвета, илы, песчаники и известняки. Эти слои чередуются с обнажением морских отложений. Голотип был найден в зеленой грязи. [6] : 2–5Рядом с местонахождением 9209 образование начинается с 10 м (33 футов) серого и зеленого ила, ила и песчаника, содержащего два пласта двустворчатых моллюсков. Первый часто растягивает только одну оболочку, тогда как второй растягивается на 50 см (20 дюймов) вниз, и формация заканчивается пластом толщиной 1 метр (3,3 фута) перед переходом в формацию Кохат . Голотип был найден на несколько дециметров выше второго слоя. Верхняя часть формации Кульдана может быть одновременно эпохой формации Субату . [6] : 7

Этот район мог образоваться в мелководном море у берегов прибрежного болота или леса. [14] Единственным другим позвоночным, найденным в местонахождении 9209, был (теперь утерянный) щиток рептилии . В других местонахождениях верхнего яруса формации обнаружены останки акул-реквиемов , рыб Stephanodus , сомов , черепах, крокодилов [6] : 9 и Anthracobune pinfoldi . [15] Другие археоцеты из формации: амбулоцетиды Gandakasia , remingtonocetid Attockicetus и пакицетиды Nalacetus ,Pakicetus calcis и P. chittas . [3] Стабильный изотопный анализ углерода и кислорода показывает, что амбулоцетус населял солоноватые воды (частично пресные и частично соленые), возможно, в устье реки . [16]

См. Также [ править ]

  • Эволюция китообразных
  • Ледяная охота - роман Джеймса Роллинза с участием Амбулоцета

Заметки [ править ]

  1. ^ Инфраотряд которого современные члены китов, дельфинов и морских свинок

Ссылки [ править ]

  1. ^ Thewissen, JGM (2014). «Кит с ногами». Ходячие киты: от земли к воде за восемь миллионов лет . Калифорнийский университет Press. JSTOR  10.1525 / j.ctt7zw0qv .
  2. ^ Б с д е е г ч я Thewissen, JGM ; Hussain, ST; Ариф, М. (1994). «Ископаемые свидетельства происхождения движения в воде у китов-археоцетов». Наука . 263 (5144): 210–212. Bibcode : 1994Sci ... 263..210T . DOI : 10.1126 / science.263.5144.210 . PMID 17839179 . S2CID 20604393 .  
  3. ^ а б в г Купер, Л. Н.; Тевиссен, Дж. Г. М .; Хуссейн, СТ (2009). «Новые археоцеты среднего эоцена (Cetacea: Mammalia) из формации Кулдана на севере Пакистана». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1296. DOI : 10,1671 / 039.029.0423 . S2CID 84127292 . 
  4. ^ a b Gingerich, PD (2012). «Эволюция китов от суши к морю» (PDF) . Труды Американского философского общества . 156 (3): 313. JSTOR 23558092 .  
  5. ^ a b c d e f g h i j k Madar, SI; Тевиссен, JGM ; Хуссейн, СТ (2002). «Дополнительные голотипические останки Ambulocetus natans (Cetacea, Ambulocetidae) и их значение для передвижения ранних китов». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 405–422. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0405: AHROAN] 2.0.CO; 2 .
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V ш Thewissen, JGM ; Madar, SI; Хуссейн, СТ (1996). Ambulocetus natans, китообразное эоцена (Mammalia) из Пакистана . Курьер Forschungsinstitut Senckenberg. 191 . Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. С. 1–86. ISBN 978-3-929907-32-2. OCLC  36463214 .
  7. ^ а б Ухен, Мэриленд (2010). «Происхождение китов». Ежегодные обзоры наук о Земле и планетах . 38 (1): 189–219. Bibcode : 2010AREPS..38..189U . DOI : 10.1146 / annurev-earth-040809-152453 .
  8. ^ Thewissen, JGM (2013). «Происхождение китообразных: эволюционные потрясения во время вторжения в океаны» . В Thewissen, JGM (ред.). Появление китов: эволюционные закономерности в происхождении китообразных . Springer. п. 458. ISBN. 978-1-4899-0159-0.
  9. ^ Тевиссен, Дж. Г. М .; Fish, FE (1997). «Локомоторная эволюция у древних китообразных: функциональная модель, современные аналоги и палеонтологические данные». Палеобиология . 23 (4): 482–490. DOI : 10.1017 / S0094837300019850 . JSTOR 2401132 . 
  10. ^ Уильямс, TM; Уорти, GAJ (2009). «Анатомия и физиология: вызов водной жизни». В Hoelzel, AR (ред.). Биология морских млекопитающих: эволюционный подход . Джон Уайли и сыновья. С. 74–75. ISBN 978-1-4443-1133-4.
  11. ^ Андо, К .; Фудзивара, С. (2016). «Прощание с жизнью на суше - сила грудной клетки как новый индикатор для определения палеоэкологии вторичных водных млекопитающих» . Журнал анатомии . 229 (6): 768–777. DOI : 10.1111 / joa.12518 . PMC 5108153 . PMID 27396988 .  
  12. Перейти ↑ Rowley, DB (1996). «Возраст начала столкновения между Индией и Азией: обзор стратиграфических данных». Письма о Земле и планетах . 45 (1–4): 1–13. Bibcode : 1996E & PSL.145 .... 1R . DOI : 10.1016 / S0012-821X (96) 00201-4 .
  13. ^ Канолкар, S .; Шарма, Дж. (2019). «Запись палеоэкологических изменений от раннего до среднего эоцена в бурых шахтах в западной Индии» . Журнал микропалеонтологии . 38 (1): 1–24. Bibcode : 2019JMicP..38 .... 1K . DOI : 10,5194 / JM-38-1-2019 .
  14. ^ Thewissen, JGM ; Купер, LN; Джордж, JC; Баджпай, С. (2009). «От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 280. DOI : 10.1007 / s12052-009-0135-2 .
  15. ^ Купер, LN; Зайфферт, ER; Clementz, M .; Madar, SI; Bajpai, S .; Hussain, ST; Тевиссен, JGM (2014). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются периссодактилями стебля» . PLOS ONE . 9 (10): e109232. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j9232C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0109232 . PMC 4189980 . PMID 25295875 .  
  16. ^ Роу, LJ; Тевиссен, JGM ; Quade, J .; О'Нил-младший; Bajpai, S .; Sanhi, A .; Хуссейн, СТ (1998). «Изотопные подходы к пониманию перехода с суши на морскую у древнейших китообразных». Появление китов . Успехи палеобиологии позвоночных. Springer. ISBN 978-1-4899-0159-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с амбулоцетом, на Викискладе?
  • «Происхождение китов» . Лаборатория Тевиссена.