Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амёбозои является одним из основной таксономической группы , содержащей около 2400 описанных видов амебоидных протистов , [2] , часто обладающего тупым, пальцевидного, лобозных подталкиватели и трубчатая митохондриальная крист . [3] [4] В большинстве классификационных схем Amoebozoa классифицируется как тип в пределах королевства Protista [5] или королевства Protozoa . [6] В классификации, одобренной Международным обществом протистологов, она сохраняется как не имеющая рейтинга « супергруппа » внутри эукариот.[3] Молекулярно-генетический анализ подтверждает, что Amoebozoa является монофилетической кладой . Большинство филогенетических деревьев идентифицируют его как сестринскую группу Opisthokonta , другой крупной клады, содержащей как грибы, так и животных, а также около 300 видов одноклеточных простейших. [2] [4] Amoebozoa и Opisthokonta иногда группируются в таксон высокого уровня, по-разному называемый Unikonta , [6] Amorphea [3] или Opimoda . [7]

Amoebozoa включает многие из самых известных амебоидных организмов, такие как Chaos , Entamoeba , Pelomyxa и сам род Amoeba . Виды Amoebozoa могут быть покрыты оболочкой (семенники) или голыми, а клетки могут иметь жгутики . Свободноживущие виды распространены как в соленой, так и в пресной воде, а также в почве, мхе и опавших листьях. Некоторые из них живут как паразиты или симбиоты других организмов, а некоторые, как известно, вызывают болезни у людей и других организмов.

В то время как большинство видов амебозойных являются одноклеточными, группа также включает несколько кладов слизистых плесневых грибов , которые имеют макроскопическую многоклеточную стадию жизни, в течение которой отдельные амебоидные клетки остаются вместе после многоклеточного деления, образуя макроскопический плазмодий или, в клеточных слизистых формах. , объединить в один.

Амебозоа сильно различаются по размеру. Некоторые из них имеют диаметр всего 10–20 мкм, в то время как другие относятся к числу самых крупных простейших. Хорошо известный вид Amoeba proteus , длина которого может достигать 800 мкм, часто изучается в школах и лабораториях как репрезентативная клетка или модельный организм , отчасти из-за его удобного размера. Многоядерные амебы, такие как Chaos и Pelomyxa, могут достигать нескольких миллиметров в длину, а некоторые многоклеточные амебы, такие как слизистая плесень «собачья рвота» Fuligo septica , могут занимать площадь в несколько квадратных метров. [8]

Морфология [ править ]

Амеба из рода Mayorella (Amoebozoa, Disosisa)

Амёбозоа - большая и разнообразная группа, но у многих ее членов есть общие черты. Клетка амебозойных обычно делится на гранулярную центральную массу, называемую эндоплазмой.и прозрачный внешний слой, называемый эктоплазмой. Во время передвижения эндоплазма течет вперед, а эктоплазма движется назад вдоль внешней стороны клетки. В движении многие амебозойные животные имеют четко выраженные переднюю и заднюю части и могут принимать «моноподиальную» форму, когда вся клетка функционирует как единый псевдопод. Большие псевдоподии могут давать многочисленные четкие выступы, называемые субпсевдоподиями (или детерминированными псевдоподиями), которые расширяются до определенной длины, а затем втягиваются либо для передвижения, либо для приема пищи. Клетка также может образовывать несколько неопределенных псевдоподий, через которые все содержимое клетки протекает в направлении движения. Они более или менее трубчатые и в основном заполнены зернистой эндоплазмой. Клеточная масса перетекает в ведущую ложноножку, а остальные в конечном итоге втягиваются,если организм не меняет направление.[9]

В то время как большинство amoebozoans является «голым» , как знакомым Amoeba и Хаос , или покрыто рыхлым слоем мелких чешуек, как Cochliopodium и Korotnevella , члены ордена Arcellinida образуют жесткие оболочки, или испытания , оснащенные одним отверстия , через которое появляются ложноножки. Тесты на арцеллиниды могут выделяться из органических материалов, как в Arcella , или создаваться из собранных частиц, склеенных вместе, как в Difflugia .

У всех амебозоидов основным способом питания является фагоцитоз , при котором клетка окружает потенциальные частицы пищи своими псевдоподами, запечатывая их в вакуоли, в которых они могут перевариваться и всасываться. У некоторых амебозоидов есть задняя луковица, называемая уроидом, которая может служить для накопления отходов, периодически отделяясь от остальной части клетки. [ необходима цитата ] Когда пищи не хватает, большинство видов могут образовывать цисты , которые могут переноситься по воздуху и вводить их в новую среду обитания. [ необходимая цитата ] В плесневых грибах эти структуры называются спорами и образуются на стебельчатых структурах, называемых плодовыми телами или спорангиями .

У большинства Amoebozoa отсутствуют жгутики и, как правило, они не образуют структур, поддерживаемых микротрубочками, кроме как во время митоза . Тем не менее, жгутики действительно встречаются среди Archamoebae , и многие плесневые грибки производят двужгутиковые гаметы [ цитата необходима ] . Жгутик обычно закреплен конусом микротрубочек, что указывает на близкое родство с опистоконтами . [ Править ] В митохондрии в клетках amoebozoan характерно имеет разветвления трубчатой кристы. Однако среди архамебов, которые адаптированы к бескислородной или микроаэрофильной среде обитания, митохондрии были потеряны.

Классификация [ править ]

Место амебозоа в дереве эукариот [ править ]

Похоже (на основании молекулярной генетики), что члены Amoebozoa образуют сестринскую группу по отношению к животным и грибам, отклоняясь от этой линии после того, как она отделилась от других групп [10], как показано ниже на упрощенной диаграмме:

Сильное сходство между Amoebozoa и Opisthokonts позволяет предположить, что они образуют отдельную кладу. [11] Томас Кавалье-Смит предложил название «unikonts» (формально Unikonta) для этой ветви, члены которой, как полагали, произошли от общего предка, обладающего единым эмерджентным жгутиком, укорененным в одном базальном теле . [1] [2] Однако, хотя тесная связь между Amoebozoa и Opisthokonta убедительно подтверждается, недавняя работа показала, что гипотеза об единственном предке, вероятно, неверна. В своей пересмотренной классификации эукариот (2012) Адл и др. предложил Amorphea как более подходящее название для клады примерно того же состава, сестринской группы Diaphoretickes. [3] Более поздняя работа помещает представителей Amorphea вместе с малавимонидами и коллодиктионидами в предлагаемую кладу под названием Opimoda, которая включает одну из двух основных ветвей, расходящихся у корня эукариотического древа жизни. [7]

Подтипы внутри Amoebozoa: Lobosa и Conosa [ править ]

Традиционно все амебоиды с лопастными псевдоножками были сгруппированы в класс Lobosea , помещены вместе с другими амебоидами в тип Sarcodina или Rhizopoda , но это считалось неестественными группами. Структурные и генетические исследования определили перколозоев и несколько архамеб как самостоятельные группы. В филогении, основанном на рРНК, их представители были отделены от других амеб и, по-видимому, расходились у основания эволюции эукариот , как и большинство слизистых плесневых грибов.

Однако пересмотренные деревья Кавалье-Смитом и Чао в 1996 г. [12] показали, что оставшиеся лобозаны действительно образуют монофилетическую группу, к которой были тесно связаны архамебы и микетозоа, хотя перколозои не были. Впоследствии они изменили тип Amoebozoa, включив в него как подтип Lobosa, так и новый подтип Conosa , включающий Archamoebae и Mycetozoa . [13]

Недавние молекулярно-генетические данные, по-видимому, подтверждают это первичное разделение амебозоа на лобоза и коноза. [4] Первые, по определению Кавалье-Смита и его сотрудников, в основном состоят из классических Lobosea: не жгутиковых амеб с тупыми лопастными псевдоподами ( Amoeba , Acanthamoeba, Arcella, Difflugia и т . Д. ). Последний состоит как из амебоидных, так и из жгутиковых клеток, для которых характерны более заостренные или слегка ветвящиеся субпсевдоподии (Archamoebae и микетозойские слизистые формы).

Филогения и таксономия амебозоа [ править ]

Из более ранних исследований, проведенных Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016 [14] и Silar 2016. [15] Также недавняя филогения указывает на парафилетичность Lobosa: Conosa - сестра Cutosea. [16] [17] [18]

Тип Amoebozoa Lühe 1913 emend. Кавальер-Смит 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 исправить Olive 1975 ]

  • Clade Discosea Cavalier-Smith 2004 стат. ноя Adl et al. 2018 г.
    • Заказ ? Стереомиксида Грелль 1971
    • Заказ ? Стигамебида Смирнов и Кавальер-Смит 2011
    • Класс Centramoebia Cavalier-Smith et al. 2016 г.
      • Заказать Centramoebida Rogerson & Patterson 2002 em. Кавалер-Смит 2004
      • Отряд Himatismenida Страница 1987 [Cochliopodiida]
      • Отряд Pellitida Page 1987 [Cochliopodiida]
    • Класс Flabellinia Smirnov & Cavalier-Smith 2011 em. Кудрявцев и др. 2014 г.
      • Заказать Thecamoebida Schaeffer 1926 em. Смирнов и Кавальер-Смит 2011
      • Заказать Dermamoebida Cavalier-Smith 2004 эм. Смирнов и Кавальер-Смит 2011
      • Заказать Vannellida Smirnov et al. 2005 г.
      • Отряд Dactylopodida Smirnov et al. 2005 г.
  • Клада Tevosa Кан и др. 2017 г.
    • Clade Tubulinea Smirnov et al. Стат. За 2005 г. ноя Adl et al. 2018 г.
      • Класс Corycidia Kang et al. Стат. За 2017 г. ноя Adl et al. 2018 г.
          • Заказать Trichosida Moebius 1889
          • Семья Microcoryciidae de Saedeleer 1934
      • Класс Echinamoebia Cavalier-Smith 2016 стат. ноя Adl et al. 2018 г.
        • Заказать Echinamoebida Cavalier-Smith 2004 em. 2011 г.
      • Класс Элардия Канг и др. Стат. За 2017 г. ноя Adl et al. 2018 г.
        • Подкласс Leptomyxia Cavalier-Smith 2016
          • Заказать Leptomyxida Pussard & Pons 1976 em. Стр. 1987
        • Подкласс Eulobosia Cavalier-Smith 2016
          • Заказать Euamoebida Lepşi 1960 эм. Кавалер-Смит 2016
          • Заказать Arcellinida Kent 1880
    • Клада Evosea Кан и др. Стат. За 2017 г. ноя Adl et al. 2018 г.
      • Clade Cutosa Cavalier-Smith 2016 стат. ноя
        • Класс Cutosea Cavalier-Smith 2016
          • Отряд Squamocutida Cavalier-Smith 2016
      • Подтип Conosa Cavalier-Smith 1998 stat. ноя
        • Infraphylum Archamoebae Cavalier-Smith 1993 stat. п. 1998 г.
          • Класс Archamoebea Cavalier-Smith 1983 стат. п. 2004 г.
            • Семья Tricholimacidae Cavalier-Smith 2013
            • Семья Endamoebidae Calkins 1926
            • Заказ Entamoebida Cavalier-Smith 1993 г.
            • Отряд Pelobiontida Page 1976 исправил . Кавалер Смит 1987
        • Infraphylum Semiconosia Cavalier-Smith 2013
          • Класс Variosea Cavalier-Smith et al. 2004 г.
            • Заказ ? Flamellidae Cavalier-Smith 2016
            • Заказ ? Holomastigida Lauterborn 1895 [Artodiscida Cavalier-Smith 2013 ]
            • Отряд Phalansteriida Hibberd 1983 г.
            • Заказать Ramamoebida Cavalier-Smith 2016
            • Заказать Profiliida Kang et al. 2017 [Protosteliida Olive & Stoianovitch 1966 em. Shadwick & Spiegel 2012 ]
            • Заказать Fractovitellida Lahr et al. 2011 г. Канг и др. 2017 г.
          • Суперкласс Mycetozoa de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873
            • Класс Dictyostelea Hawksworth et al. 1983 г.
              • Заказать Acytosteliales Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
              • Заказать Dictyosteliales Lister 1909 em. Оливковое 1970
            • Класс Ceratiomyxomycetes Hawksworth, Sutton & Ainsworth, 1983 г.
              • Заказать Protosporangiida Shadwick & Spiegel 2012
              • Заказать Ceratiomyxida Martin 1961 ex Farr & Alexopoulos
            • Класс Myxomycetes Ссылка 1833 эм. Геккель 1866 [19]
              • Подкласс Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019 г.
                • Надотряд Cribrarianae Леонтьев 2015
                  • Заказать Cribrariales Macbr. 1922 г.
                • Надотряд Тричианы Леонтьева 2015
                  • Заказать Reticulariales Leontyev 2015
                  • Заказать Liceales Jahn 1928
                  • Орден Trichiales Macbride 1922 г.
              • Подкласс Columellomycetidae Leontyev et al. 2019 г.
                • Заказ ? Echinosteliopsidales Shchepin et al.
                • Суперотряд Эхиностелианы Леонтьева 2015
                  • Отряд Echinosteliales Martin 1961 г.
                • Надотряд Stemonitanae Leontyev 2015 [Fuscisporida Cavalier-Smith 2012 ]
                  • Отряд Clastodermatales Leontyev 2015 г.
                  • Заказать Meridermatales Leontyev 2015
                  • Отряд Stemonitales Macbride 1922 г.
                  • Орден Physarales Macbride 1922 г.

Летопись окаменелостей [ править ]

Обнаруженные по всему миру микрофоссилий в форме ваз (VSM) показывают, что амебозойские существа существовали с неопротерозойской эры. Ископаемые виды Melanocyrillium hexodiadema , Palaeoarcella athanata и Hemisphaeriella ornata происходят из горных пород возрастом 750 миллионов лет. Все три VSM имеют полусферическую форму, инвагинированное отверстие и регулярные углубления, которые сильно напоминают современные арцеллиниды, являющиеся раковинными амебоидами . P. athanata, в частности, выглядит так же, как и существующий род Arcella . [20] [21]

Список простейших амебозойных, патогенных для человека [ править ]

  • Entamoeba histolytica
  • Акантамеба
  • Balamuthia mandrillaris
  • Эндолимакс

Мейоз [ править ]

Недавно доступная последовательность генома Acanthamoeba выявила несколько ортологов генов, задействованных в мейозе половых эукариот . Эти гены включали Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh и Mlh . [22] Это открытие предполагает, что Acanthamoeba способна к некоторой форме мейоза и может подвергаться половому размножению.

У эукариот, размножающихся половым путем, гомологичная рекомбинация (HR) обычно происходит во время мейоза. Специфическая для мейоза рекомбиназа , Dmc1 , необходима для эффективного мейотического HR, а Dmc1 экспрессируется в Entamoeba histolytica . [23] Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические филаменты и катализирует АТФ- зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей ДНК по крайней мере на нескольких тысячах пар оснований . [23] Реакции спаривания ДНК и обмена цепей усиливаются эукариотическим мейоз-специфическим дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. [23] Эти процессы являются центральными в мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica претерпевает мейоз. [23]

Исследования Entamoeba invadens показали, что во время превращения тетраплоидного одноядерного трофозоита в четырехъядерную кисту гомологичная рекомбинация усиливается. [24] Экспрессия генов с функциями, связанными с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивалась во время инцистаций. [24] Эти данные о E. invadens в сочетании с данными исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba . Сравнительный генетический анализ показал, что мейотические процессы присутствуют во всех основных линиях амебозойных. [25]

Поскольку Amoebozoa рано отклонились от генеалогического древа эукариот, эти результаты также предполагают, что мейоз присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот.

Здоровье человека [ править ]

Амебиаз , также известный как амебиаз или энтамебиаз, [26] [27] - это инфекция, вызываемая любым из амебозойных животных группы Entamoeba . Симптомы чаще всего возникают при заражении Entamoeba histolytica . Амебиаз может протекать бессимптомно, в легкой или тяжелой форме . Симптомы могут включать боль в животе , легкую диарею , кровавую диарею или тяжелый колит с отмиранием тканей и перфорацией . Это последнее осложнение может вызвать перитонит . У пострадавших может развиться анемия из-за потери крови. [28]

Поражение слизистой оболочки кишечника вызывает амебную кровавую диарею или амебный колит . Если паразит попадает в кровоток, он может распространиться по организму, чаще всего в печени, где вызывает амебные абсцессы печени . Абсцессы печени могут возникать без предшествующей диареи. Цисты Entamoeba могут выжить до месяца в почве или до 45 минут под ногтями. Важно различать амебиаз и бактериальный колит.. Предпочтительный метод диагностики - исследование кала под микроскопом, но требует наличия опытного микроскописта и может быть ненадежным при исключении инфекции. Однако этот метод не может разделить определенные типы. Повышенное количество лейкоцитов наблюдается в тяжелых случаях, но не в легких. Самый точный тест - на антитела в крови , но он может оставаться положительным после лечения. [28]

Профилактика амебиаза заключается в отделении пищи и воды от фекалий и с помощью надлежащих санитарных мер. Вакцины нет. В зависимости от локализации инфекции существует два варианта лечения. Амебиаз в тканях лечат метронидазолом , тинидазолом , нитазоксанидом , дегидроэметином или хлорохином , а инфекцию просвета лечат дилоксанида фуроатом или йодохинолином.. Чтобы лечение было эффективным против всех стадий амебы, может потребоваться комбинация лекарств. Инфекции без симптомов не требуют лечения, но инфицированные люди могут передавать паразита другим, и можно рассмотреть возможность лечения. Лечение других инфекций Entamoeba, кроме E. histolytica , не требуется. [28]

Амебиаз присутствует во всем мире. [29] Около 480 миллионов человек инфицированы, по-видимому, E. histolytica, и это приводит к смерти от 40 000 до 110 000 человек ежегодно. Большинство инфекций в настоящее время приписывается E. dispar . E. dispar чаще встречается в определенных областях, и симптоматических случаев может быть меньше, чем сообщалось ранее. Первый случай амебиаза был зарегистрирован в 1875 году, а в 1891 году болезнь была подробно описана, в результате чего были названы амебная дизентерия и амебный абсцесс печени . Дальнейшие данные, полученные на Филиппинах в 1913 г., показали, что при проглатывании цист E. histolyticaдобровольцы заболели. С 1897 года было известно, что существует по крайней мере один не вызывающий болезни вид Entamoeba ( Entamoeba coli ), но впервые было официально признано ВОЗ в 1997 году, что E. histolytica - это два вида, несмотря на то, что это было впервые предложено в 1925. В дополнение к признанным в настоящее время свидетельствам E. dispar существует по крайней мере два других вида Entamoeba, которые выглядят одинаково у людей - E. moshkovskii и Entamoeba bangladeshi . Причина, по которой эти виды не были дифференцированы до недавнего времени, заключается в зависимости от внешнего вида. [28]

Галерея [ править ]

  • Амеба протей ( Lobosa : Tubulinea )

  • Arcella sp. тест (Lobosa: Tubulinea)

  • Acanthamoeba sp. (Лобоса: Дискоса )

  • Thecamoeba sp. (Лобоса: Дискоса)

  • Entamoeba histolytica трофозоит ( Conosa : Archamoebae )

  • Pelomyxa palustris (Коноса: Archamoebae)

  • Stemonitis sp. (Conosa: миксогастрия )

  • Dictyostelium discoideum (Conosa: Dictyostelia ).

Ссылки [ править ]

  1. ^ Parfrey LW, Лар DJ, Knoll AH, Katz LA (август 2011). «Оценка сроков ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P . DOI : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC  3158185 . PMID  21810989 .
  2. ^ a b Pawlowski J, Audic S, Adl S, Bass D, Belbahri L, Berney C и др. (6 ноября 2012 г.). «Рабочая группа протистов CBOL: штрих-кодирование эукариотического богатства за пределами царства животных, растений и грибов» . PLOS Биология . 10 (11): e1001419. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001419 . PMC 3491025 . PMID 23139639 .  
  3. ^ a b c d Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн С.Е., Лукеш Дж., Басс Д., Баузер С.С. и др. (Сентябрь 2012 г.). «Уточненная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  4. ^ a b c Кавальер-Смит Т., Фиоре-Донно А.М., Чао Э., Кудрявцев А., Берни С., Снелл Е.А., Льюис Р. (февраль 2015 г.). «Мультигенная филогения решает глубокое ветвление амебозоа» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 293–304. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.08.011 . PMID 25150787 . 
  5. ^ Корлисс JO (1984). «Королевство Протиста и его 45 Фила». Биосистемы . 17 (2): 87–126. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (84) 90003-0 . PMID 6395918 . 
  6. ^ а б Кавальер-Смит Т. (2003). «Филогения простейших и классификация простейших высокого уровня». Европейский журнал протистологии . 39 (4): 338–348. DOI : 10.1078 / 0932-4739-00002 .
  7. ^ a b Дерелле Р., Торруэлла Г., Климеш В., Бринкманн Х., Ким Е., Влчек Ч., Ланг Б. Ф., Элиаш М. (февраль 2015 г.). «Бактериальные белки указывают на единственный корень эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (7): E693–9. Bibcode : 2015PNAS..112E.693D . DOI : 10.1073 / pnas.1420657112 . PMC 4343179 . PMID 25646484 .  
  8. ^ Жулидов Д.А., Робартс Р.Д., Жулидов А.В., Жулидова О.В., Маркелов Д.А., Русанов В.А., Хедли СП (2002). «Накопление цинка слизистой плесенью Fuligo septica (L.) Wiggers в бывшем Советском Союзе и Северной Корее». Журнал качества окружающей среды . 31 (3): 1038–42. DOI : 10,2134 / jeq2002.1038 . PMID 12026071 . 
  9. ^ Джеон KW (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Academic Press. С.  100 . ISBN 978-0-323-14404-9.
  10. ^ Айхингер л, Pachebat JA, Glöckner G, Rajandream М.А., Sucgang R, Berriman М., и др. (Май 2005 г.). «Геном социальной амебы Dictyostelium discoideum» . Природа . 435 (7038): 43–57. Bibcode : 2005Natur.435 ... 43E . DOI : 10,1038 / природа03481 . PMC 1352341 . PMID 15875012 .  
  11. ^ Докинз, Ричард ; Вонг, Ян (2016). Сказка предков . ISBN 978-0544859937.
  12. Перейти ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (декабрь 1996). «Молекулярная филогения свободноживущего архезоана Trepomonas agilis и природа первого эукариота». Журнал молекулярной эволюции . 43 (6): 551–62. Bibcode : 1996JMolE..43..551C . DOI : 10.1007 / BF02202103 . PMID 8995052 . S2CID 28992966 .  
  13. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (август 1998). «Пересмотренная система жизни шести царств». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 73 (3): 203–66. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 . S2CID 6557779 .  
  14. Перейти ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (июнь 2016 г.). «Филогения из 187 генов простейших типа Amoebozoa раскрывает новый класс (Cutosea) глубоко разветвленных, ультраструктурно уникальных, обволакивающих морских Lobosa и проясняет эволюцию амеб» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 99 : 275–296. DOI : 10.1016 / j.ympev.2016.03.023 . PMID 27001604 . 
  15. ^ Силар Р (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" (PDF) . HAL archives-ouvertes . С. 1–462. ISBN  978-2-9555841-0-1.
  16. ^ Kang S, Tice AK, Spiegel FW, Silberman JD, Pánek T, Cepicka I, et al. (Сентябрь 2017 г.). «Между стручком и тяжелым испытанием: глубокая эволюция амеб» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (9): 2258–2270. DOI : 10.1093 / molbev / msx162 . PMC 5850466 . PMID 28505375 .  
  17. ^ Pánek T, Zadrobílková E, Walker G, Brown MW, Gentekaki E, Hroudová M и др. (Май 2016). «Первый мультигенный анализ Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) убедительно показывает его филогению и показывает, что Entamoebidae представляет собой глубокую линию этой группы» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 98 : 41–51. DOI : 10.1016 / j.ympev.2016.01.011 . PMID 26826602 . 
  18. ^ Леонтьев, Дмитрий В .; Шнитлер, Мартин; Стивенсон, Стивен Л .; Новожилов Юрий К .; Щепин, Олег Н. (март 2019). «К филогенетической классификации миксомицетов» . Фитотакса . 399 (3): 209–238. DOI : 10.11646 / phytotaxa.399.3.5 .
  19. ^ Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; Аль-Ани, LKT; Долатабади, S; Стадлер, Марк; Haelewaters, Дэнни; и другие. (2020). «Очерк грибов и грибовидных таксонов» . Микосфера . 11 : 1060–1456. DOI : 10.5943 / mycosphere / 11/1/8 .
  20. ^ Porter SH, Meisterfeld R, Knoll AH (2003). «Вазообразные микрофоссилии из неопротерозойской группы Chuar, Гранд-Каньон: классификация, проводимая современными раковинными амебами» (PDF) . Журнал палеонтологии . 77 (3): 409–429. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2003) 077 <0409: VMFTNC> 2.0.CO; 2 .
  21. Перейти ↑ Porter SM (2006). «Протерозойская летопись окаменелостей гетеротрофных эукариот». В Xiao S, Kaufman AJ (ред.). Неопротерозойская геолобиология и палеобиология . Разделы геобиологии. 27 . Дордрехт, Нидерланды: Springer. С. 1–21. DOI : 10.1007 / 1-4020-5202-2 . ISBN 978-1-4020-5201-9.
  22. Хан Н.А., Сиддики Р. (июнь 2015 г.). «Есть ли свидетельства полового размножения (мейоза) у акантамебы?» . Патогены и глобальное здоровье . 109 (4): 193–5. DOI : 10.1179 / 2047773215Y.0000000009 . PMC 4530557 . PMID 25800982 .  
  23. ^ a b c d Келсо А.А., Сай А.Ф., Шарма Д., Ледфорд Л.Л., Турчик А., Саски КА, Кинг А.В., Аттавей СС, Темесвари Л.А., Сехорн М.Г. (2015). «Entamoeba histolytica Dmc1 катализирует гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей, который стимулируется кальцием и Hop2-Mnd1» . PLOS ONE . 10 (9): e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0139399 . PMC 4589404 . PMID 26422142 .  
  24. ^ а б Сингх Н., Бхаттачарья А., Бхаттачарья С. (2013). «Гомологичная рекомбинация происходит у Entamoeba и усиливается во время стресса роста и конверсии стадий» . PLOS ONE . 8 (9): e74465. Bibcode : 2013PLoSO ... 874465S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID 24098652 .  
  25. ^ Hofstatter PG, Brown MW, Лар DJG (ноябрь 2018). «Сравнительная геномика поддерживает пол и мейоз у различных амебозоов» . Genome Biol Evol . 10 (11): 3118–3128. DOI : 10.1093 / GbE / evy241 . PMC 6263441 . PMID 30380054 .  
  26. ^ «Энтамоэбиаз - MeSH - NCBI» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 21 июля 2015 .
  27. ^ «Энтамебиаз» . mesh.kib.ki.se . Проверено 21 июля 2015 .
  28. ^ а б в г Фаррар Дж., Хотез П., Юнгансс Т., Канг Дж., Лаллоо Д., Белый Нью-Джерси (2013-10-26). Тропические болезни Мэнсона . Elsevier Health Sciences. С. 664–671. ISBN 978-0-7020-5306-1.
  29. ^ Бичинг N, Гилл G (2014-04-17). «19». Конспект лекций: тропическая медицина . Джон Вили и сыновья. С. 177–182. ISBN 978-1-118-73456-8.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Шильде С., Шаап П. (2013). «Амебозоа» (PDF) . Dictyostelium discoideum Протоколы . Методы молекулярной биологии. 983 . С. 1–15. DOI : 10.1007 / 978-1-62703-302-2_1 . ISBN 978-1-62703-301-5. PMC  4037983 . PMID  23494299 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Павловски Дж. "Молекулярная филогения амебоидных протистов - древо амебозоа" . Группа молекулярной систематики (MSG) . Кафедра зоологии и биологии животных Женевского университета. Архивировано из оригинального 2 -го января 2005 года.
  • Килинг П., Леандер Б.С., Симпсон А. «Древо жизни эукариот» . Проект «Древо жизни».
  • Лейди Дж (1879). «Тарелки амебы» . Пресноводные корневища Северной Америки . Вашингтон, округ Колумбия: Государственная типография.
  • «Амебозоа» . Браузер таксономии NCBI . 554915.