Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амфисбайцы
Иберийский червь lizard.jpg
Blanus cinereus , Испания
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Надсемейство:Lacertoidea
Клэйд :Амфисбания
Грей , 1844 г.
Семьи

Амфисбеновый
Bipedidae
Blanidae
Cadeidae
Rhineuridae
Trogonophidae

World.distribution.amphisbaenia.1.png
черный: диапазон Amphisbaenia

Двуходки / æ м е ɪ ы б я п я ə / (называется amphisbaenians или червь ящериц ) представляет собой группу , как правило , безногого squamates , включающая более 200 современных видов. Амфисбайцы характеризуются длинным телом, уменьшением или потерей конечностей и рудиментарными глазами. Поскольку многие виды имеют розовое тело и чешуйки, расположенные кольцами, они внешне похожи на дождевых червей . В то время как род Bipes сохраняет передние конечности, все остальные роды не имеют конечностей. Хотя внешне похожи на змей ислепые ящерицы , недавние филогенетические исследования показывают, что они наиболее тесно связаны с настоящими ящерицами . Амфисбены широко распространены в Северной Америке, Европе, Африке, Южной Америке, Западной Азии и Карибском бассейне. Они не встречаются к востоку от Каспийского моря. Большинство видов имеют длину менее 6 дюймов (150 мм).

Описание [ править ]

Крупный план головы Рейнэры

Несмотря на внешнее сходство с некоторыми примитивными змеями, амфисбэны обладают множеством уникальных особенностей, которые отличают их от других рептилий. Внутри их правое легкое уменьшено в размерах, чтобы соответствовать их узкому телу, тогда как у змей это всегда левое легкое. Их скелетная структура и кожа также отличаются от других чешуйчатых. [2] Как генетические, так и недавние свидетельства окаменелостей указывают на то, что амфисбены потеряли ноги независимо от змей. [3]

Голова толстая, не отрывается от шеи, округлая, наклонная или наклонная с гребнем посередине. Большая часть черепа представляет собой твердую кость с характерным единственным срединным зубом на верхней челюсти. У него нет наружных ушей, а глаза глубоко утоплены и покрыты кожей и чешуей. Эти рудиментарные глаза имеют роговицу , хрусталик и сложное цилиарное тело , что позволяет им обнаруживать свет, но они уменьшены в размерах и не имеют передней камеры . [4] Тело удлиненное, а хвост усеченный, что отдаленно напоминает голову. Их название происходит от Amphisbaena., мифический змей с головами на каждом конце, что указывает как на то, как усекается их хвост, так и на их способность двигаться вперед и назад. Четыре вида Bipes необычны тем, что имеют пару передних конечностей, но у всех видов без конечностей есть остатки тазового и грудного пояса, встроенные в мускулатуру тела.

Череп двуходки бланусы , показывая большие зубы и мощные челюсти , характерные для червячных ящериц

У амфисбенов характерная кожа, состоящая из колец чешуек (колец), которые образуют трубку, в которой движется свободно прикрепленный хобот тела. Закапывание достигается аккордеонным движением, когда продольные мышцы в коже собирают кольца, прикрепляя их к окружающей почве, а мышцы туловища перемещают тело вперед или назад в покровной трубке. [5]

Амфисбены плотоядны, они способны вырывать куски из более крупной добычи своими мощными сцепляющимися зубами. Как и ящерицы, некоторые виды способны сбрасывать хвосты ( автотомия ). Большинство видов откладывают яйца, хотя, как известно, по крайней мере некоторые из них живородящие . [2]

Ящерица белого червя ( Amphisbaena alba ) часто встречается вместе с муравьями-листорезами . Считается, что эта рептилия добывает корм в глубоких ходах муравьев, куда насекомые откладывают свои отходы. Присутствие этих рептилий легко объяснить тем, что они охотятся на личинок крупных жуков, обитающих также в ходах муравьев-листорезов. [6]

Амфисбайцев часто классифицируют по форме черепа. Предполагается, что особая форма черепа определяется условиями окружающей среды, такими как тип почвы, и является примером конвергентной эволюции . [7]

Распространение [ править ]

Амфисбайцы обитают в Северной Америке, Европе, Африке, Южной Америке, на Ближнем Востоке и в Карибском бассейне, удивительно большое распространение, несмотря на то, что они маленькие подземные животные, которые редко когда-либо покидают свои норы. Первоначально считалось, что такое большое распределение произошло из-за наместничества или в результате распада Пангеи. Эта гипотеза была подтверждена морфологическими данными, датировавшими диверсификацию амфисбенов более 200 миллионов лет назад, когда Пангея была еще нетронутой. [8] Однако недавнее исследование с использованием комбинации молекулярных и ископаемых данных предполагает, что амфисбэниэи произошли из Северной Америки, где они претерпели свое первое расхождение около 107 миллионов лет назад. [9]Затем 40-56 миллионов лет назад они претерпели еще одну крупную диверсификацию в североамериканскую и европейскую формы. Наконец, около 40 миллионов лет назад африканская и южноамериканская формы разделились. Это говорит о том, что червь-ящерицы пересекли Атлантический океан (который полностью сформировался 100 миллионов лет назад ) дважды, один раз сразу после вымирания K-Pg, а затем еще раз, позже, в палеогене.. Это также подразумевает, что безногие развивались независимо три раза, и это открытие противоречит морфологической теории, согласно которой амфисбены с конечностями являются наиболее базальными. Было высказано предположение, что это широко распространенное рассредоточение произошло в результате сплава: естественная эрозия или шторм разрыхлили большой плот почвы и растительности, который плыл через океан, пока не приземлился на другом берегу. Этот океанический сплав возможен из-за подземного образа жизни и небольших потребностей в питании амфисбенид. После удара чиксулуба вымерли многие хищники амфисбэнийцев, что позволило амфисбэнам-колонистам процветать на новых территориях. [9]

Таксономия [ править ]

Таксономическая классификация амфисбэний традиционно основывалась на морфологических признаках , таких как количество преанальных пор, кольца тела, кольца хвоста и форма черепа. Такие персонажи уязвимы для конвергентной эволюции ; в частности, потеря передних конечностей и эволюция специализированных морф с лопатой и килевой головкой, по-видимому, происходили несколько раз в истории группы. [10] Классификации, основанные на последовательностях митохондриальной ДНК и последовательностях ядерной ДНК , лучше отражают их истинную эволюционную историю и в настоящее время используются для различения родов амфисбэний. [11] [12]

Самая древняя ветвь дерева - Rhineuridae. Остальные пять семейств образуют группу, за исключением риневрид. Bipedidae, Blanidae и Cadeidae представляют собой самые древние расхождения в этой группе, причем недавно произошли расхождения Trogonophidae и Amphisbaenidae. [13] южноамериканское amphisbaenids по- видимому , являются производным от африканских amphisbaenids , которые сплавлялись через Атлантику в эоцене , около 40 миллионов лет назад. [13] Кубинские кадеиды могут происходить аналогичным образом от бланид, которые плыли из северо-западной Африки или юго-западной Европы за аналогичный период времени. [13]

Amphisbaenia обычно считается подотрядом чешуекрылых. Однако более поздние исследования показывают, что это часть клады ящериц Lacertoidea [ необходима цитата ] , причисляемая только к суперсемейству , поэтому теперь ее обычно называют кладой без ранга .

Семьи [ править ]

В настоящее время известно шесть семейств амфисбенов: [14]

  • Amphisbaenidae Gray , 1865 - Амфисбениды, тропические ящерицы-черви Южной Америки, некоторых Карибских островов и Африки к югу от Сахары. [15] (12 родов, 182 вида) [16]
  • Bipedidae Тейлор , 1951 - только в Мексике и обычно называемый ajolotes , [17] , но не следует путать с аксолотлями (1 рода, 3 вида) [18]
  • Blanidae Kearney & Stuart , 2004 [19] - анатолийские, иберийские и марокканские червячные ящерицы (1 род, 7 видов) [20]
  • Cadeidae Vidal and Hedges, 2008 - кубинские килоголовые червячные ящерицы (1 род, 2 вида). [21] Традиционно амфисбениды, но ДНК наиболее близки к Blanidae. [13]
  • Rhineuridae Vanzolini , 1951 - Североамериканские ящерицы-черви [22] (1 род) [23]
  • Trogonophidae Gray, 1865 - Палеарктические ящерицы-черви [24] (4 рода, 6 видов) [25]

Филогения [ править ]

Следующая кладограмма показывает отношения между шестью амфисбенскими семействами, определенные в филогенетическом анализе митохондриальных и ядерных генов Видалем и соавт. (2008). [13]

Амфисбания
 

Rhineuridae (Флорида)

 
 
 
 
 
 

Blanidae (Средиземноморский регион)

 
 

Кадейды (Куба)

 
 
 

Двуногие (Мексика)

 
 
 
 

Trogonophidae (Африка, Ближний Восток)

 
 

Amphisbaenidae (Африка, Южная Америка, Карибский бассейн)

 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ У X.-C., DB Бринкман, AP Рассел, Z.-M. Донг, П.Дж. Карри, Л.-Х. Hou, & G.-H. Цуй (1993). «Самый старый из известных амфисбенов из верхнего мела Китайской Внутренней Монголии». Природа 366 : 57–59.
  2. ^ а б Ганс, Карл (1998). Cogger, HG ; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Academic Press. С. 212–215. ISBN 0-12-178560-2.
  3. ^ Muller, J et al. (2011). «Эоценовая ящерица из Германии обнаруживает амфисбенское происхождение». Природа 473 : 364–367.
  4. ^ Foureaux Г., Еги М.И., Джаред С., Antoniazzi, MM, Гуттиер, RC, Смит, Р. Л., 2010. Элементарных глаза чешуйчатого роющего рептилия (двуходки и Serpentes). John Wiley & Sons, Хобокен, Нью-Джерси. 293 (2): 351–7.
  5. ^ "Amphisbaenia" . Разнообразие позвоночных . Грант музей зоологии, UCL . Дата обращения 9 мая 2020 .
  6. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  7. ^ Мендес, Роберта Грабоски. Филогения и эволюция формы головы у Amphisbaenia (Reptilia: Squamata) (Диссертация). Universidade de Sao Paulo, Agencia USP de Gestao da Informacao Academica (AGUIA).
  8. ^ Мейси, Дж. Роберт; Папенфус, Теодор Дж .; Kuehl, Jennifer V .; Фуркад, Х. Мэтью; Бур, Джеффри Л. (2004). «Филогенетические отношения среди амфисбенских рептилий на основе полных митохондриальных геномных последовательностей» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (1): 22–31. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.05.003 . ISSN 1055-7903 . 
  9. ^ a b Лонгрич, Н., Винтер, Дж., Пизани, Д., Пайрон, А., Готье, Дж. 2015 Биогеография червячных ящериц (Amphisbaenia), вызванных массовым вымиранием в конце мелового периода. Труды Королевского общества B , 282 http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/282/1806/20143034
  10. ^ Кирни, Морин и Брайан Л. Стюарт. «Повторяющаяся эволюция безногости и копания головы у червячных ящериц, выявленная с помощью ДНК из старых костей». Труды Лондонского королевского общества B 271 (2004): 1677–1684.
  11. ^ Mott, T., Vieites, DR, 2009. Молекулярная филогенетика выявляет крайнюю морфологическую гомоплазию у бразильских ящериц-червей, бросая вызов современной таксономии. Молекулярная филогенетика и эволюция. 51 (2): 190–200.
  12. ^ Vanzolini, PE, 2002. Помощь в идентификации южноамериканских видов Amphisbaena (Squamata, Amphisbaenidae). Пап. Авулсос Зул, Сан-Паулу, 42 (15): 351–362.
  13. ^ a b c d e Vidal, N .; Азволинский, А .; Cruaud, C .; Хеджес, С.Б. (2008). "Происхождение тропических американских рептилий роющих путем трансатлантического сплава" . Письма о биологии . 4 (1): 115–118. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0531 . PMC 2412945 . PMID 18077239 .  
  14. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). «Высшие таксоны у существующих рептилий» . База данных рептилий . Дата обращения 10 ноября 2020 .
  15. ^ "Amphisbaenidae" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 19 августа 2007 года .
  16. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). "Amphisbaenidae" . База данных рептилий . Дата обращения 10 ноября 2020 .
  17. ^ «Двуногие» . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 19 августа 2007 года .
  18. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). «Двуногие» . База данных рептилий . Дата обращения 10 ноября 2020 .
  19. ^ "Blanidae". Dahms Tierleben. www.dahmstierleben.de.
  20. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). «Blanidae» . База данных рептилий . Дата обращения 10 ноября 2020 .
  21. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). «Кадейды» . База данных рептилий . Дата обращения 10 ноября 2020 .
  22. ^ "Rhineuridae" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 19 августа 2007 года .
  23. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). "Rhineura floridana (BAIRD, 1858)" . База данных рептилий . Дата обращения 10 ноября 2020 .
  24. ^ "Trogonophidae" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 19 августа 2007 года .
  25. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). «Трогонофиды» . База данных рептилий . Дата обращения 10 ноября 2020 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Филиал, Билл . 2004. Полевой справочник по змеям и другим рептилиям юга Африки . Третье исправленное издание, Второе впечатление. Остров Санибел, Флорида: Книги Ральфа Кертиса. 399 с. ISBN 0-88359-042-5 . (Подотряд Amphisbaenia, стр. 201–202.) 
  • Ганс, C. 2005. Контрольный список и библиография Amphisbaenia в мире. Бык. Американский Mus. Nat. Hist. (289): 1-130.
  • Гоин, CJ ; OB Goin ; GR Zug . 1978. Введение в герпетологию, третье издание. Сан-Франциско: WH Freeman and Company. xi + 378 с. ISBN 0-7167-0020-4 . (Подотряд Amphisbaenia, стр. 276–278.) 
  • Gray, JE 1844. Каталог черепах, крокодилов и амфизбионов из собрания Британского музея. Лондон: Попечители Британского музея. (Э. Ньюман, типограф.) Viii + 80 стр. (Заказ "Amphisbænia", стр. 68.)