Амфибия

Амфибии Временной диапазон: поздний девон - настоящее время ,370–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
По часовой стрелке сверху справа: Сеймурия , мексиканская роющая цецилия , восточный тритон и древесная лягушка.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Batrachomorpha
Учебный класс:	Амфибия Серая 1825 г. [1]
Подклассы
† Лепоспондили † Темноспондыли Лиссамфибия (современные амфибии) Анура (лягушки) Хвостатые (саламандры) Gymnophiona (червеобразные) † Albanerpetontidae

Амфибии являются ectothermic , четвероногих позвоночных животных этого класса земноводных . Все живые земноводные принадлежат к группе Lissamphibia . Они населяют самые разные среды обитания , при этом большинство видов обитает в наземных , ископаемых , древесных или пресноводных водных экосистемах . Таким образом, амфибии обычно начинаются как личинки, живущие в воде, но некоторые виды развили поведенческую адаптацию, чтобы обойти это.

Молодь обычно претерпевает метаморфоз от личинки с жабрами до взрослой дышащей воздухом формы с легкими . Земноводные используют свою кожу в качестве вторичной респираторной поверхности, а у некоторых мелких наземных саламандр и лягушек нет легких, и они полностью полагаются на свою кожу. Внешне они похожи на ящериц, но, наряду с млекопитающими и птицами, рептилии являются амниотами и не нуждаются в водоемах для размножения. Амфибии с их сложными репродуктивными потребностями и проницаемой кожей часто являются экологическими индикаторами ; В последние десятилетия произошло резкое сокращение популяций многих видов земноводных по всему миру.

Самые ранние земноводные произошли в девонский период от саркоптерийских рыб с легкими и плавниками с костяными конечностями - особенностями, которые помогли адаптироваться к суше. Они диверсифицировались и стали доминирующими в каменноугольный и пермский периоды, но позже были вытеснены рептилиями и другими позвоночными животными. Со временем амфибии уменьшились в размерах и уменьшились в разнообразии, оставив только современный подкласс Lissamphibia.

Три современных отряда земноводных - это анура (лягушки и жабы), уродела (саламандры) и апода (цецилии). Число известных видов земноводных составляет около 8000, из которых почти 90% - лягушки. Самая маленькая амфибия (и позвоночное животное) в мире - лягушка из Новой Гвинеи ( Paedophryne amauensis ), ее длина составляет всего 7,7 мм (0,30 дюйма). Самая крупная из ныне живущих земноводных - это гигантская саламандра ( Andrias sligoi ) из южно-китайского региона высотой 1,8 м (5 футов 11 дюймов ), но она затмевается вымершим 9-метровым Prionosuchus из средней перми Бразилии. Изучение амфибий называетсябатрахология , а изучение рептилий и амфибий называется герпетологией .

Классификация

Слово «амфибия» происходит от древнегреческого термина ἀμφίβιος ( amphíbios ), что означает «оба вида жизни», ἀμφί означает «оба вида», а βιος означает «жизнь». Первоначально этот термин использовался как общее прилагательное для животных, которые могли жить на суше или в воде, включая тюленей и выдр. ^[2] Традиционно, класс Amphibia включает всех четвероногих позвоночных, не являющихся амниотами. Амфибии в самом широком смысле ( sensu lato ) были разделены на три подкласса , два из которых вымерли: ^[3]

• Подкласс Leposondyli † (небольшая палеозойская группа, которая более тесно связана с амниотами, чем Lissamphibia)
• Подкласс Темноспондили † (разнообразный палеозойский и раннемезозойский класс)
• Подкласс Lissamphibia (все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и цецилий)
  • Salientia ( лягушки , жабы и родственники): от юрского периода до настоящего времени - 7299 нынешних видов в 53 семействах ^[4]
  • Хвостатые ( саламандры , тритоны и родственники): от юры до настоящего времени - 760 современных видов в 9 семействах ^[4]
  • Gymnophiona ( слепые и родственники): от юры до настоящего времени - 214 современных видов в 10 семействах ^[4]
  • Allocaudata † ( Albanerpetontidae ) Средняя юра - ранний плейстоцен

Фактическое количество видов в каждой группе зависит от применяемой таксономической классификации. Две наиболее распространенные системы - это классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли, и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории , доступная в виде справочной онлайн-базы данных "Amphibian Species of the World". ^[5] Количество видов, указанных выше, следует за Фростом, и общее количество известных видов земноводных по состоянию на 31 марта 2019 года составляет ровно 8000 видов ^[6], из которых почти 90% - лягушки. ^[7]

В соответствии с филогенетической классификацией таксон Labyrinthodontia был отброшен, поскольку это полипарафилетическая группа без уникальных определяющих признаков, кроме общих примитивных характеристик . Классификация варьируется в зависимости от предпочтительной филогении автора и от того, используют ли они основанные на основе или узлыклассификация. Традиционно амфибии как класс определяются как все четвероногие с личиночной стадией, тогда как группа, которая включает общих предков всех ныне живущих земноводных (лягушек, саламандр и цецилий) и всех их потомков, называется Lissamphibia. Филогения палеозойских амфибий не ясна, и Lissamphibia, возможно, подпадают под вымершие группы, такие как Temnospondyli (традиционно относящиеся к подклассу Labyrinthodontia) или Lepospondyli, а в некоторых анализах - даже к амниотам. Это означает, что сторонники филогенетической номенклатуры удалили большое количество групп четвероногих амфибий базального девона и каменноугольного периода, которые ранее относились к амфибиям в таксономии Линнея , и включили их в другие разделы подкладистическая таксономия . ^[1] Если общий предок амфибий и амниот входит в состав Amphibia, он становится парафилетической группой. ^[8]

Все современные амфибии включены в подкласс Lissamphibia, который обычно считается кладой , группой видов, которые произошли от общего предка. Три современных отряда - это Anura (лягушки и жабы), Caudata (или Urodela, саламандры) и Gymnophiona (или Apoda, цецилии). ^[9] Было высказано предположение, что саламандры возникли отдельно от темноспондилоподобного предка, и даже что цецилии являются сестринской группой продвинутых рептилиоморфных амфибий и, следовательно, амниот. ^[10] Хотя известны окаменелости нескольких более старых прото-лягушек с примитивными характеристиками, самой старой «настоящей лягушкой» является Prosalirus bitis из раннеюрской формации Кайента.Аризоны. Анатомически он очень похож на современных лягушек. ^[11] Самый старый известный червец - другой раннеюрский вид, Eocaecilia micropodia , также из Аризоны. ^[12] Самая ранняя саламандра - Beiyanerpeton jianpingensis из поздней юры северо-восточного Китая. ^[13]

Власти расходятся во мнениях относительно того, является ли Salientia надотрядом, который включает отряд Anura, или является ли Anura подотрядом отряда Salientia. Лиссамфибия традиционно делится на три отряда , но вымершая саламандроподобная семья, Albanerpetontidae, теперь считается частью Лиссамфибии вместе с надотрядом Salientia. Кроме того, Salientia включает в себя все три недавних отряда, а также триасовую прото-лягушку Triadobatrachus . ^[14]

Эволюционная история

Первые крупные группы амфибий возникли в девонский период, около 370 миллионов лет назад, из рыб с лопастными плавниками, которые были похожи на современных латимерии и двоякодышащих рыб . ^{[15] У} этих древних рыб с лопастными плавниками развились многосуставные плавники, похожие на ноги, с пальцами, которые позволяли им ползать по морскому дну. У некоторых рыб развились примитивные легкие, которые помогают им дышать воздухом, когда в стоячих водоемах девонских болот было мало кислорода. Они также могли использовать свои сильные ласты, чтобы подниматься из воды на сушу, если того требовали обстоятельства. В конце концов, их костлявые плавники превратятся в конечности, и они станут предками всех четвероногих., включая современных амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих . Несмотря на способность ползать по суше, многие из этих доисторических рыб- тетраподоморф все еще проводили большую часть своего времени в воде. У них начали развиваться легкие, но они все еще дышали преимущественно жабрами. ^[16]

Было обнаружено множество примеров видов с переходными чертами . Ихтиостега была одной из первых примитивных земноводных с ноздрями и более эффективными легкими. У него были четыре крепкие конечности, шея, хвост с плавниками и череп, очень похожий на череп с лопастными плавниками, Eusthenopteron . ^[15] Амфибии развили приспособления, которые позволили им оставаться вне воды в течение более длительных периодов времени. Их легкие улучшились, а их скелеты стали тяжелее и сильнее, они лучше могли выдерживать вес своих тел на суше. У них появились «руки» и «ступни» с пятью и более пальцами; ^[17] кожа стала более способной удерживать жидкости организма и сопротивляться высыханию. ^[16] Рыбныйhyomandibula кость в подъязычной области за жабрами уменьшилась в размерах и стала стремечкой уха земноводных, приспособлением, необходимым для слуха на суше. ^[18] Сродство между земноводными и костистыми рыбами заключается в складчатой ​​структуре зубов и парных надзатылочных костях на затылке, ни одна из этих особенностей не встречается где-либо еще в животном мире. ^[19]

В конце девонского периода (360 миллионов лет назад) моря, реки и озера изобиловали жизнью, в то время как земля была царством ранних растений и лишена позвоночных животных ^[19], хотя некоторые, такие как Ихтиостега , могли иметь иногда вылезали из воды. Считается, что они могли двигаться передними конечностями, волоча задними конечностями, подобно тому, как это делает морской слон . ^[17] В раннем карбоне (360–345 миллионов лет назад) климат стал влажным и теплым. Обширные болота заросли мхами , папоротниками , хвощами и каламитами . ВоздуходышащийЧленистоногие эволюционировали и вторглись в землю, где они давали пищу хищным амфибиям, которые начали приспосабливаться к земной среде. Других четвероногих на суше не было, а земноводные находились на вершине пищевой цепи, занимая экологическое положение, которое в настоящее время занимает крокодил. Несмотря на то, что они обладали конечностями и могли дышать воздухом, у большинства все же было длинное сужающееся тело и сильный хвост. ^[19]Это были главные наземные хищники, иногда достигавшие нескольких метров в длину, охотясь на крупных насекомых того времени и многих видов рыб в воде. Им по-прежнему нужно было вернуться в воду, чтобы отложить яйца без скорлупы, и даже у большинства современных амфибий есть полностью водная личиночная стадия с жабрами, как у их предков рыб. Развитие околоплодных вод , предотвращающее высыхание развивающегося эмбриона, позволило рептилиям размножаться на суше и привело к их доминированию в последующий период. ^[15]

После разрушения тропических лесов каменноугольного периода господство амфибий уступило место рептилиям ^[20], и земноводные были дополнительно уничтожены пермско-триасовым вымиранием . ^[21] В течение триасового периода (от 250 до 200 миллионов лет назад) рептилии продолжали конкурировать с земноводными, что привело к уменьшению как размеров земноводных, так и их значения в биосфере . Согласно летописи окаменелостей, Lissamphibia , которая включает в себя всех современных земноводных и является единственной сохранившейся линией, могла быть ответвлением от вымерших групп Temnospondyli и Lepospondyli.в какой-то период между поздним карбоном и ранним триасом. Относительная нехватка окаменелостей исключает точное датирование ^[16], но последнее молекулярное исследование, основанное на мультилокусном типировании последовательностей , предполагает позднекаменноугольное / раннепермское происхождение существующих земноводных. ^[22]

Происхождение и эволюционные отношения между тремя основными группами амфибий являются предметом споров. Молекулярная филогения 2005 года, основанная на анализе рДНК , предполагает, что саламандры и цецилии более тесно связаны друг с другом, чем с лягушками. Похоже также, что расхождение трех групп произошло в палеозое или раннем мезозое (около 250 миллионов лет назад), до распада суперконтинента Пангеи и вскоре после их расхождения от рыб с лопастными плавниками. Краткость этого периода и скорость, с которой происходила радиация, помогли бы объяснить относительную редкость примитивных окаменелостей амфибий. ^[23] Есть большие пробелы вокаменелости , но открытие Gerobatrachus hottoni из ранней перми в Техасе в 2008 году предоставило недостающее звено со многими характеристиками современных лягушек. ^[10] Молекулярный анализ предполагает, что дивергенция лягушки и саламандры произошла значительно раньше, чем указывают палеонтологические данные. ^[10] Более новые исследования показывают, что общий предок всех лизамфибий жил около 315 миллионов лет назад, и что стереоспондилы являются ближайшими родственниками цецилий. ^[24]

Поскольку они произошли от выпадающих рыб, амфибиям пришлось внести определенные изменения для жизни на суше, включая необходимость разработки новых средств передвижения. В воде боковые удары хвостов толкали их вперед, но на суше требовались совсем другие механизмы. Их позвоночные столбы, конечности, пояса конечностей и мускулатура должны были быть достаточно сильными, чтобы поднимать их над землей для передвижения и кормления. Взрослые особи наземных животных отказались от своих систем боковой линии и адаптировали свои сенсорные системы для получения стимулов через среду воздуха. Им нужно было разработать новые методы регулирования температуры своего тела, чтобы справляться с колебаниями температуры окружающей среды. Они выработали поведение, подходящее для воспроизводства в земной среде. Их кожа подвергалась воздействию вредного ультрафиолета.лучи, ранее поглощенные водой. Кожа изменилась, чтобы стать более защитной и предотвратить чрезмерную потерю воды. ^[25]

Характеристики

Суперкласс Tetrapoda делится на четыре класса позвоночных животных с четырьмя конечностями. ^[26] Рептилии, птицы и млекопитающие - это амниоты, яйца которых либо откладываются, либо переносятся самкой и окружены несколькими оболочками, некоторые из которых непроницаемы. ^[27] Не имея этих мембран, амфибиям требуются водоемы для воспроизводства, хотя некоторые виды разработали различные стратегии для защиты или обхода уязвимой стадии водных личинок. ^[25] Они не встречаются в море, за исключением одной или двух лягушек, которые живут в солоноватой воде в мангровых болотах; ^[28] в саламандра АндерсонаМежду тем встречается в озерах с солоноватой или соленой водой. ^[29] На суше амфибии ограничены влажными средами обитания из-за необходимости сохранять влажную кожу. ^[25]

Современные амфибии имеют упрощенную анатомию по сравнению с их предками из-за педоморфоза , вызванного двумя эволюционными тенденциями: миниатюризацией и необычно большим геномом, что приводит к более медленным темпам роста и развития по сравнению с другими позвоночными. ^{[30] [31]} Другая причина их размера связана с их быстрым метаморфозом, который, кажется, развился только у предков лиссамфибий; во всех остальных известных направлениях развитие шло гораздо более плавно. Поскольку реконструкция устройства питания означает, что они не едят во время метаморфоза, метаморфоза должна идти быстрее, чем меньше особь, поэтому это происходит на ранней стадии, когда личинки еще маленькие. (Самые крупные виды саламандр не претерпевают метаморфоз.)^[32] Амфибии, откладывающие яйца на суше, часто претерпевают полную метаморфозу внутри яйца. Анамниотическое наземное яйцо меньше 1 см в диаметре из-за проблем с диффузией, размер, который ограничивает количество послевлупового роста. ^[33]

Самым маленьким земноводным (и позвоночным) в мире является лягушка- микрогилид из Новой Гвинеи ( Paedophryne amauensis ), впервые обнаруженная в 2012 году. Она имеет среднюю длину 7,7 мм (0,30 дюйма) и является частью рода, в который входят четыре вида в мире. десять самых маленьких видов лягушек. ^[34] Самая большая из ныне живущих земноводных - китайская гигантская саламандра ( Andrias davidianus ) длиной 1,8 м (5 футов 11 дюймов ) ^[35], но это намного меньше, чем самая большая из когда-либо существовавших земноводных - вымершая 9 м (30 футов) Prionosuchus , похожий на крокодила темноспондил, датируемый 270 миллионами лет назад из средней перми Бразилии. ^[36]Самая большая лягушка - африканская лягушка- голиаф ( Conraua goliath ), которая может достигать 32 см (13 дюймов) и весить 3 кг (6,6 фунта). ^[35]

Амфибии - это экзотермические (хладнокровные) позвоночные, которые не поддерживают температуру своего тела за счет внутренних физиологических процессов. У них низкий уровень метаболизма и, как следствие, их потребности в пище и энергии ограничены. Во взрослом состоянии у них есть слезные протоки и подвижные веки, а у большинства видов есть уши, которые могут улавливать колебания воздуха или земли. У них мускулистые языки, которые у многих видов могут быть выступающими. У современных амфибий полностью окостеневшие позвонки с суставными отростками . Их ребра обычно короткие и могут срастаться с позвонками. Их черепа в основном широкие и короткие и часто не полностью окостенели. В их коже мало кератинаи без чешуи, за исключением нескольких рыбьих чешуек у некоторых цецилий. Кожа содержит множество слизистых желез, а у некоторых видов - ядовитые железы (разновидность гранулярных желез). Сердце земноводных имеет три камеры, два предсердия и один желудочек . У них есть мочевой пузырь, и азотсодержащие продукты жизнедеятельности выводятся в основном в виде мочевины . Большинство земноводных откладывают яйца в воде и имеют водных личинок, которые претерпевают метаморфоз, чтобы стать взрослыми наземными особями. Земноводные дышат за счет действия насоса, при котором воздух сначала втягивается в щёко-глотку.область через ноздри. Затем они закрываются, и воздух нагнетается в легкие за счет сжатия горла. ^[37] Они дополняют это газообменом через кожу. ^[25]

Анура

Отряд Анура (от древнегреческого а (н) - «без» и « оура » - «хвост») включает лягушек и жаб. У них обычно длинные задние конечности, которые складываются под ними, более короткие передние конечности, перепончатые пальцы ног без когтей, без хвостов, большие глаза и железистая влажная кожа. ^[9] Члены этого отряда с гладкой кожей обычно называют лягушками, а с бородавчатой кожей - жабами. Таксономически это различие не является формальным, и из этого правила есть многочисленные исключения. Члены семейства Bufonidae известны как «настоящие жабы». ^[38] Лягушки варьируются по размеру от 30-сантиметровой (12 дюймов ) лягушки Голиафа (Conraua goliath ) из Западной Африки ^[39] до 7,7-миллиметрового (0,30 дюйма) Paedophryne amauensis , впервые описанного в Папуа-Новой Гвинее в 2012 году, который также является самым маленьким из известных позвоночных. ^[40] Хотя большинство видов связаны с водой и влажной средой обитания, некоторые из них приспособлены к жизни на деревьях или в пустынях. Они встречаются по всему миру, за исключением полярных областей. ^[41]

Анура делится на три подотряда, которые широко признаны научным сообществом, но отношения между некоторыми семьями остаются неясными. Будущие молекулярные исследования должны предоставить дальнейшее понимание их эволюционных взаимоотношений. ^[42] Подотряд Archaeobatrachia включает четыре семейства примитивных лягушек. Это Ascaphidae , Bombinatoridae , Discoglossidae и Leiopelmatidae, которые имеют мало производных признаков и, вероятно, являются парафилетическими по отношению к другим линиям лягушек. ^[43] Шесть семейств в более эволюционно развитом подотряде Mesobatrachia являются ископаемыми. Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae и Rhinophrynidae и обязательно водные Pipidae . У них есть определенные характеристики, которые занимают промежуточное положение между двумя другими подотрядами. ^[43] Neobatrachia , безусловно, является самым крупным подотрядом и включает оставшиеся семейства современных лягушек, включая наиболее распространенные виды. Девяносто шесть процентов из более чем 5000 существующих видов лягушек - необатрахийцы. ^[44]

Хвостатые

Отряд Caudata (от латинского cauda, означающего «хвост») состоит из саламандр - удлиненных животных с низкой посадкой, которые по форме больше всего напоминают ящериц. Это симплезиоморфный признак, и они не более тесно связаны с ящерицами, чем с млекопитающими. ^{[45] У} саламандр нет когтей, у них кожа без чешуи, гладкая или покрытая бугорками , и хвосты, которые обычно уплощены из стороны в сторону и часто с плавниками. Они варьируются по размеру от китайской гигантской саламандры ( Andrias davidianus ), которая, как сообщается, вырастает до 1,8 метра (5 футов 11 дюймов) ^[46], до миниатюрного Thorius pennatulus.из Мексики, длина которых редко превышает 20 мм (0,8 дюйма). ^[47] Саламандры имеют в основном лауразийское распространение, присутствуя в большей части Голарктического региона северного полушария. Семейство Plethodontidae также встречается в Центральной и Южной Америке к северу от бассейна Амазонки ; ^[41] Южная Америка, очевидно, была захвачена из Центральной Америки примерно в начале миоцена , 23 миллиона лет назад. ^[48] Уродела - это имя, которое иногда используется для всех существующих видов саламандр. ^[49] Члены нескольких семейств саламандр стали педоморфами.и либо не могут завершить метаморфоз, либо сохраняют некоторые личиночные характеристики во взрослом состоянии. ^[50] Большинство саламандр имеют длину менее 15 см (6 дюймов). Они могут быть наземными или водными, и многие проводят часть года в каждой среде обитания. На суше они в основном проводят день, прячась под камнями или бревнами или в густой растительности, а вечером и ночью выходят на корм для червей, насекомых и других беспозвоночных. ^[41]

Подотряд Cryptobranchoidea включает примитивных саламандр. Было обнаружено несколько ископаемых криптобранхид, но живых их всего три: китайская гигантская саламандра ( Andrias davidianus ), японская гигантская саламандра ( Andrias japonicus ) и хеллбендер ( Cryptobranchus alleganiensis ) из Северной Америки. Эти крупные земноводные сохраняют несколько личинок во взрослом состоянии; имеются жаберные щели и не закрытые глаза. Уникальной особенностью является их способность сосать, прижимая либо левую сторону нижней челюсти, либо правую. ^[51]Самцы роют гнезда, убеждают самок откладывать в них ниточки яиц и охраняют их. Помимо дыхания легкими, они дышат через множество складок своей тонкой кожи, капилляры которой расположены близко к поверхности. ^[52]

Подотряд Salamandroida включает в себя продвинутых саламандр. Они отличаются от криптожаберных костей сращением предсуставных костей нижней челюсти и использованием внутреннего оплодотворения. У саламандридов самец откладывает пучок спермы, сперматофор , а самка берет его и вставляет в свою клоаку, где сперма хранится до тех пор, пока не откладываются яйца. ^[53] Самым большим семейством в этой группе является Plethodontidae, саламандры без легких, которые включают 60% всех видов саламандр. Семья Salamandridae включает в себя истинные саламандра и название « тритон » предоставляется членам его подсемейства Pleurodelinae . ^[9]

Третий подотряд, Sirenoidea , включает четыре вида сирен, входящих в одно семейство Sirenidae . Члены этого отряда - водные саламандры, похожие на угрей, с сильно сокращенными передними конечностями и без задних конечностей. Некоторые из их функций являются примитивными, а другие производными. ^[54] Оплодотворение, вероятно, будет внешним, так как у сиренид отсутствуют клоакальные железы, используемые самцами саламандридов для производства сперматофоров, а у самок отсутствуют сперматеки для хранения спермы. Несмотря на это, яйца откладываются поодиночке, что не способствует внешнему оплодотворению. ^[53]

Гимнофиона

Отряд Gymnophiona (от греческого Gymnos - «обнаженный» и ophis - «змей») или Apoda включает цецилий. Это длинные цилиндрические животные без конечностей, напоминающие змею или червя . Взрослые особи различаются по длине от 8 до 75 сантиметров (от 3 до 30 дюймов), за исключением цецилии Томсона ( Caecilia thompsoni ), которая может достигать 150 сантиметров (4,9 футов). Кожа слепой кишки имеет большое количество поперечных складок и у некоторых видов содержит крошечные встроенные кожные чешуйки. У него рудиментарные глаза, покрытые кожей, которая, вероятно, ограничена различием в интенсивности света. У него также есть пара коротких щупалец.рядом с глазом, который может быть расширен и имеет тактильные и обонятельные функции. Большинство цецилий живут под землей в норах во влажной почве, в гнилой древесине и под растительными остатками, но некоторые из них водные. ^[55] Большинство видов откладывают яйца под землей, и когда личинки вылупляются, они направляются к соседним водоемам. Другие вынашивают яйца, и личинки претерпевают метаморфоз еще до того, как вылупятся яйца. Некоторые виды рождают живых детенышей, питая их железистым секретом, пока они находятся в яйцеводе. ^[56] Цецилии имеют в основном гондванское распространение, обитая в тропических регионах Африки, Азии, Центральной и Южной Америки. ^[57]

Анатомия и психология

Кожа

Покровная структура содержит некоторые типичные характеристики , общие для наземных позвоночных, таких , как наличие высоко ороговевшего внешних слоев, возобновленного периодически через процесс линьки контролируемой доли гипофиза и щитовидной железы. Часто встречаются локальные утолщения (часто называемые бородавками), например, на жабах. Внешняя поверхность кожи периодически сбрасывается, в основном целиком, в отличие от млекопитающих и птиц, где она сбрасывается в виде хлопьев. Земноводные часто поедают отшелушенную кожу. ^[41] Цецилии уникальны среди земноводных тем, что имеют минерализованные кожные чешуйки, встроенные в дерму.между бороздками на коже. Их сходство с чешуей костистых рыб во многом внешнее. У ящериц и некоторых лягушек есть несколько схожие остеодермы, образующие костные отложения в дерме, но это пример конвергентной эволюции с аналогичными структурами, возникшими независимо у различных линий позвоночных. ^[58]

Кожа земноводных водопроницаема. Газообмен может происходить через кожу ( кожное дыхание ), и это позволяет взрослым амфибиям дышать, не поднимаясь на поверхность воды, и впадать в спячку на дне прудов. ^[41] Чтобы компенсировать свою тонкую и нежную кожу, у земноводных развились слизистые железы, в основном на голове, спине и хвосте. Вырабатываемые ими выделения помогают сохранять кожу влажной. Кроме того, у большинства видов амфибий есть зернистые железы, выделяющие неприятные или ядовитые вещества. Некоторые токсины амфибий могут быть смертельными для человека, в то время как другие оказывают незначительное воздействие. ^[59] Основные железы, производящие яд, паротоиды , производят нейротоксин буфотоксин.и располагаются за ушами жаб, вдоль спины лягушек, за глазами саламандр и на верхней поверхности слепых червей. ^[60]

Цвет кожи земноводных определяется тремя слоями пигментных клеток, называемых хроматофорами . Эти три клеточных слоя состоят из меланофоров (занимающих самый глубокий слой), гуанофоров (образующих промежуточный слой и содержащих множество гранул, производящих сине-зеленый цвет) и липофоров (желтый, самый поверхностный слой). Изменение цвета у многих видов инициируется гормонами, выделяемыми гипофизом. В отличие от костистых рыб, нервная система не контролирует пигментные клетки напрямую, и это приводит к тому, что изменение цвета происходит медленнее, чем у рыб. Ярко окрашенная кожа обычно указывает на то, что этот вид токсичен, и является предупреждающим знаком для хищников. ^[61]

Скелетная система и движение

У земноводных есть скелетная система, которая структурно гомологична другим четвероногим, хотя и с рядом вариаций. У всех есть четыре конечности, за исключением безногих слепых и нескольких видов саламандр с уменьшенными конечностями или без них. Кости полые и легкие. Скелетно-мышечная система сильна, что позволяет ей поддерживать голову и тело. Кости полностью окостенели, а позвонки сцепляются друг с другом за счет наложения отростков. Плечевой пояс поддерживаются мышцами, а также хорошо развитый тазовый пояс прикреплен к основной цепи с помощью пары крестцовых ребер. Подвздошный наклонено вперед , а тело проходит ближе к земле , чем это имеет место у млекопитающих. ^[62]

У большинства земноводных четыре пальца на передней лапе и пять на задней, но ни на одной из них нет когтей. У некоторых саламандр меньше пальцев, а амфиумы похожи на угрей с крошечными короткими ногами. В сиренах являются водными саламандрами с приземистыми передними конечностями и без задних конечностей. Цецилии без конечностей. Они зарываются, как дождевые черви, с движущимися по телу зонами мышечных сокращений. По поверхности земли или в воде они передвигаются, волнообразно покачиваясь из стороны в сторону. ^[63]

У лягушек задние лапы крупнее передних, особенно у тех видов, которые в основном передвигаются путем прыжков или плавания. У ходоков и бегунов задние конечности не такие большие, а норы в основном имеют короткие конечности и широкое тело. У ступней есть приспособления к образу жизни, с перепонками между пальцами для плавания, широкими липкими подушечками пальцев для лазания и ороговевшими бугорками на задних лапах для копания (лягушки обычно копают землю задом наперед). У большинства саламандр конечности короткие, более или менее одинаковой длины и выступают под прямым углом к ​​телу. Передвижение на суше - это ходьба, и хвост часто раскачивается из стороны в сторону или используется в качестве опоры, особенно при лазании. В их обычной походке только одна нога продвигается вперед, как это было у их предков, рыб с лопастными плавниками.^[62] Некоторые саламандры из рода Aneides и некоторые плетодонтиды лазят по деревьям и имеют длинные конечности, большие пальцы ног и цепкий хвост. ^[53] У водных саламандр и головастиков-лягушек хвост имеет спинной и брюшной плавники и перемещается из стороны в сторону для движения. У взрослых лягушек нет хвостов, а у цецилий только очень короткие. ^[63]

Саламандры используют свои хвосты для защиты, и некоторые готовы выбросить их за борт, чтобы спасти свои жизни в процессе, известном как аутотомия . Некоторые виды Plethodontidae имеют слабую зону у основания хвоста и легко используют эту стратегию. Хвост часто продолжает подергиваться после отделения, что может отвлечь нападающего и позволить саламандре сбежать. И хвосты, и конечности можно регенерировать. ^[64] Взрослые лягушки не могут отрастить конечности, но головастики могут. ^[63]

Сердечно-сосудистая система

У амфибий есть ювенильная стадия и взрослая стадия, и кровеносные системы этих двух различны. На стадии молоди (или головастика) кровообращение похоже на кровообращение рыбы; двухкамерное сердце качает кровь через жабры, где она насыщается кислородом, и распространяется по всему телу и обратно к сердцу в виде единой петли. Во взрослом возрасте земноводные (особенно лягушки) теряют жабры и развивают легкие. У них есть сердце, состоящее из одного желудочка и двух предсердий. Когда желудочек начинает сокращаться, дезоксигенированная кровь перекачивается через легочную артерию в легкие. Продолжая сокращение, насыщенная кислородом кровь перекачивается по всему телу. Смешивание двух кровотоков сводится к минимуму анатомией камер. ^[65]

Нервная и сенсорная системы

Нервная система в основном такой же , как и у других позвоночных, с центральным головным мозгом, спинным мозгом и нервами по всему телу. Мозг земноводных менее развит, чем у рептилий, птиц и млекопитающих, но по морфологии и функциям похож на мозг рыб. Считается, что амфибии способны воспринимать боль . Мозг состоит из равных частей головного мозга , среднего мозга и мозжечка . Различные части головного мозга обрабатывают сенсорную информацию, такую ​​как обоняние в обонятельной доле и зрение в зрительной доле, и, кроме того, это центр поведения и обучения. Мозжечок является центром мышечной координации и продолговатого мозга.контролирует некоторые функции органов, включая сердцебиение и дыхание. Мозг посылает сигналы через спинной мозг и нервы, чтобы регулировать активность остальных частей тела. Шишковидное тело , как известно, регулирует режим сна у людей, как полагают, производят гормоны , участвующие в спячку и спячки у амфибий. ^[66]

Головастики сохраняют систему боковых линий своих предковых рыб, но у взрослых земноводных она отсутствует. У некоторых цецилий есть электрорецепторы, которые позволяют им обнаруживать объекты вокруг себя, когда они погружены в воду. У лягушек хорошо развиты уши. Наружного уха нет, но большая круглая барабанная перепонка лежит на поверхности головы сразу за глазом. Эта вибрация, и звук передается через единственную кость, стремечку , во внутреннее ухо. Таким образом слышны только высокочастотные звуки, такие как брачные призывы, но низкочастотные шумы можно обнаружить с помощью другого механизма. ^[62] Есть участок специализированных волосковых клеток, называемый papilla amphibiorum., во внутреннем ухе, способном улавливать более глубокие звуки. Другой особенностью, уникальной для лягушек и саламандр, является комплекс колумелла-покрышка, примыкающий к слуховой капсуле, который участвует в передаче как воздушных, так и сейсмических сигналов. ^[67] Уши саламандр и цецилий менее развиты, чем у лягушек, поскольку они обычно не общаются друг с другом посредством звука. ^[68]

Глаза головастиков лишены век, но при метаморфозе роговица приобретает более куполообразную форму, хрусталик становится более плоским, развиваются веки и связанные с ними железы и протоки. ^[62] Глаза взрослых являются улучшением по сравнению с глазами беспозвоночных и были первым шагом в развитии более продвинутых глаз позвоночных. Они обеспечивают цветовое зрение и глубину резкости. В сетчатке есть зеленые палочки, которые воспринимают широкий диапазон длин волн. ^[68]

Пищеварительная и выделительная системы

Многие земноводные ловят свою добычу, высовывая удлиненный язык с липким кончиком и втягивая его обратно в рот, прежде чем схватить предмет своими челюстями. Некоторые используют инерционное кормление, чтобы помочь им проглотить добычу, многократно толкая голову вперед, заставляя пищу по инерции двигаться назад во рту . Большинство земноводных проглатывают свою добычу целиком, не пережевывая ее, поэтому у них большие желудки. Короткий пищевод выстлан ресничками, которые помогают перемещать пищу в желудок, а слизь, вырабатываемая железами во рту и глотке, облегчает ее прохождение. Фермент хитиназа, вырабатываемый в желудке, помогает переваривать хитин.кутикула добычи членистоногих. ^[69]

У амфибий есть поджелудочная железа , печень и желчный пузырь . Печень обычно большая, с двумя долями. Его размер определяется его функцией хранения гликогена и жира и может меняться в зависимости от времени года по мере того, как эти запасы накапливаются или израсходуются. Жировая ткань является еще одним важным средством хранения энергии, и это происходит в брюшной полости (во внутренних структурах, называемых жировыми телами), под кожей и, у некоторых саламандр, в хвосте. ^[70]

Две почки расположены дорсально, около крыши полости тела. Их работа состоит в том, чтобы фильтровать кровь метаболических отходов и транспортировать мочу через мочеточники в мочевой пузырь, где она хранится, прежде чем периодически выводиться через клоакальное отверстие. Личинки и большинство водных взрослых амфибий выделяют азот в виде аммиака в больших количествах разбавленной мочи, в то время как наземные виды, которым больше необходимо беречь воду, выделяют менее токсичный продукт - мочевину. Некоторые древесные лягушки с ограниченным доступом к воде выделяют большую часть своих метаболических отходов в виде мочевой кислоты. ^[71]

Дыхательная система

Легкие у амфибий примитивны по сравнению с легкими амниот, они обладают небольшим количеством внутренних перегородок и большими альвеолами и, следовательно, имеют сравнительно низкую скорость диффузии кислорода, поступающего в кровь. Вентиляция осуществляется за счет буккального откачивания . ^[72] Большинство амфибий, однако, способны обмениваться газами с водой или воздухом через кожу. Чтобы обеспечить достаточное кожное дыхание , поверхность их сильно васкуляризированной кожи должна оставаться влажной, чтобы позволить кислороду диффундировать с достаточно высокой скоростью. ^[69]Поскольку концентрация кислорода в воде увеличивается как при низких температурах, так и при высоких скоростях потока, водные амфибии в этих ситуациях могут полагаться в первую очередь на кожное дыхание, как у водяной лягушки Титикака и саламандры-хеллбендера . В воздухе, где кислород более концентрирован, некоторые мелкие виды могут полагаться исключительно на кожный газообмен, наиболее известные из которых - саламандры-полетодонтиды , у которых нет ни легких, ни жабр. Многие водные саламандры и все головастики имеют жабры на личиночной стадии, а некоторые (например, аксолотли ) сохраняют жабры как водные взрослые особи. ^[69]

Размножение

Для размножения большинству амфибий требуется пресная вода, хотя некоторые откладывают яйца на суше и разработали различные способы поддержания их влажности. Некоторые из них (например, Феджерварья раджа ) могут жить в солоноватой воде, но настоящих морских земноводных нет. ^[73] Однако есть сообщения о том, что особые популяции земноводных неожиданно вторгаются в морские воды. Так было с вторжением в Черное море природного гибрида Pelophylax esculentus, о котором было сообщено в 2010 году ^[74].

Однако нескольким сотням видов лягушек с адаптивным излучением (например, Eleutherodactylus , Pacific Platymantis , австрало-папуасским микрогилидам и многим другим тропическим лягушкам) вода не нужна для размножения в дикой природе . Они размножаются путем прямого развития, экологической и эволюционной адаптации, которая позволила им быть полностью независимыми от отдельно стоящей воды. Почти все эти лягушки живут во влажных тропических лесах, и из их яиц вылупляются миниатюрные копии взрослых особей, проходя через головастика.стадия внутри яйца. Репродуктивный успех многих амфибий зависит не только от количества выпавших осадков, но и от времени года. ^[75]

В тропиках многие амфибии размножаются непрерывно или в любое время года. В регионах с умеренным климатом размножение в основном носит сезонный характер, обычно весной, и запускается увеличением продолжительности дня, повышением температуры или количеством осадков. Эксперименты показали важность температуры, но спусковым механизмом, особенно в засушливых регионах, часто бывает шторм. У бесхвостых особей самцы обычно прибывают в места размножения раньше самок, и их голосовой хор может стимулировать овуляцию у самок и эндокринную активность самцов, которые еще не репродуктивно активны. ^[76]

У цецилий оплодотворение внутреннее, самец выдавливает интромитентный орган , фаллодеум , и вставляет его в женскую клоаку. Парные мюллеровы железы внутри мужской клоаки выделяют жидкость, которая похожа на ту, которую вырабатывают предстательные железы млекопитающих, и которая может транспортировать и питать сперму. Оплодотворение, вероятно, происходит в яйцеводе. ^[77]

У большинства саламандр также происходит внутреннее оплодотворение . В большинстве из них самец откладывает сперматофор, небольшой пакетик спермы на вершине студенистого конуса, на субстрате либо на суше, либо в воде. Самка берет пакет со спермой, захватывая его губами клоаки и выталкивая в отверстие. Сперматозоиды перемещаются в сперматеку на крыше клоаки, где они остаются до овуляции, которая может произойти много месяцев спустя. Ритуалы ухаживания и методы передачи сперматофора различаются у разных видов. В некоторых случаях сперматофор может быть помещен непосредственно в клоаку самки, в то время как в других самку можно направить к сперматофору или удержать с помощью объятий, называемых амплексусом.. Некоторые примитивные саламандры из семейств Sirenidae, Hynobiidae и Cryptobranchidae практикуют внешнее оплодотворение аналогично лягушкам: самка откладывает яйца в воде, а самец выделяет сперму на яйцеклетку. ^[77]

За редким исключением лягушки применяют внешнее удобрение. Самец крепко обхватывает самку передними конечностями либо за руками, либо перед задними ногами, либо, в случае трехцветных Epipedobates , вокруг шеи. Они остаются в большом количестве, их клоаки расположены близко друг к другу, в то время как самка откладывает яйца, а самец покрывает их спермой. Шероховатые брачные подушечки на руках самца помогают удерживать хватку. Часто самец собирает и удерживает яйценоскую массу, образуя на задних лапах своего рода корзину. Исключением является зернистая ядовитая лягушка ( Oophaga granulifera ), у которой самец и самка помещают свои клоаки в непосредственной близости, смотря в противоположных направлениях, а затем одновременно выпускают яйца и сперму. Хвостатые лягушки( Ascaphus truei ) проявляет внутреннее оплодотворение. «Хвостом» обладает только самец, он является продолжением клоаки и используется для оплодотворения самки. Эта лягушка живет в быстротечных ручьях, а внутреннее оплодотворение предотвращает вымывание спермы до того, как произойдет оплодотворение. ^[78] Сперма может оставаться в трубках для хранения, прикрепленных к яйцеводу до следующей весны. ^[79]

Большинство лягушек можно разделить на продолжительные или взрывные размножения. Как правило, заводчики-долгожители собираются на месте размножения, самцы обычно прибывают первыми, звонят и обустраивают территории. Другие самцы-спутники спокойно остаются поблизости, ожидая возможности захватить территорию. Самки прилетают спорадически, происходит отбор самок и откладываются яйца. Самки уезжают, и территории могут переходить из рук в руки. Появляется больше самок, и со временем сезон размножения подходит к концу. С другой стороны, взрывные заводчики встречаются там, где в засушливых регионах после дождя появляются временные лужи. Эти лягушки обычно окаменелыевиды, которые появляются после проливных дождей и собираются в местах размножения. Их привлекает призвание первого самца найти подходящее место, возможно, лужу, которая образуется в одном и том же месте каждый сезон дождей. Собранные лягушки могут кричать в унисон, и в результате возникает неистовая активность, когда самцы изо всех сил пытаются спариться с обычно меньшим количеством самок. ^[78]

Между самцами идет прямая конкуренция за внимание самок у саламандр и тритонов, с тщательно продуманными демонстрациями ухаживания, чтобы удерживать внимание самки достаточно долго, чтобы заинтересовать ее в выборе его для спаривания . ^[80] Некоторые виды хранят сперму в течение долгого периода размножения, поскольку дополнительное время может позволить взаимодействовать с конкурирующими сперматозоидами. ^[81]

Жизненный цикл

Большинство земноводных претерпевают метаморфоз - процесс значительных морфологических изменений после рождения. При типичном развитии амфибий яйца откладываются в воде, и личинки адаптируются к водному образу жизни. Лягушки, жабы и саламандры вылупляются из яйца в виде личинок с наружными жабрами. Метаморфоз у земноводных регулируется концентрацией тироксина в крови, который стимулирует метаморфоз, и пролактина , который противодействует действию тироксина. Конкретные события зависят от пороговых значений для разных тканей. ^[82]Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит за пределами родительского тела, оно подвержено множеству адаптаций из-за конкретных условий окружающей среды. По этой причине у головастиков вместо зубов могут быть роговые гребни, удлиненная кожа или плавники, похожие на усы. Они также используют сенсорный орган боковой линии, подобный таковому у рыб. После метаморфоза эти органы становятся лишними и реабсорбируются в результате контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом . Разнообразие приспособлений земноводных к конкретным условиям окружающей среды велико, и многие открытия еще делаются. ^[83]

Яйца

Яйцо амфибии обычно окружено прозрачной студенистой оболочкой, выделяемой яйцеводами и содержащей мукопротеины и мукополисахариды . Эта капсула проницаема для воды и газов и значительно набухает при поглощении воды. Вначале яйцеклетка удерживается жестко, но у оплодотворенных яиц самый внутренний слой разжижается и позволяет эмбриону свободно двигаться. То же самое происходит и с яйцами саламандры, даже если они неоплодотворены. Яйца некоторых саламандр и лягушек содержат одноклеточные зеленые водоросли. Они проникают через оболочку желе после откладывания яиц и могут увеличить поступление кислорода к эмбриону посредством фотосинтеза. Похоже, они одновременно ускоряют развитие личинок и снижают смертность. ^[84]Большинство яиц содержат пигмент меланин, который повышает их температуру за счет поглощения света, а также защищает их от ультрафиолетового излучения . Цецилии, некоторые саламандры- полетодонтиды и некоторые лягушки откладывают под землей неокрашенные яйца. Было обнаружено, что у древесной лягушки ( Rana sylvatica ) внутренняя часть скопления шаровидных яиц на 6 ° C (11 ° F) теплее, чем его окружение, что является преимуществом для ее прохладной северной среды обитания. ^[85]

Яйца могут откладываться поодиночке или небольшими группами, или могут иметь форму сферических яичных масс, плотов или длинных нитей. У наземных цецилий яйца откладываются гроздьями в норах возле ручьев. Саламандра-амфибия Ensatina прикрепляет подобные грозди стеблями к подводным стеблям и корням. Парниковый лягушка ( Eleutherodactylus planirostris ) откладывает яйца в небольших группах , в почве , где они развиваются в течение примерно двух недель , непосредственно в лягушек несовершеннолетних без промежуточной стадии личинки. ^[86] tungara лягушки ( Physalaemus pustulosus) строит плавучее гнездо из пены, чтобы защитить свои яйца. Сначала сооружают плот, затем в центр кладут яйца и, наконец, накрывают пенопласт. Пена обладает антимикробными свойствами. Он не содержит детергентов, но создается путем взбивания белков и лектинов, выделяемых самкой. ^{[87] [88]}

Личинки

Яйца земноводных обычно откладываются в воду и из них вылупляются свободноживущие личинки, которые завершают свое развитие в воде, а затем превращаются в водных или наземных взрослых особей. У многих видов лягушек и у большинства саламандр без легких (Plethodontidae) происходит прямое развитие, личинки растут внутри яиц и появляются в виде миниатюрных взрослых особей. Многие червеобразные и некоторые другие земноводные откладывают яйца на суше, а только что вылупившиеся личинки извиваются или переносятся в водоемы. Некоторые виды червей, альпийская саламандра ( Salamandra atra ) и некоторые африканские живородящие жабы ( Nectophrynoides spp. ) Являются живородящими.. Их личинки питаются железистым секретом и развиваются в яйцеводе самки, часто в течение длительного времени. Остальные земноводные, за исключением слепых, яйцеживородящие . Яйца остаются внутри или на теле родителей, но личинки питаются желтками своих яиц и не получают питания от взрослых особей. Личинки появляются на разных стадиях своего роста, до или после метаморфоза, в зависимости от их вида. ^[89] Род жаб Nectophrynoides демонстрирует все эти паттерны развития среди своих десятков или около того членов. ^[7]

Лягушки

Личинки лягушки известны как головастики и обычно имеют овальное тело и длинные, вертикально сплющенные хвосты с плавниками. Свободноживущие личинки обычно полностью водные, но головастики некоторых видов (например, Nannophrys ceylonensis ) являются полуземными животными и живут среди влажных скал. ^{[90] У} головастиков есть хрящевой скелет, жабры для дыхания (сначала внешние жабры, затем внутренние жабры), системы боковой линии и большие хвосты, которые они используют для плавания. ^[91]У только что вылупившихся головастиков вскоре появляются жаберные мешочки, покрывающие жабры. Легкие развиваются рано и используются в качестве вспомогательных органов дыхания, головастики поднимаются на поверхность воды, чтобы глотать воздух. Некоторые виды завершают свое развитие внутри яйца и вылупляются прямо в маленьких лягушек. У этих личинок нет жабр, а есть специальные участки кожи, через которые происходит дыхание. Хотя у головастиков нет настоящих зубов, у большинства видов челюсти имеют длинные параллельные ряды небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, окруженных роговым клювом. ^[92] Передние лапы образуются под жаберным мешком, а задние становятся видимыми через несколько дней.

Йод и Т4 (чрезмерно стимулируют впечатляющий апоптоз [запрограммированную гибель клеток] клеток личиночных жабр, хвоста и плавников) также стимулируют эволюцию нервной системы, превращая водного головастика-вегетарианца в наземную плотоядную лягушку с лучшими неврологическими и зрительно-пространственными характеристиками. , обонятельные и познавательные способности для охоты. ^{[93] [94]}

На самом деле головастики, развивающиеся в прудах и ручьях, обычно травоядны . Головастики пруда обычно имеют глубокое тело, большие хвостовые плавники и маленькие рты; они плавают в спокойных водах, питаясь растущими или рыхлыми фрагментами растительности. У обитателей ручьев в основном более крупный рот, мелкое тело и хвостовой плавник; они прикрепляются к растениям и камням и питаются поверхностными пленками водорослей и бактерий. ^[95] Они также питаются диатомовыми водорослями , отфильтрованными из воды через жабры , и взбалтывают осадок на дне пруда, проглатывая съедобные фрагменты. У них относительно длинный спиралевидный кишечник, который позволяет им переваривать эту диету. ^[95]Некоторые виды плотоядны на стадии головастика, поедая насекомых, более мелких головастиков и рыбу. Молодые кубинские квакши ( Osteopilus septentrionalis ) иногда могут быть каннибалистами , молодые головастики нападают на более крупного, более развитого головастика, когда он претерпевает метаморфоз. ^[96]

При метаморфозе происходят быстрые изменения в организме, так как полностью меняется образ жизни лягушки. Рот спиральной формы с роговыми зубными гребнями реабсорбируется вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, и его жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Глаза и ноги быстро растут, образуется язык. Есть связанные изменения в нейронных сетях, такие как развитие стереоскопического зрения и потеря системы боковой линии. Все это может произойти примерно за сутки. Через несколько дней происходит реабсорбция хвоста из-за более высокой концентрации тироксина, необходимой для этого. ^[95]

Саламандры

При вылуплении типичная личинка саламандры имеет глаза без век, зубы в верхней и нижней челюстях, три пары перистых наружных жабр, несколько уплощенное с боков тело и длинный хвост с спинным и брюшным плавниками. Передние конечности могут быть частично развиты, а задние конечности рудиментарны у видов, живущих в прудах, но могут быть более развитыми у видов, которые размножаются в движущейся воде. Личинки прудового типа часто имеют пару балансиров, стержневидных структур с обеих сторон головы, которые могут предотвратить засорение жабр осадком. У некоторых представителей родов Ambystoma и Dicamptodon есть личинки, которые никогда полностью не развиваются во взрослую форму, но это зависит от вида и популяций. Всеверо-западная саламандра ( Ambystoma gracile ) является одной из них и, в зависимости от факторов окружающей среды, либо постоянно остается в личиночном состоянии, состоянии, известном как неотения , либо трансформируется во взрослую особь. ^[97] Оба они способны к размножению. ^[98] Неотения возникает, когда скорость роста животного очень низкая, и обычно связана с неблагоприятными условиями, такими как низкие температуры воды, которые могут изменить реакцию тканей на гормон тироксин. ^[99] Другие факторы, которые могут препятствовать метаморфозу, включают недостаток пищи, недостаток микроэлементов и конкуренцию со стороны сородичей . Тигр саламандра ( Ambystoma tigrinum) также иногда ведет себя подобным образом и при этом может стать особенно большим. Взрослая тигровая саламандра наземная, но личинка водная и способна к размножению, находясь в личиночном состоянии. Когда условия на суше особенно неблагоприятны, размножение личинок может позволить сохранить популяцию, которая в противном случае вымерла бы. Существует пятнадцать видов облигатных неотенических саламандр, включая виды Necturus , Proteus и Amphiuma , а также множество примеров факультативных видов , которые применяют эту стратегию в соответствующих условиях окружающей среды. ^[100]

Безлегкие саламандры из семейства Plethodontidae являются наземными животными и откладывают небольшое количество непигментированных яиц скоплением среди влажных опавших листьев. Каждое яйцо имеет большой желточный мешок, и личинка питается им, пока развивается внутри яйца, становясь полностью сформированной молодой саламандрой. Самка саламандры часто высиживает яйца. У представителей рода Ensatinas самка обвивается вокруг них и прижимается к ним областью горла, эффективно массируя их слизистым секретом. ^[101]

У тритонов и саламандр метаморфозы менее драматичны, чем у лягушек. Это связано с тем, что личинки уже плотоядны и продолжают питаться как хищники, когда становятся взрослыми, поэтому их пищеварительная система требует незначительных изменений. Их легкие рано начинают функционировать, но личинки не используют их так часто, как головастики. Их жабры никогда не покрываются жаберными мешочками и поглощаются непосредственно перед тем, как животные покидают воду. Другие изменения включают уменьшение размера или потерю хвостовых плавников, закрытие жаберных щелей, утолщение кожи, развитие век и определенные изменения в структуре зубов и языка. Саламандры наиболее уязвимы при метаморфозе, поскольку скорость плавания снижается, а трансформирующиеся хвосты становятся помехой на суше. ^[102]У взрослых саламандр часто бывает водная фаза весной и летом и наземная фаза зимой. Для адаптации к водной фазе необходим пролактин, а для адаптации к наземной фазе - тироксин. Наружные жабры не возвращаются в последующих водных фазах, потому что они полностью поглощаются при выходе из воды в первый раз. ^[103]

Цецилийцы

Большинство наземных слепых, откладывающих яйца, откладывают яйца в норах или влажных местах на суше рядом с водоемами. Развитие молоди Ichthyophis glutinosusвид из Шри-Ланки, был хорошо изучен. Личинки, похожие на угрей, вылупляются из яиц и уходят в воду. У них три пары наружных красных перистых жабр, тупая голова с двумя рудиментарными глазами, система боковых линий и короткий хвост с плавниками. Они плавают, покачиваясь телом из стороны в сторону. В основном они активны ночью, вскоре теряют жабры и совершают вылазки на сушу. Метаморфозы постепенные. Примерно к десяти месяцам у них развилась заостренная голова с сенсорными щупальцами возле рта, и они потеряли глаза, системы боковых линий и хвосты. Кожа утолщается, образуются вкрапленные чешуйки и тело делится на сегменты. К этому времени цецилий построил нору и живет на суше. ^[104]

У большинства видов цецилий молодняк рождается в результате живорождения. Типичным для них является Typhlonectes compressicauda , вид из Южной Америки. Одновременно в яйцеводе может развиваться до девяти личинок. Они удлиненные, с парными мешковидными жабрами, маленькими глазами и специальными зубами. Сначала они питаются желтками яиц, но по мере того, как этот источник питания снижается, они начинают царапать мерцательные эпителиальные клетки, выстилающие яйцевод. Это стимулирует секрецию жидкостей, богатых липидами.и мукопротеины, которыми они питаются вместе со соскобами со стенки яйцевода. Они могут увеличиваться в длину в шесть раз и составлять две пятых длины своей матери до рождения. К этому времени они претерпели метаморфозы, потеряли глаза и жабры, у них появилась более толстая кожа и щупальца во рту, а зубы снова впитались. Постоянные зубы прорастают вскоре после рождения. ^{[105] [106]}

Цецилий кольчатый ( Siphonops annulatus ) получил уникальное приспособление для воспроизводства. Потомство питается слоем кожи, специально разработанным взрослыми в результате явления, известного как материнская дерматофагия. Выводок кормится партиями в течение примерно семи минут с интервалом примерно в три дня, что дает коже возможность регенерации. Между тем было замечено, что они глотают жидкость, выделяемую из клоаки матери. ^[107]

Родительская забота

Уход за потомством у земноводных мало изучен, но в целом, чем больше яиц в партии, тем меньше вероятность того, что родительская забота в какой-то степени имеет место. Тем не менее, по оценкам, до 20% видов земноводных одна или обе взрослые особи играют определенную роль в уходе за молодыми. ^[108] Те виды, которые размножаются в небольших водоемах или других специализированных средах обитания, как правило, проявляют сложные модели поведения по уходу за своим молодым. ^[109]

Многие лесные саламандры откладывают кладку яиц под мертвыми бревнами или камнями на суше. Черная гора саламандра ( тёмные саламандры welteri ) делает это, мать задумчивого яйцо и охраняют их от хищников , как зародыши питаются желтки яиц. Когда они полностью развиваются, они вылезают из яичных коробочек и расселяются как молодые саламандры. ^[110] Самец адского мага, примитивная саламандра, раскапывает подводное гнездо и побуждает самок лежать там. Затем самец охраняет это место в течение двух или трех месяцев до вылупления яиц, используя волнообразные движения тела, чтобы обмахивать яйца и увеличивать поступление кислорода. ^[52]

Самец Colostethus subpunctatus , крошечная лягушка, защищает скопление яиц, спрятанное под камнем или бревном. Когда из яиц вылупляются яйца, самец переносит на спине застрявших там слизистым секретом головастиков во временный бассейн, где он окунается в воду, и головастики падают. ^[111] Самец жабы-акушерки ( Alytes obstetricans ) наматывает яичные нити вокруг своих бедер и носит яйца до восьми недель. Он поддерживает их во влажном состоянии, а когда они готовы вылупиться, он посещает пруд или канаву и выпускает головастиков. ^[112] Самка лягушки, высиживающей желудок ( Rheobatrachus spp.) вырастили личинки в желудке после проглатывания яиц или вылупившихся птенцов; однако эта стадия никогда не наблюдалась до вымирания вида. Головастики выделяют гормон, который препятствует пищеварению у матери, в то время как они развиваются, потребляя очень большой запас желтка. ^[113] сумчатые лягушки ( Асс darlingtoni ) откладывают яйца на земле. Когда они вылупляются, самец носит головастиков в выводковых сумках на задних лапах. ^[114] Водная суринамская жаба ( Pipa pipa ) выращивает детенышей в порах на спине, где они остаются до метаморфоза. ^[115] Гранулированная ядовитая лягушка ( Oophaga granulifera) типичен для ряда древесных лягушек семейства Dendrobatidae . Его яйца откладываются на лесной подстилке и , когда они люк, головастики осуществляется по одному на спине взрослого к подходящему заполненной водой расщелины , такие как пазухе листа или розеткой из более бромелиевых . Самка регулярно посещает питомники и откладывает в воду неоплодотворенные яйца, которые поедают головастики. ^[116]

Кормление и диета

За некоторыми исключениями, взрослые амфибии - хищники , питаясь практически всем, что движется, что они могут проглотить. Рацион в основном состоит из мелкой добычи, которая не движется слишком быстро, например, жуков, гусениц, дождевых червей и пауков. Сирены ( Siren spp. ) Часто глотают материал водных растений вместе с беспозвоночными, которыми они питаются ^[117], а бразильская квакша ( Xenohyla truncata ) включает в свой рацион большое количество фруктов. ^[118] Мексиканское закапывание жаба ( Rhinophrynus спинных) имеет специально приспособленный язык для ловли муравьев и термитов. Она выдвигает ее кончиком вперед, тогда как другие лягушки сначала высовывают заднюю часть, их язычки навешиваются вперед. ^[119]

Еду чаще всего выбирают на глаз, даже в условиях тусклого света. Движение жертвы вызывает реакцию кормления. Лягушек ловили на рыболовные крючки с наживкой из красной фланели, а у зеленых лягушек ( Rana clamitans ) были обнаружены желудки, наполненные семенами вяза, которые они видели проплывающими мимо. ^[120] Жабы, саламандры и червяги также используют запах для обнаружения добычи. Эта реакция в основном вторична, потому что саламандры оставались неподвижными рядом с душистой добычей, но питались только в том случае, если она двигалась. Пещерные амфибии обычно охотятся по запаху. Некоторые саламандры, кажется, научились распознавать неподвижную добычу даже в полной темноте, когда она не имеет запаха. ^[121]

Земноводные обычно глотают пищу целиком, но могут сначала слегка ее пережевывать, чтобы усмирить. ^[41] У них, как правило, есть маленькие шарнирные зубы на ножке , что характерно только для земноводных. Их основание и коронка состоят из дентина, разделенного некальцинированным слоем, и они периодически заменяются. Саламандры, челюсти и некоторые лягушки имеют один или два ряда зубов на обеих челюстях, но у некоторых лягушек ( Rana spp. ) Зубы отсутствуют в нижней челюсти, а у жаб ( Bufo spp. ) Нет зубов. У многих земноводных также есть сошковые зубы, прикрепленные к лицевой кости в области нёба . ^[122]

Тигр саламандра ( Ambystoma tigrinum ) характерно для лягушек и саламандр , которые скрываются под прикрытием готовой засады неосторожные беспозвоночный. Другие амфибии, такие как Bufo spp. жабы активно ищут добычу, в то время как аргентинская рогатая лягушка ( Ceratophrys ornata ) заманивает любознательную добычу поближе, поднимая задние лапы над спиной и вибрируя желтыми пальцами. ^[123] Среди лягушек из листового опада в Панаме, лягушки, которые активно охотятся на добычу, имеют узкие рты и тонкие, часто ярко окрашенные и токсичные, в то время как у засадных лягушек широкие рты, широкие и хорошо маскированные. ^[124]Цецилийцы не щелкают языком, а ловят свою добычу, хватая ее слегка обращенными назад зубами. Борьба жертвы и дальнейшие движения челюстей толкают ее внутрь, и червец обычно отступает в свою нору. Подавленная добыча проглатывается целиком. ^[125]

Когда они только что вылупились, личинки лягушки питаются желтком яйца. Когда он исчерпан, некоторые переходят к питанию бактериями, корками водорослей, детритом и растениями из погруженных в воду растений. Вода втягивается их ртом, который обычно находится внизу головы, и проходит через жаберные пищевые ловушки между ртом и жабрами, где мелкие частицы задерживаются слизью и отфильтровываются. У других есть специализированный ротовой аппарат, состоящий из рогового клюва, обрамленного несколькими рядами губных зубов. Они соскребают и кусают различные виды пищи, а также перемешивают донный осадок, отфильтровывая более крупные частицы с помощью сосочков вокруг рта. Некоторые из них, например, лопатоногие жабы, имеют сильные кусающие челюсти и являются плотоядными или даже каннибалистическими. ^[126]

Вокализация

Крики цецилий и саламандр ограничиваются случайным тихим писком, мычанием или шипением и мало изучены. Щелкающий звук, который иногда издается цецилией, может быть средством ориентации, как у летучих мышей, или формой общения. Большинство саламандр считаются глухими, но калифорнийская гигантская саламандра ( Dicamptodon ensatus ) имеет голосовые связки и может издавать дребезжащий или лающий звук. Некоторые виды саламандр издают тихий писк или визг при нападении. ^[127]

Лягушки гораздо более голосливы, особенно в период размножения, когда они используют свой голос для привлечения партнеров. Присутствие определенного вида на местности легче распознать по его характерному крику, чем по мимолетному взгляду на само животное. У большинства видов звук производится путем вытеснения воздуха из легких через голосовые связки в воздушный мешок или мешочки в горле или в уголке рта. Он может расширяться, как воздушный шар, и действовать как резонатор, помогая передавать звук в атмосферу или воду, когда животное погружено в воду. ^[127]Основная вокализация - это громкий рекламный призыв самца, который стремится как побудить самку приблизиться, так и отговорить других самцов от вторжения на ее территорию. Этот призыв изменяется на более тихий призыв к ухаживанию при приближении самки или на более агрессивную версию, если приближается злоумышленник-самец. Звонок несет в себе риск привлечь хищников и требует больших затрат энергии. ^[128] Другие призывы включают вызовы, сделанные женщиной в ответ на рекламный призыв, и призыв к освобождению, сделанный мужчиной или женщиной во время нежелательных попыток расширения. Когда лягушка подвергается нападению, издается сигнал бедствия или испуга, часто напоминающий крик. ^[129] Кубинская древесная лягушка, обычно ведущая ночной образ жизни ( Osteopilus septentrionalis) издает сигнал дождя, когда идет дождь в светлое время суток. ^[130]

Территориальное поведение

Мало что известно о территориальном поведении цецилий, но некоторые лягушки и саламандры защищают свои ареалы. Обычно это места кормления, размножения или укрытия. Самцы обычно демонстрируют такое поведение, хотя у некоторых видов также участвуют самки и даже молодые особи. Хотя у многих видов лягушек самки крупнее самцов, это не относится к большинству видов, где самцы активно участвуют в территориальной защите. Некоторые из них имеют особые приспособления, такие как увеличенные зубы для укусов или шипы на груди, руках или больших пальцах. ^[131]

У саламандр защита территории включает в себя агрессивную позу и, при необходимости, нападение на незваного гостя. Это может включать в себя щелканье, погоню и иногда кусание, иногда вызывая потерю хвоста. Поведение красноспинных саламандр ( Plethodon cinereus ) хорошо изучено. 91% отмеченных особей, которые были позже пойманы, находились в пределах метра (ярда) от своего первоначального дневного убежища под бревном или камнем. ^[132] Подобная пропорция, при экспериментальном перемещении на расстояние 30 метров (98 футов), вернулась на свою базу. ^[132]Саламандры оставляли следы запаха вокруг своих территорий, которые в среднем составляли от 0,16 до 0,33 квадратных метров (от 1,7 до 3,6 квадратных футов) и иногда были заселены парой мужчин и женщин. ^[133] Они предотвратили вторжение других и очертили границы между соседними территориями. Большая часть их поведения казалась стереотипной и не предполагала никаких реальных контактов между людьми. Агрессивная поза подразумевала поднятие тела над землей и пристальный взгляд на противника, который часто покорно отворачивался. Если злоумышленник упорствовал, кусающий выпад обычно производился либо в области хвоста, либо в носогубных бороздках. Повреждение любой из этих областей может снизить физическую форму соперника либо из-за необходимости регенерировать ткань, либо из-за того, что это ухудшает его способность обнаруживать пищу. ^[132]

У лягушек часто наблюдается территориальное поведение самцов в местах гнездования; Обзвон - это одновременно объявление о владении частью этого ресурса и рекламный звонок потенциальным товарищам. В общем, более глубокий голос представляет более тяжелого и сильного человека, и этого может быть достаточно, чтобы предотвратить вторжение более мелких мужчин. На вокализацию уходит много энергии, и это сказывается на владельце территории, которого может сместить более подготовленный соперник, если он устанет. Самцы склонны терпеть владельцев соседних территорий, энергично нападая на неизвестных злоумышленников. Обладатели территорий имеют «домашнее преимущество» и обычно лучше справляются с столкновением двух лягушек одинакового размера. Если угрозы недостаточны, могут иметь место драки грудь к груди. Методы борьбы включают толкание и толкание,сдувание голосового мешка противника, захват его за голову, прыжок на спину, укусы, погоня, плескание и ныряние под воду.^[134]

Защитные механизмы

У амфибий мягкое тело с тонкой кожей, без когтей, защитной брони или шипов. Тем не менее, они развили различные защитные механизмы, чтобы выжить. Первая линия защиты у саламандр и лягушек - слизистые выделения, которые они производят. Это сохраняет их кожу влажной, делает их скользкими и трудными для захвата. Секреция часто бывает липкой, неприятной или токсичной. ^[135] Змеи зевают и зевают при попытке проглотить африканских когтистых лягушек ( Xenopus laevis ), что дает им возможность убежать. ^{[135] [136]} Цецилии мало изучены в этом отношении, но кайенский цецилий ( Typhlonectes compressicauda) производит токсичную слизь, убившую хищных рыб в эксперименте по кормлению в Бразилии. ^[137] У некоторых саламандр кожа ядовита. Желтобрюхий тритон ( западноамериканские тритоны гранулезы ) из Северной Америки и других членов его рода содержат нейротоксин тетродотоксин (ТТХ), наиболее токсичного небелкового вещество , известное и почти идентичный тому , который получают путем Pufferfish . Обращение с тритонами не причиняет вреда, но проглатывание даже самого незначительного количества кожи смертельно. При испытаниях по кормлению было обнаружено, что рыбы, лягушки, рептилии, птицы и млекопитающие являются восприимчивыми. ^{[138] [139]} Единственными хищниками с некоторой толерантностью к яду являются определенные популяцииобыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis ). В местах, где сосуществуют и змея, и саламандра, змеи выработали иммунитет благодаря генетическим изменениям и безнаказанно питаются амфибиями. ^[140] Коэволюция происходит, когда тритон увеличивает свои токсические способности с той же скоростью, что и змея, в дальнейшем развивая свой иммунитет. ^[139] Некоторые лягушки и жабы ядовиты, основные ядовитые железы находятся сбоку на шее и под бородавками на спине. Эти области представлены атакующему животному, и их выделения могут иметь неприятный привкус или вызывать различные физические или неврологические симптомы. Всего было выделено более 200 токсинов от ограниченного числа исследованных видов земноводных. ^[141]

Ядовитые виды часто используют яркую окраску, чтобы предупредить потенциальных хищников об их токсичности. Эти предупреждающие цвета имеют тенденцию быть красным или желтым в сочетании с черным, например, огненная саламандра ( Salamandra salamandra ). Как только хищник попробовал один из них, он, вероятно, вспомнит его окраску, когда в следующий раз встретит подобное животное. У некоторых видов, таких как огнедышащая жаба ( Bombina spp. ), Предупреждающая окраска находится на животе, и эти животные принимают защитную позу при нападении, демонстрируя хищнику свою яркую окраску. Лягушка Allobates zaparo не ядовита, а имитируетпоявление в его местности других токсичных видов - стратегия, которая может обмануть хищников. ^[143]

Многие амфибии ведут ночной образ жизни и днем ​​прячутся, избегая дневных хищников, которые охотятся визуально. Другие амфибии используют камуфляж, чтобы не быть обнаруженными. Они имеют различные цвета, такие как пятнистые коричневые, серые и оливковые цвета, которые сливаются с фоном. Некоторые саламандры принимают защитные позы, когда сталкиваются с потенциальным хищником, таким как североамериканская северная короткохвостая бурозубка ( Blarina brevicauda ). Их тела корчатся, они поднимают и хлестают хвостом, что мешает хищнику избежать контакта с их производящими яд зернистыми железами. ^[144]Некоторые саламандры при атаке автоматизируют свой хвост, жертвуя этой частью своей анатомии, чтобы позволить им сбежать. У основания хвоста может быть сужение, чтобы его можно было легко отсоединить. Хвост регенерируется позже, но затраты энергии животного на его замену значительны. ^[64] Некоторые лягушки и жабы надуваются, чтобы выглядеть большими и свирепыми, а некоторые лопатоногие жабы ( Pelobates spp ) кричат ​​и прыгают на нападающего. ^[41] Гигантские саламандры из рода Andrias , а также лягушки Ceratophrine и Pyxicephalus обладают острыми зубами и способны кровоточить при защитном укусе. Чернобрюхая саламандра( Desmognathus quadramaculatus ) может укусить нападающую обыкновенную подвязочную змею ( Thamnophis sirtalis ) за голову в два или три раза больше ее размера, и часто ему удается убежать. ^[145]

Познание

У амфибий есть свидетельства привыкания , ассоциативного обучения посредством классического и инструментального обучения , а также способности различать. ^[146]

В одном эксперименте, когда им предлагали живых плодовых мушек ( Drosophila virilis ), саламандры выбирали большее: 1 против 2 и 2 против 3. Лягушки могут различать низкие числа (1 против 2, 2 против 3, но не 3 против 4) и большие. количество жертв (3 против 6, 4 против 8, но не 4 против 6). Это не зависит от других характеристик, например площади поверхности, объема, веса и движения, хотя различение больших чисел может быть основано на площади поверхности. ^[147]

Сохранение

Резкое сокращение популяций амфибий, включая катастрофы популяций и массовое локализованное вымирание , было отмечено с конца 1980-х годов во всех регионах мира, и, таким образом, сокращение численности земноводных считается одной из наиболее серьезных угроз глобальному биоразнообразию . ^[148] В 2004 году Международный союз охраны природы (МСОП) сообщил, что в настоящее время птицы, ^[149]темпы исчезновения млекопитающих и земноводных были как минимум в 48 раз выше, чем темпы естественного исчезновения - возможно, в 1024 раза выше. В 2006 году насчитывалось 4 035 видов земноводных, которые на определенном этапе своего жизненного цикла зависели от воды. Из них 1356 (33,6%) считались находящимися под угрозой исчезновения, и эта цифра, вероятно, будет заниженной, поскольку не включает 1427 видов, по которым не было достаточных данных для оценки их статуса. ^[150] Предполагается, что это связано с рядом причин, включая разрушение и изменение среды обитания , чрезмерную эксплуатацию , загрязнение , интродуцированные виды , глобальное потепление , загрязняющие вещества, нарушающие работу эндокринной системы., разрушение озонового слоя ( ультрафиолетовое излучение особенно опасно для кожи, глаз и яиц земноводных) и такие заболевания, как хитридиомикоз . Однако многие причины сокращения численности земноводных до сих пор плохо изучены и являются предметом постоянных дискуссий. ^[151]

Амфибии с их сложными репродуктивными потребностями и проницаемой кожей часто считаются экологическими индикаторами . ^[152] Во многих наземных экосистемах они составляют одну из самых больших частей биомассы позвоночных. Любое сокращение численности амфибий повлияет на характер хищничества. Исчезновение хищных видов в верхней части пищевой цепи нарушит хрупкий баланс экосистемы и может вызвать резкое увеличение числа условно-патогенных видов. На Ближнем Востоке растущий аппетит к поеданию лягушачьих лапок и последующий сбор их для еды был связан с увеличением числа комаров . ^[153] Хищники, которые питаются амфибиями, страдают от их угасания. Западный земная подвязка змей (Thamnophis elegans ) в Калифорнии в основном водный и сильно зависит от двух видов лягушек, численность которых сокращается, - йосемитской жабы ( Bufo canorus ) и горной желтоногой лягушки ( Rana muscosa ), что ставит под угрозу будущее змеи. Если змея станет редкостью, это повлияет на хищных птиц и других хищников, которые ею питаются. ^[154] Между тем, в прудах и озерах меньше лягушек означает меньше головастиков. Обычно они играют важную роль в контроле роста водорослей, а также в кормлении детрита.который накапливается в виде осадка на дне. Уменьшение количества головастиков может привести к чрезмерному росту водорослей, что приведет к истощению кислорода в воде, когда водоросли позже погибнут и разлагаются. В этом случае водные беспозвоночные и рыбы могут погибнуть, что приведет к непредсказуемым экологическим последствиям. ^[155]

В 2005 году была обнародована глобальная стратегия борьбы с кризисом в форме Плана действий по сохранению амфибий. В этом призыве к действию, разработанном более чем восьмидесятью ведущими специалистами в этой области, подробно описывается, что потребуется для ограничения сокращения и исчезновения амфибий в течение следующих пяти лет и сколько это будет стоить. Группа специалистов по амфибиям МСОП возглавляет усилия по реализации всеобъемлющей глобальной стратегии сохранения амфибий. ^[156] Amphibian Ark - это организация, которая была сформирована для выполнения рекомендаций этого плана по сохранению ex-situ, и они работали с зоопарками и аквариумами по всему миру, поощряя их создавать гарантированные колонии амфибий, находящихся под угрозой исчезновения. ^[156]Одним из таких проектов является Панамский проект по спасению и сохранению амфибий, основанный на существующих в Панаме усилиях по сохранению, чтобы создать общенациональный ответ на угрозу хитридиомикоза. ^[157]

Смотрите также

• Список амфибий
• Список родов амфибий
• Список находящихся под угрозой исчезновения рептилий и амфибий Соединенных Штатов

Рекомендации

Цитированные тексты

• Дорит, Р.Л .; Уокер, WF; Барнс, RD (1991). Зоология . Издательство колледжа Сондерс. ISBN 978-0-03-030504-7.
• Стеббинс, Роберт С .; Коэн, Натан В. (1995). Естественная история амфибий . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-03281-8.

дальнейшее чтение

• Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1822-2.
• Кэрролл, Роберт Л. (2009). Восстание амфибий: 365 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-9140-3.
• Duellman, William E .; Линда Труб (1994). Биология земноводных . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-4780-6.
• Frost, Darrel R .; Грант, Таран; Файвович, Хулиан; Bain, Raoul H .; Хаас, Александр; Хаддад, Célio FB; Де Са, Рафаэль О .; Ченнинг, Алан; Уилкинсон, Марк; Доннеллан, Стивен С.; Раксуорти, Кристофер Дж .; Кэмпбелл, Джонатан А .; Блотто, Борис Л .; Молер, Пол; Drewes, Роберт С.; Nussbaum, Ronald A .; Линч, Джон Д .; Грин, Дэвид М .; Уилер, Уорд С. (2006). «Древо жизни земноводных» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 : 1–291. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5781 .
• Паундс, Дж. Алан; Bustamante, Martín R .; Coloma, Luis A .; Консуэгра, Джейми А .; Фогден, Майкл П.Л .; Foster, Pru N .; Ла Марка, Энрике; Мастерс, Карен Л .; Мерино-Витери, Андрес; Пушендорф, Роберт; Рон, Сантьяго Р .; Санчес-Азофейфа, Г. Артуро; Тем не менее, Кристофер Дж .; Янг, Брюс Э. (2006). «Широко распространенное вымирание земноводных в результате эпидемических заболеваний, вызванных глобальным потеплением» . Природа . 439 (7073): 161–167. Bibcode : 2006Natur.439..161A . DOI : 10,1038 / природа04246 . PMID  16407945 . S2CID  4430672 .
• Стюарт, Саймон Н .; Шансон, Дженис С .; Cox, Neil A .; Янг, Брюс Э .; Родригес, Ана С.Л .; Fischman, Debra L .; Уоллер, Роберт В. (2004). «Состояние и тенденции сокращения и исчезновения амфибий во всем мире». Наука . 306 (5702): 1783–1786. Bibcode : 2004Sci ... 306.1783S . CiteSeerX  10.1.1.225.9620 . DOI : 10.1126 / science.1103538 . PMID  15486254 . S2CID  86238651 .
• Стюарт, SN; Hoffmann, M .; Шансон, JS; Cox, NA; Берридж, Р.Дж.; Ramani, P .; Янг, BE, ред. (2008). Под угрозой земноводных мира . Издано Lynx Edicions при сотрудничестве с Международным союзом охраны природы ( МСОП) , Conservation International и NatureServe . ISBN 978-84-96553-41-5. Архивировано из оригинального 30 октября 2014 года . Проверено 30 октября 2014 года .

внешняя ссылка

Викискладе есть медиафайлы по теме амфибии .

Wikispecies содержит информацию об амфибиях .

У Дихотомического ключа Викибука есть страница по теме: Амфибия

• Амфибии - AnimalSpot.net
• ArchéoZooThèque: Рисунки скелетов земноводных  : доступны в векторном, графическом и PDF форматах.
• Группа специалистов по амфибиям
• Амфибия Ковчег
• АмфибияВеб
• Глобальная оценка амфибий
• Вокализации амфибий на архивных звукозаписях