Цветущее растение


Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с покрытосеменных )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эти цветущие растения , также известный как Angiospermae ( / ˌ æ п я с р ɜːr м я / ), [5] [6] или Magnoliophyta ( / м æ ɡ ˌ п л я ɒ е ɪ т ə , - f t ə / ), [7] - самая разнообразная группа наземных растений.64 отряда , 416 семейств , около 13 000 известных родов и 300 000 известных видов . [8] Как и голосеменные , покрытосеменные являются семенниками . Они отличаются от голосеменных по характеристикам, включая цветки , эндосперм в семенах и плодоношение, которое содержит семена. Этимологически покрытосеменные означают растение, которое дает семена в вольере; Другими словами, плодоносящее растение. Термин происходит от греческих слов angeion(«футляр» или «оболочка») и сперма (семя)

Предки цветковых растений расходились с общим предком всех живых голосеменных в течение каменноугольного периода, более 300 миллионов лет назад [9], причем самые ранние данные о пыльце покрытосеменных появились около 134 миллионов лет назад. Первые остатки цветковых растений известны 125 миллионов лет назад. Они широко разнообразились в раннем меловом периоде , получили широкое распространение к 120 миллионам лет назад и вытеснили хвойные деревья в качестве доминирующих деревьев от 60 до 100 миллионов лет назад.

Описание [ править ]

Иван узколистного , также известный как Fireweed или rosebay иван , это растение в иваной семье Onagraceae . Человек на снимке сфотографирован в Финляндии , где он довольно часто встречается.

Характеристики, производные от покрытосеменных [ править ]

Покрытосеменные отличаются от других семенных растений по нескольким признакам, описанным в таблице ниже. Эти отличительные характеристики, вместе взятые, сделали покрытосеменные растения наиболее разнообразными и многочисленными наземными растениями и наиболее коммерчески важной группой для человека. [а]

Анатомия сосудов [ править ]

Поперечный разрез стебля льна покрытосеменных :
1. сердцевина , 2. протоксилема , 3. ксилема , 4. флоэма , 5. склеренхима ( лубяное волокно ), 6. кора , 7. эпидермис.

Стебли покрытосеменных состоят из семи слоев, как показано справа. У цветковых растений по объему и сложности тканеобразование выше, чем у голосеменных. В сосудистые пучки стебля расположены так , что ксилемы и флоэмы образуют концентрических колец.

У двудольных пучки очень молодого стебля расположены в открытом кольце, отделяющем центральную сердцевину от внешней коры. В каждом пучке, разделяющем ксилему и флоэму, находится слой меристемы или активной формирующей ткани, известной как камбий.. Путем образования слоя камбия между пучками (межпучковый камбий) образуется полное кольцо, и регулярное периодическое увеличение толщины является результатом развития ксилемы внутри и флоэмы снаружи. Мягкая флоэма измельчается, но твердая древесина остается неизменной и составляет основную часть стебля и ветвей древесного многолетника. Из-за различий в характере элементов, производимых в начале и в конце сезона, древесина разделяется в поперечном сечении на концентрические кольца, по одному на каждый сезон роста, называемые годичными кольцами .

У однодольных растений пучки более многочисленны в молодом стебле и разбросаны по наземной ткани. Они не содержат камбия, и однажды сформированный стебель увеличивается в диаметре только в исключительных случаях.

Репродуктивная анатомия [ править ]

Коллекция цветов, образующих соцветие.

Характерная особенность покрытосеменных - цветок. Цветки демонстрируют замечательные вариации формы и развития и обеспечивают наиболее надежные внешние характеристики для установления взаимоотношений между видами покрытосеменных. Функция цветка , чтобы обеспечить оплодотворение в яйцеклетке и развития плодов , содержащих семена . Цветочный аппарат может окончательно возникать на побеге или из пазухи листа (где черешок прикрепляется к стеблю). Иногда, как у фиалок, цветок возникает поодиночке в пазухе обыкновенной листвы. Чаще всего цветоносная часть растения резко отличается от лиственной или вегетативной и образует более или менее сложную ветвь, называемую соцветием .

Есть два типа репродуктивных клеток, производимых цветами. Микроспоры , которые делятся и превращаются в пыльцевые зерна , являются «мужскими» клетками и переносятся в тычинки (или микроспорофиллы). «Женские» клетки, называемые мегаспорами , которые будут делиться, чтобы стать яйцеклеткой ( мегагаметогенез ), содержатся в семяпочке и заключены в плодолистик (или мегаспорофилл).

Цветок может состоять только из этих частей, как у ивы , где каждый цветок состоит только из нескольких тычинок или двух плодолистиков. Обычно присутствуют другие структуры, которые служат для защиты спорофиллов и формирования оболочки, привлекательной для опылителей. Отдельные элементы этих окружающих структур известны как чашелистики и лепестки (или листочки околоцветника у таких цветов, как магнолия.где чашелистики и лепестки не отличимы друг от друга). Наружная серия (чашечка чашелистиков) обычно зеленая и похожа на лист и защищает остальную часть цветка, особенно бутон. Внутренний ряд (венчик лепестков), как правило, белый или ярко окрашенный, имеет более нежную структуру. Он привлекает насекомых или птиц- опылителей. Привлечение осуществляется цветом, запахом и нектаром , которые могут выделяться в какой-либо части цветка. Характеристики, привлекающие опылителей, объясняют популярность цветов и цветковых растений среди людей. [ необходима цитата ]

В то время как большинство цветов являются идеальными или гермафродитными (имеющими части, производящие пыльцу и семяпочки, в одной и той же структуре цветка), у цветковых растений развились многочисленные морфологические и физиологические механизмы для уменьшения или предотвращения самооплодотворения. Гетероморфные цветки имеют короткие плодолистики и длинные тычинки или наоборот, поэтому животные- опылители не могут легко передать пыльцу на пестик (восприимчивую часть плодолистика). Гомоморфные цветы могут использовать биохимический (физиологический) механизм, называемый самонесовместимостью, для различения собственных и несамостоятельных пыльцевых зерен. У других видов мужская и женская части морфологически разделены, развиваясь на разных цветках. [ необходима цитата]

Таксономия [ править ]

История классификации [ править ]

С 1736 г. иллюстрация классификации Линнея.

Ботанический термин «покрытосеменные», от древнегреческого ἀγγεῖον , angeíon (бутылка, сосуд) и σπέρμα , сперма (семя), был придуман в форме Angiospermae Полом Германом в 1690 году как название одного из его основных подразделений царство растений . Сюда входили цветковые растения с семенами, заключенными в капсулы, отличные от его Gymnospermae, или цветущие растения с семянками или шизокарпическими плодами, причем весь плод или каждая его часть здесь рассматривалась как семя и голая. И термин, и его антоним поддерживал Карл Линней.в том же смысле, но с ограниченным применением, в названиях орденов его класса Didynamia . Его использование при любом подходе к современной сфере стало возможным только после 1827 года , когда Роберт Браун установил существование истинно голых яйцеклетки в Cycadeae и Coniferae , [12] и к ним применяется голосеменное имя. [ необходима цитата ] С тех пор, пока эти голосеменные, как обычно, считались двудольными цветковыми растениями, термин «покрытосеменные» использовался ботаническими авторами в разной степени как групповое название для других двудольных растений.

Прибор для изучения роста микроорганизмов , устройство для измерения увеличения или скорости роста растений

В 1851 году Хофмайстер обнаружил изменения, происходящие в зародышевом мешочке цветковых растений, и определил их правильное отношение к криптогамии . Это зафиксировало положение голосеменных как класса, отличного от двудольных, и термин покрытосеменные затем постепенно стал использоваться как подходящее обозначение для всех цветковых растений, кроме голосеменных, включая классы двудольных и однодольных. В этом смысле этот термин используется сегодня.

В большинстве таксономий цветковые растения рассматриваются как связная группа. Самым популярным описательным названием было Angiospermae (покрытосеменные), вторым вариантом было Anthophyta («цветковые растения»). Эти имена не связаны ни с каким рангом. Система Веттштайн и система Энглер использовать имя Angiospermae, на назначенном ранг подразделения. Система Reveal лечение цветущих растений , как подразделение Magnoliophytina , [13] , но позже разделить его на Magnoliopsida, Liliopsida и Rosopsida. Система Тахтаджян и Cronquist система лечения этой группы в ранге деления, что привело к названию Magnoliophyta (от фамилии Magnoliaceae). Система Дальгрен и система Торна (1992) рассматривать эту группу в ранге класса, что привело к названию Magnoliopsida. Система APG 1998 г. и более поздние версии 2003 [14] и 2009 [15] рассматривают цветковые растения как кладу, называемую покрытосеменными, без формального ботанического названия . Официальная классификация была опубликована вместе с редакцией 2009 года, в которой цветковые растения образуют подкласс Magnoliidae. [16]

Внутренняя классификация этой группы подверглась значительному пересмотру. Система Кронквиста , предложенная Артуром Кронквистом в 1968 году и опубликованная в полном виде в 1981 году, до сих пор широко используется, но больше не считается, что она точно отражает филогенез . Консенсус относительно того, как следует расположить цветковые растения, недавно начал формироваться благодаря работе Группы по филогенезу покрытосеменных (APG), которая опубликовала влиятельную реклассификацию покрытосеменных растений в 1998 году. Обновления, включающие более свежие исследования, были опубликованы как система APG II. в 2003 г. [14] система APG III в 2009 г. [15] [17] иСистема APG IV в 2016 году.

Традиционно цветковые растения делятся на две группы:

  • Двудольные или Magnoliopsida
  • Однодольные или Liliopsida

которые в системе Кронквиста называются Magnoliopsida (в ранге класса, образованном от фамилии Magnoliaceae) и Liliopsida (в ранге класса, образованном из фамилии Liliaceae ). Другие описательные названия, разрешенные Статьей 16 ICBN, включают Dicotyledones или Dicotyledoneae, а также Monocotyledones или Monocotyledoneae, которые имеют долгую историю использования. На английском языке член любой группы может называться двудольным (множественное число двудольных) и однодольным (множественное число однодольных) или сокращенно как двудольные (множественное число двудольных) и однодольные (множественное число однодольных). Эти названия получены из наблюдения, что двудольные чаще всего имеют две семядоли.или зародышевые листья внутри каждого семени. У однодольных обычно есть только один, но в любом случае это правило не является абсолютным. С широкой диагностической точки зрения количество семядолей не является ни особо удобным, ни надежным признаком. [ необходима цитата ]

Недавние исследования, такие как APG, показывают, что однодольные растения образуют монофилетическую группу ( кладу ), а двудольные - нет (они парафилетические ). Тем не менее, большинство видов двудольных действительно образуют монофилетическую группу, называемую эвдикотами или триколпатами . Из оставшихся видов двудольных большинство принадлежит к третьей крупной кладе, известной как магнолииды , содержащей около 9000 видов. Остальные включают парафилетическую группу таксонов с ранним ветвлением, известных под общим названием базальные покрытосеменные , а также семейства Ceratophyllaceae и Chloranthaceae . [ необходима цитата]

Современная классификация [ править ]

Однодольные (слева) и двудольные саженцы

Выделяют восемь групп живых покрытосеменных:

  • Базальные покрытосеменные (ANA: Amborella , Nymphaeales, Austrobaileyales)
    • Amborella , единственный вид кустарника из Новой Каледонии ;
    • Nymphaeales , около 80 видов [18], водяные лилии и Hydatellaceae ;
    • Австробэйлиецветные , около 100 видов [18] из древесных растений из различных частей мира
  • Сердцевинные покрытосеменные ( Mesangiospermae ) [16]
    • Chloranthales , 77 известных видов [19] ароматических растений с зубчатыми листьями;
    • Магнолииды , около 9000 видов [18], характеризующиеся тройчатыми цветками, пыльцой с одной порами и обычно ветвистыми листьями с жилками - например, магнолии , лавровый лавр и черный перец ;
    • Однодольные , около 70 000 видов [18], характеризуются трехядерными цветками, единственной семядолью , пыльцой с одной порой и обычно листьями с параллельными прожилками - например, травы , орхидеи и пальмы ;
    • Роголистник , около 6 видов [18] из водных растений , возможнонаиболее известныхкачестве аквариумных растений;
    • Eudicots , около 175 000 видов [18], характеризующиеся 4- или 5-мерными цветками, пыльцой с тремя порами и обычно ветвистыми листьями с жилками - например, подсолнечник , петуния , лютик , яблоки и дубы .

Точные отношения между этими восемью группами еще не ясны, хотя есть согласие, что первыми тремя группами, которые отклонились от предкового покрытосеменного, были Amborellales , Nymphaeales и Austrobaileyales . [20] Термин « базальные покрытосеменные» относится к этим трем группам. Среди оставшихся пяти групп (стержневые покрытосеменные) взаимоотношения между тремя самыми широкими из этих групп (магнолииды, однодольные и эвдикоты) остаются неясными. Цзэн и его коллеги (рис. 1) описывают четыре конкурирующих схемы. [21]Из них эвдикоты и однодольные являются самыми крупными и разнообразными, составляя около 75% и 20% видов покрытосеменных, соответственно. Согласно некоторым исследованиям, первыми расходятся магнолии, другие - однодольные. [22] Ceratophyllum, кажется, группируется с эвдикотами, а не с однодольными. Ревизия группы филогении покрытосеменных растений 2016 г. (APG IV) сохранила общие отношения более высокого порядка, описанные в APG III. [15]

История эволюции [ править ]

Палеозой [ править ]

Окаменелые споры предполагают, что наземные растения ( эмбриофиты ) существовали не менее 475 миллионов лет. [23] Ранние наземные растения размножались половым путем с помощью жгутиковых плавающих сперматозоидов, подобно зеленым водорослям, из которых они произошли. [ необходимая цитата ] Адаптацией к земной трансформации стало развитие вертикальных мейоспорангиев для распространения спорами в новые места обитания. [ необходима цитата ] Эта особенность отсутствует у потомков их ближайших родственников водорослей, Charophyceanзеленые водоросли. Более поздняя земная адаптация имела место с сохранением нежной бессосудистой половой стадии, гаметофита, в тканях сосудистого спорофита. [ необходима цитата ] Это произошло за счет прорастания спор внутри спорангиев, а не за счет высвобождения спор, как у не семенных растений. Текущий пример того, как это могло произойти, можно увидеть на преждевременном прорастании спор у Селагинеллы , мха-колоса. Результатом для предков покрытосеменных стало заключение их в ящик, семя.

По-видимому, внезапное появление в летописи окаменелостей почти современных цветов, причем в большом разнообразии, изначально поставило такую ​​проблему для теории постепенной эволюции, что Чарльз Дарвин назвал ее «отвратительной загадкой». [24] Однако летопись окаменелостей значительно расширилась со времен Дарвина, и недавно обнаруженные окаменелости покрытосеменных, такие как Archaefructus , наряду с дальнейшими открытиями ископаемых голосеменных, позволяют предположить, как характеристики покрытосеменных могли быть получены в несколько этапов. [ необходимая цитата ] Несколько групп вымерших голосеменных растений, в частности семенных папоротников , были предложены в качестве предковцветковых растений, но нет никаких постоянных ископаемых свидетельств, показывающих, как развивались цветы, и ботаники до сих пор считают это загадкой. [25] Были предложены некоторые более древние окаменелости, такие как верхний триас Sanmiguelia lewisi . [ необходима цитата ]

Первые семенные растения, такие как гинкго , и хвойные деревья (например, сосны и ели ) не приносили цветов. Пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) гинкго и саговников производят пару жгутиковых подвижных сперматозоидов, которые «плывут» по развивающейся пыльцевой трубке к самке и ее яйцеклеткам.

Олеанан , вторичный метаболит, вырабатываемый многими цветковыми растениями, был обнаружен в пермских отложениях того времени вместе с окаменелостями гигантоптерид . [26] [27] Гигантоптериды - это группа вымерших семенных растений, которые имеют много общих морфологических черт с цветковыми, хотя сами они не известны. [ необходима цитата ]

Триас и юра [ править ]

Пушистые цветки Tetradenia riparia (куст туманный шлейф)
Цветы Malus sylvestris (крабовое яблоко)
Цветы и листья Senecio angulatus (ползучая земляника)
Две пчелы на составной цветочной головке чертополоха ползучего, Cirsium arvense

На основании имеющихся данных некоторые предполагают, что предки покрытосеменных произошли от неизвестной группы голосеменных в триасовый период (245–202 миллиона лет назад). Ископаемая пыльца покрытосеменных из среднего триаса (247,2–242,0 млн лет) предполагает более древнюю дату их происхождения. [28] Тесная связь между покрытосеменными и гнетофитами , предложенная на основе морфологических данных, в последнее время оспаривается на основании молекулярных данных, которые предполагают, что гнетофиты более тесно связаны с другими голосеменными. [29] [30]

Ископаемый вид растений Nanjinganthus dendrostyla из раннеюрского Китая, по- видимому, имеет много общих черт исключительно покрытосеменных, таких как утолщенный сосуд с семязачатками , и, таким образом, может представлять группу кроны или группу стебля покрытосеменных. [31] Однако это оспаривается другими исследователями, которые утверждают, что эти структуры ошибочно интерпретируются разложенными шишками хвойных деревьев. [32] [33]

Эволюция семенных растений и более поздних покрытосеменных, по-видимому, является результатом двух различных циклов дупликации всего генома . [34] Это произошло 319  миллионов лет назад и 192  миллиона лет назад . Еще одно возможное событие дупликации всего генома 160  миллионов лет назад, возможно, создало родовую линию, которая привела к появлению всех современных цветковых растений. [35] Это событие было изучено путем секвенирования генома древнего цветкового растения, Amborella trichopoda , [36] и непосредственно обращается к «отвратительной тайне» Дарвина.

Одно исследование показало, что ранне- среднеюрское растение Schmeissneria , традиционно считающееся одним из видов гинкго, может быть самым ранним из известных покрытосеменных или, по крайней мере, его близким родственником. [37]

Меловой период [ править ]

В то время как раньше на Земле преобладали папоротники и хвойные деревья, покрытосеменные появились и быстро распространились в меловом периоде. Сейчас они составляют около 90% всех видов растений, включая большинство продовольственных культур. [38] Было высказано предположение, что быстрому росту доминирования покрытосеменных растений способствовало уменьшение размера их генома. В течение раннего мелового периода только покрытосеменные растения подверглись быстрому уменьшению размера генома, в то время как размеры генома папоротников и голосеменных остались неизменными. Меньшие геномы - и меньшие ядра - обеспечивают более высокую скорость деления клеток и меньшие клетки. Таким образом, виды с меньшими геномами могут упаковывать больше меньших клеток - в частности, вены и устьица [ необходима цитата ]- в заданный объем листа. Таким образом, уменьшение размеров генома способствовало более высокой скорости газообмена листьев (транспирация и фотосинтез) и более быстрым темпам роста. Это могло бы противодействовать некоторым негативным физиологическим эффектам дублирования генома, способствовало бы увеличению поглощения углекислого газа, несмотря на одновременное снижение концентрации CO 2 в атмосфере , и позволило бы цветущим растениям вытеснить другие наземные растения. [39]

Самые старые известные окаменелости, окончательно отнесенные к покрытосеменным, представляют собой сетчатую моносульфатную пыльцу из позднего валанжина (ранний или нижний мел - 140–133 миллионов лет назад) Италии и Израиля, вероятно, представляющие базальную сортность покрытосеменных . [32]

Раннее известный крупное ископаемое уверенно идентифицирован как покрытосеменные, Archaefructus liaoningensis , датировано около 125 миллионов лет ВР (The мелового периода), [40] , тогда как пыльца считается покрытосеменным происхождением принимает ископаемое записи обратно до приблизительно 130 миллионов лет ВР, [41] с Montsechia, представляющей самый ранний цветок того времени. [42]

В 2013 году были найдены цветы в янтаре, датированные 100 миллионами лет назад. Янтарь заморозил сам процесс полового размножения. На микроскопических изображениях были видны трубочки, растущие из пыльцы и проникающие сквозь рыльце цветка. Пыльца была липкой, что наводило на мысль, что ее разносили насекомые. [43] В августе 2017 года ученые представили подробное описание и 3D-модель того, как, возможно, выглядел первый цветок, и выдвинули гипотезу о том, что он, возможно, жил около 140 миллионов лет назад . [44] [45] байесовский анализ 52 покрытосеменных таксонов предположил , что корона группа покрытосеменных эволюционировала от 178  миллионов лет назад и 198 миллион лет назад . [46]

Недавний анализ ДНК, основанный на молекулярной систематике [47] [48], показал, что Amborella trichopoda , обнаруженная на тихоокеанском острове Новая Каледония , принадлежит к сестринской группе других цветковых растений, а морфологические исследования [49] показывают, что у нее есть особенности, которые возможно, был характерен для самых ранних цветковых растений. Заказы Amborellales , кувшинкоцветные и австробэйлиецветные расходились как отдельные клоны из оставшихся покрытосеменных клады на очень ранней стадии цветения эволюции растений. [50]

Сильная радиация покрытосеменных , когда в летописи окаменелостей встречается большое разнообразие покрытосеменных, произошла в середине мелового периода (примерно 100 миллионов лет назад). Однако исследование 2007 года [51] показало, что разделение пяти последних из восьми основных групп произошло около 140 миллионов лет назад. (род Ceratophyllum , семейство Chloranthaceae , эвдикоты , магнолииды и однодольные ).

Принято считать, что функция цветов с самого начала заключалась в вовлечении мобильных животных в процессы их воспроизводства. То есть пыльца может быть разбросана, даже если цветок не ярко окрашен или не имеет необычной формы, что привлекает животных; однако, расходуя энергию, необходимую для создания таких признаков, покрытосеменные могут заручиться помощью животных и, таким образом, более эффективно размножаться.

Островная генетика предлагает одно из предлагаемых объяснений внезапного появления полностью сформировавшихся цветковых растений. Считается, что островная генетика является обычным источником видообразования в целом, особенно когда речь идет о радикальных адаптациях, которые, по-видимому, требовали низших переходных форм. Цветущие растения могли развиваться в изолированной среде, такой как остров или цепь островов, где растения, несущие их, смогли развить узкоспециализированные отношения с каким-то конкретным животным ( например, осой ). Такая связь с гипотетической осой, переносящей пыльцу от одного растения к другому, во многом так же, как сегодня инжирные осы , может привести к развитию высокой степени специализации.как в заводе (ах), так и в их партнерах. Обратите внимание, что пример с осой не случаен; Пчелы , которые, как предполагается, возникли в результате мутуалистических взаимоотношений между растениями, произошли от ос. [52]

Животные также участвуют в распространении семян. Плоды, которые образуются в результате увеличения частей цветка, часто являются средством распространения семян, которое привлекает животных, чтобы поесть или потревожить их иным образом, случайно разбрасывая содержащиеся в них семена (см. Плодоядные ). Хотя многие такие мутуалистические отношения остаются слишком хрупкими, чтобы выдержать конкуренцию и широко распространяться, цветение оказалось необычайно эффективным средством воспроизводства, распространения (независимо от его происхождения), ставшего доминирующей формой наземных растений. [ необходима цитата ]

Онтогенез цветка использует комбинацию генов, обычно отвечающих за формирование новых побегов. [53] Самые примитивные цветы, вероятно, имели различное количество цветочных частей, часто отдельных (но соприкасающихся) друг с другом. Цветки имели тенденцию расти по спирали, быть обоеполыми (у растений это означает, что мужские и женские части на одном и том же цветке), и в них преобладала завязь.(женская часть). По мере развития цветов в некоторых вариациях развивались части, слившиеся вместе, с гораздо более конкретным числом и дизайном, а также либо с определенными полами на цветок или растение, либо, по крайней мере, с «низшей завязью». Эволюция цветов продолжается и по сей день; На современные цветы так сильно повлиял человек, что некоторые из них невозможно опылить в природе. Многие современные одомашненные виды цветов раньше были простыми сорняками, которые прорастали только тогда, когда земля была потревожена. Некоторые из них имели тенденцию расти с человеческими культурами, возможно, уже имея симбиотические отношения с растениями-компаньонами , а самые красивые не были сорваны из-за их красоты, развивая зависимость и особую адаптацию к человеческой привязанности. [54]

Несколько палеонтологов также предположили, что цветковые растения или покрытосеменные могли развиться из-за взаимодействия с динозаврами. Один из самых сильных сторонников этой идеи - Роберт Т. Баккер . Он предполагает, что травоядные динозавры с их пищевыми привычками оказывали избирательное давление на растения, для чего адаптации либо сдерживали, либо справлялись с хищничеством травоядных животных. [55]

К концу мелового периода покрытосеменные, по-видимому, преобладали в средах, ранее занятых папоротниками и цикадофитами , но большие деревья, образующие полог, заменили хвойные деревья в качестве доминирующих деревьев только ближе к концу мелового периода 66 миллионов лет назад или даже позже, в начале палеогена . [56] Облучение травянистых покрытосеменных произошло намного позже. [57] Тем не менее, многие ископаемые растения, принадлежащие к современным семействам (включая бук , дуб , клен и магнолию)) уже появился в конце мелового периода. Цветковые растения появились в Австралии около 126 миллионов лет назад. Это также увеличило возраст древних австралийских позвоночных на территории , которая тогда была южным полярным континентом , до 126-110 миллионов лет. [42]

Галерея фотографий [ править ]

  • Плакат с двенадцатью различными видами цветов семейства сложноцветных.

  • Волчанка пилозная

  • Бутон розовой розы

Разнообразие [ править ]

Число видов цветковых растений оценивается в диапазоне от 250 000 до 400 000. [58] [59] [60] Для сравнения, это примерно 12 000 видов мхов [61] или 11 000 видов птеридофитов , [62] показывая, что цветковые растения гораздо более разнообразны. Количество семей в АНГ (1998 г.) - 462. В АПГ II [14] (2003 г.) не урегулировано; максимум 457, но в пределах этого числа есть 55 необязательных сегрегаций, так что минимальное количество семей в этой системе составляет 402. В APG III (2009) насчитывается 415 семей. [15] [63]

Разнообразие цветковых растений распределено неравномерно. Практически все виды относятся к кладам эвдикотов (75%), однодольных (23%) и магнолиевых (2%). Остальные 5 клад содержат в общей сложности немногим более 250 видов; т.е. менее 0,1% разнообразия цветковых растений, разделенных на 9 семейств. 43 наиболее разнообразных из 443 семейств цветковых растений по видам [64] в их границах APG, являются

  1. Сложноцветные или сложноцветные ( семейство ромашковых ): 22 750 видов;
  2. Orchidaceae (семейство орхидей): 21 950;
  3. Fabaceae или Leguminosae ( семейство бобовых ): 19 400;
  4. Rubiaceae ( семейство марены ): 13 150; [65]
  5. Poaceae или Gramineae ( семейство трав ): 10 035;
  6. Lamiaceae или Labiatae ( семейство мятных ): 7 175;
  7. Молочай ( семейство молочай ): 5735;
  8. Melastomataceae или Melastomaceae ( семейство меластомов ): 5005;
  9. Myrtaceae ( семейство миртовых ): 4625;
  10. Apocynaceae ( семейство псовых ): 4555;
  11. Cyperaceae ( семейство осоковых ): 4350;
  12. Malvaceae ( семейство мальвовых ): 4225;
  13. Araceae ( семейство арум ): 4025;
  14. Вересковые ( семейство вересковых ): 3995;
  15. Gesneriaceae ( семейство gesneriad ): 3870;
  16. Apiaceae или Umbelliferae ( семейство петрушки ): 3780;
  17. Brassicaceae или Cruciferae ( семейство капустных ): 3710:
  18. Piperaceae ( семейство перцевых ): 3600;
  19. Bromeliaceae ( семейство бромелиевых ): 3540;
  20. Acanthaceae ( семейство акантовых ): 3500;
  21. Розоцветные ( семейство розовых ): 2830;
  22. Boraginaceae ( семейство огуречников ): 2740;
  23. Urticaceae (семейство крапивных): 2625;
  24. Ranunculaceae ( семейство лютиковых ): 2525;
  25. Lauraceae ( семейство лавровых ): 2500;
  26. Solanaceae ( семейство пасленовых ): 2460;
  27. Campanulaceae ( семейство колокольчиков ): 2380;
  28. Arecaceae ( семейство пальмовых ): 2361;
  29. Annonaceae ( семейство заварных яблок ): 2220;
  30. Caryophyllaceae ( розовое семейство): 2200;
  31. Orobanchaceae ( семейство заразихи ): 2 060;
  32. Amaranthaceae ( семейство амарантовых ): 2050;
  33. Iridaceae ( семейство ирисовых ): 2025;
  34. Aizoaceae или Ficoidaceae ( семейство ледяных растений ): 2,020;
  35. Rutaceae ( семейство рут ): 1815;
  36. Филлантовые ( Phyllanthus семья): 1745;
  37. Scrophulariaceae ( семейство фигуристых ): 1700;
  38. Gentianaceae ( семейство горечавок ): 1650;
  39. Convolvulaceae ( семейство вьюнок ): 1600;
  40. Proteaceae ( семейство протей ): 1600;
  41. Sapindaceae ( семейство мыльных ягод ): 1580;
  42. Cactaceae ( семейство кактусов ): 1500;
  43. Аралиевы ( аралия или плющ семья): +1450.

Из них семейства однодольных - Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae и Iridaceae; Piperaceae, Lauraceae и Annonaceae - двудольные магнолии; остальные семьи - эвдикоты.

Воспроизведение [ править ]

Оплодотворение и эмбриогенез [ править ]

Жизненный цикл покрытосеменных

Двойное оплодотворение - это процесс, при котором две сперматозоиды оплодотворяют клетки яйцеклетки. Этот процесс начинается, когда пыльцевое зерно прилипает к рыльцу пестика (женская репродуктивная структура), прорастает и вырастает длинную пыльцевую трубку . Пока эта пыльцевая трубка растет, гаплоидная генеративная клетка движется по трубке за ядром трубки. Генеративная клетка делится путем митоза с образованием двух гаплоидов ( n) сперматозоиды. По мере того, как пыльцевая трубка растет, она продвигается от рыльца вниз по почке к завязи. Здесь пыльцевая трубка достигает микропиле семяпочки и переваривается в одну из синергид, высвобождая ее содержимое (включая сперматозоиды). Синергид, при котором клетки были выпущены в дегенеративную форму, и один сперматозоид пробивается оплодотворять яйцеклетку, производя диплоидную (2 n ) зиготу. Вторая сперматозоид сливается с ядрами обоих центральных клеток, образуя триплоидную (3 n ) клетку. По мере того, как зигота развивается в эмбрион, триплоидная клетка развивается в эндосперм, который служит источником пищи для эмбриона. Завязь разовьется в плод, а семяпочка - в семя.

Фрукты и семена [ править ]

Плод эскулуса или конского каштана

По мере развития зародыша и эндосперма внутри зародышевого мешка стенка мешка увеличивается и соединяется с нуцеллусом (который также увеличивается) и покровом, образуя семенную оболочку . Стенка яичника развивается, образуя плод или околоплодник , форма которого тесно связана с типом системы распространения семян. [66]

Часто влияние оплодотворения ощущается за пределами завязи, и другие части цветка принимают участие в формировании плода, например, цветоложе яблони , клубники и других. [ необходима цитата ]

Характер семенной оболочки имеет определенное отношение к характеру плода. Они защищают эмбрион и способствуют распространению; они также могут напрямую способствовать прорастанию. Среди растений с нераспадающимися плодами, как правило, плоды обеспечивают защиту зародыша и обеспечивают распространение. В этом случае оболочка семян развита слабо. Если плод растрескивается и семя обнажено, в целом семенная оболочка хорошо развита и должна выполнять функции, которые в противном случае выполнялись бы плодом. [ необходима цитата ]

В некоторых случаях, как в семействе сложноцветных, виды эволюционировали, чтобы демонстрировать гетерокарпию или образование различных морф плодов. [67] Эти морфы плодов, полученные от одного растения, различаются по размеру и форме, что влияет на диапазон распространения и скорость прорастания. [67] Эти морфы плодов адаптированы к разным условиям окружающей среды, что увеличивает шансы на выживание. [67]

Мейоз [ править ]

Цветущие растения генерируют гаметы с помощью специального деления клеток, называемого мейозом . Мейоз происходит в семяпочке (структура внутри завязи, которая расположена внутри пестика в центре цветка) (см. Диаграмму, обозначенную «Жизненный цикл покрытосеменных»). Диплоидная клетка ( материнская клетка мегаспоры ) в семяпочке претерпевает мейоз (включающий два последовательных деления клеток) с образованием четырех клеток (мегаспор) с гаплоидными ядрами. [68] Считается, что базальное число хромосом у покрытосеменных равно n = 7. [69]Одна из этих четырех клеток (мегаспора) затем претерпевает три последовательных митотических деления, чтобы произвести незрелый зародышевый мешок (мегагаметофит) с восемью гаплоидными ядрами. Затем эти ядра разделяются на отдельные клетки посредством цитокинеза с образованием 3 антиподальных клеток, 2 синергидных клеток и яйцеклетки. В центральной клетке зародышевого мешка остаются два полярных ядра. [ необходима цитата ]

Пыльца также продуцируется мейозом в мужском пыльнике ( микроспорангии ). Во время мейоза диплоидная материнская клетка микроспоры претерпевает два последовательных мейотических деления с образованием 4 гаплоидных клеток (микроспор или мужских гамет). Каждая из этих микроспор после дальнейших митозов становится пыльцевым зерном (микрогаметофитом), содержащим две гаплоидные генеративные (сперматозоиды) клетки и ядро ​​трубки. Когда пыльцевое зерно соприкасается с женским рыльцем, пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая врастает в завязь. В процессе оплодотворения ядро ​​мужского сперматозоида сливается с ядром женской яйцеклетки, образуя диплоидную зиготу, которая затем может развиться в эмбрион во вновь формирующемся семени. После прорастания семян новое растение может вырасти и созреть.[ необходима цитата ]

Адаптивная функция мейоза в настоящее время является предметом дискуссий. Ключевым событием во время мейоза в диплоидной клетке является спаривание гомологичных хромосом и гомологичная рекомбинация (обмен генетической информацией) между гомологичными хромосомами. Этот процесс способствует увеличению генетического разнообразия среди потомства и рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые передаются потомству. Чтобы объяснить адаптивную функцию мейоза у цветковых растений, некоторые авторы подчеркивают разнообразие [70], а другие подчеркивают репарацию ДНК . [71]

Апомиксис [ править ]

Апомиксис (размножение с помощью бесполых семян) в природе встречается примерно у 2,2% родов покрытосеменных. [72] Один из типов апомиксиса, гаметофитный апомиксис, обнаруженный у одуванчиков [73], включает образование нередуцированного зародышевого мешка из-за неполного мейоза (апомейоз) и развитие эмбриона из нередуцированного яйца внутри зародышевого мешка без оплодотворения ( партеногенез). ). [ необходима цитата ]

Некоторые покрытосеменные растения, в том числе многие сорта цитрусовых, могут давать плоды с помощью апомиксиса, называемого нуцеллярным зародышем . [74]

Использует [ редактировать ]

Сельское хозяйство почти полностью зависит от покрытосеменных растений, которые обеспечивают практически всю растительную пищу, а также обеспечивают значительное количество кормов для скота . Из всех семейств растений Poaceae , или семейство трав (обеспечивающих зерно), безусловно, является самым важным, обеспечивая основную часть всего исходного сырья ( рис , кукуруза , пшеница , ячмень , рожь , овес , просо , сахарный тростник и т. сорго ). Fabaceae , или бобовые культуры семья, занимает второе место. Также большое значение имеют пасленовые., или семейство пасленовых ( среди прочего, картофель , помидоры и перец ); тыквенный или тыква семья ( в том числе тыквы и дыни ); Brassicaceae , или горчичное растение семья ( в том числе рапса и бесчисленных разновидностей капусты видов капусты огородной ); и семейство Apiaceae или петрушки . Многие из наших фруктов происходят из семейства Rutaceae или рут (включая апельсины , лимоны ,грейпфруты и т. д.) и семейства розоцветных (включая яблоки , груши , вишни , абрикосы , сливы и т. д.). [ необходима цитата ]

В некоторых частях мира некоторые отдельные виды приобретают первостепенное значение из-за разнообразия их использования, например, кокосовый орех ( Cocos nucifera ) на атоллах Тихого океана и оливковый ( Olea europaea ) в Средиземноморском регионе . [75]

Цветущие растения также предоставляют экономические ресурсы в виде древесины , бумаги , волокна ( среди прочего, хлопка , льна и конопли ), лекарств ( наперстянка , камфора ), декоративных и ландшафтных растений и многих других целей. Кофе и какао - обычные напитки, получаемые из цветущих растений. Основная область, в которой они превосходят другие растения, а именно хвойные деревья ( Pinales ), которые не цветут (голосеменные), - это производство древесины и бумаги. [76]

См. Также [ править ]

  • Список садовых растений
  • Список заводских заказов
  • Список растений по общему названию
  • Список систем систематики растений

Заметки [ править ]

  1. ^ Основным исключением из доминирования цветковых растений в наземных экосистемах является хвойный лес .

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в ПНГ 2016 .
  2. ^ Кронквист 1960 .
  3. ^ Показать JL (2011) [или позже]. «Индекс Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium - М» . Архивировано из оригинального 27 августа 2013 года . Проверено 28 августа 2017 года .
  4. ^ Тахтаджан 1964 .
  5. ^ Линдли Дж (1830). Введение в естественную систему ботаники . Лондон: Лонгман, Рис, Орм, Браун и Грин. xxxvi.
  6. ^ Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, Джадд WS, Olmstead RG, Soltis DE , Soltis PS , Донохью MJ (2007). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta ». Таксон . 56 (3): E1 – E44. DOI : 10.2307 / 25065865 . JSTOR 25065865 . 
  7. ^ Тахтаджан 1980 .
  8. ^ Christenhusz MJ, Бинг JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  9. ^ Де Ла Торре АР, Ли З, Ван де Пер Y, Ингварссон П.К. (июнь 2017 г.). «Противоположные темпы молекулярной эволюции и закономерностей отбора среди голосеменных и цветковых растений» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (6): 1363–1377. DOI : 10.1093 / molbev / msx069 . PMC 5435085 . PMID 28333233 .  
  10. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений . WH Freeman. С.  376 -. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  11. ^ Уильямс JH (2012). «Эволюция времени прорастания пыльцы у цветковых растений: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)» . ЗАВОДЫ AoB . 2012 : pls010. DOI : 10,1093 / aobpla / pls010 . PMC 3345124 . PMID 22567221 .  
  12. ^ Браун R (1827). «Характер и описание Kingia , нового рода растений, встречающихся на юго-западном побережье Новой Голландии: с наблюдениями за строением его неперепитанной яйцеклетки и женским цветком Cycadeae и Coniferae» . В Короле П.П. (ред.). Рассказ об исследовании межтропических и западных побережий Австралии: выполненный между 1818 и 1822 годами . Дж. Мюррей. С. 534–565. OCLC 185517977 . 
  13. ^ Frohne и У. Jensen экс Reveal, Phytologia 79: 70 1996 [ полная править ]
  14. ^ Б с APG 2003 .
  15. ^ Б с д е АПГ 2009 .
  16. ^ a b Chase & Reveal 2009 .
  17. ^ «Так же просто, как APG III - Ученые пересматривают систему классификации цветковых растений» . Линнеевское общество Лондона. 2009-10-08 . Проверено 2 октября 2009 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  18. ^ a b c d e f Палмер Дж. Д., Солтис Д. Е., Чейз М. В. (октябрь 2004 г.). «Растение древо жизни: обзор и некоторые точки зрения» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–45. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1437 . PMID 21652302 . , Рисунок 2
  19. ^ Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений
  20. ^ Soltis PS , Солтис DE (октябрь 2004). «Происхождение и разнообразие покрытосеменных растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1614–26. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1614 . PMID 21652312 . 
  21. ^ Zeng et al 2014 .
  22. ^ а б Белл и др., 2010 .
  23. ^ Эдвардс D (июнь 2000). «Роль среднепалеозойских мезофоссилий в обнаружении ранних мохообразных» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 355 (1398): 733–54, обсуждение 754–5. DOI : 10.1098 / rstb.2000.0613 . PMC 1692787 . PMID 10905607 .  
  24. ^ Davies TJ, Barraclough TG, Chase MW, Soltis PS, Солтис DE, Savolainen V (февраль 2004). «Отвратительная тайна Дарвина: выводы из супердерева покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (7): 1904–1909. Bibcode : 2004PNAS..101.1904D . DOI : 10.1073 / pnas.0308127100 . PMC 357025 . PMID 14766971 .  
  25. ^ «Новый свет пролил свет на« Мерзкую тайну » Дарвина » . 23 января 2021 г.
  26. ^ Taylor DW, Ли H, J Dahl, Fago FJ, Zinniker D, Moldowan JM (март 2006). «Биогеохимическое свидетельство присутствия молекулярных ископаемых олеананов покрытосеменных в палеозойских и мезозойских не покрытосеменных ископаемых». Палеобиология . 32 (2): 179–190. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2006) 32 [179]: BEFTPO 2.0.CO; 2 .
  27. Масляные окаменелости дают ключ к разгадке эволюции цветов - ScienceDaily (5 апреля 2001 г.)
  28. ^ Hochuli PA, Feist-Буркхардт S (2013). «Пыльца покрытосеменных и афрополлис из среднего триаса (анизий) Германской котловины (Северная Швейцария)» . Границы растениеводства . 4 : 344. DOI : 10.3389 / fpls.2013.00344 . PMC 3788615 . PMID 24106492 .  
  29. Qiu YL, Li L, Wang B, Chen Z, Dombrovska O, Lee J, Kent L, Li R, Jobson RW, Hendry TA, Taylor DW (июнь 2007 г.). «Филогения нецветущих наземных растений, полученная на основе нуклеотидных последовательностей семи хлоропластных, митохондриальных и ядерных генов». Международный журнал наук о растениях . 168 (5): 691–708. DOI : 10.1086 / 513474 . S2CID 83781896 . 
  30. ^ Coiro M, Chomicki G, Doyle JA (30 июля 2018). «Экспериментальное рассечение сигналов и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных и Gnetales». Палеобиология . 44 (3): 490–510. DOI : 10.1017 / pab.2018.23 . S2CID 91488394 . 
  31. Fu Q, Diez JB, Pole M, García Avila M, Liu ZJ, Chu H и др. (Декабрь 2018 г.). «Неожиданный бесплодный эпигинный цветок из юрского периода Китая» . eLife . 7 : e38827. DOI : 10.7554 / eLife.38827 . PMC 6298773 . PMID 30558712 .  
  32. ^ a b Coiro M, Doyle JA, Hilton J (июль 2019 г.). «Насколько глубок конфликт между молекулярными и ископаемыми данными о возрасте покрытосеменных растений?» . Новый фитолог . 223 (1): 83–99. DOI : 10.1111 / nph.15708 . PMID 30681148 . 
  33. ^ Соколофф Д.Д., Ремизова М.В., Эль-ЭС, Рудалл П.Дж., Бейтман Р.М. (октябрь 2020 г.). «Предполагается, что у юрских покрытосеменных отсутствует пентамерия, важная особенность покрытосеменных» . Новый фитолог . 228 (2): 420–426. DOI : 10.1111 / nph.15974 . PMID 31418869 . 
  34. ^ Цзяо У, штат Нью - Джерси Уикет, Ayyampalayam S, Chanderbali А.С., Landherr л, Ральф ПЭ и др. (Май 2011 г.). «Родовая полиплоидия семенных и покрытосеменных растений». Природа . 473 (7345): 97–100. Bibcode : 2011Natur.473 ... 97J . DOI : 10,1038 / природа09916 . PMID 21478875 . S2CID 4313258 .  
  35. Callaway E (декабрь 2013 г.). «Геном кустарника раскрывает секреты силы цветов» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.14426 . S2CID 88293665 . 
  36. ^ Адамс K (декабрь 2013 г.). «Геномика. Геномные ключи к исконному цветковому растению». Наука . 342 (6165): 1456–7. Bibcode : 2013Sci ... 342.1456A . DOI : 10.1126 / science.1248709 . PMID 24357306 . S2CID 206553839 .  
  37. Перейти ↑ Wang X, Duan S, Geng B, Cui J, Yang Y (февраль 2007 г.). "Schmeissneria: недостающее звено в покрытосеменных?" . BMC Evolutionary Biology . 7 : 14. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-14 . PMC 1805421 . PMID 17284326 .  
  38. ^ «Как цветущие растения покорили мир» . 14 января 2018.
  39. ^ Simonin К.А., Родди AB (январь 2018). «Уменьшение размера генома, физиологическая новизна и глобальное доминирование цветковых растений» . PLoS Биология . 16 (1): e2003706. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2003706 . PMC 5764239 . PMID 29324757 .  
  40. Sun G, Ji Q, Dilcher DL, Zheng S, Nixon KC, Wang X (май 2002 г.). «Archaefructaceae, новое семейство базальных покрытосеменных». Наука . 296 (5569): 899–904. Bibcode : 2002Sci ... 296..899S . DOI : 10.1126 / science.1069439 . PMID 11988572 . S2CID 1910388 .  
  41. ^ Herendeen PS, Friis Е.М., Педерсен КР, Кран PR (март 2017). «Палеоботанический редукс: возвращаясь к возрасту покрытосеменных» . Природа Растения . 3 (3): 17015. DOI : 10.1038 / nplants.2017.15 . PMID 28260783 . S2CID 205458714 .  
  42. ^ a b «Когда цветы достигли Австралии: первые цветы достигли Австралии 126 миллионов лет назад» . ScienceDaily . Проверено 21 декабря 2019 .
  43. ^ Пойнар Jr GO, Chambers KL, Вундерлич J (10 декабря 2013). «Micropetasos, новый род покрытосеменных из бирманского янтаря среднего мела» . J. Bot. Res. Inst. Техас . 7 (2): 745–750. Архивировано из оригинального (PDF) 5 января 2014 года. Краткое изложение (3 января 2014 года).
  44. ^ Gabbott S (1 августа 2017). "Первый цветок выглядел так?" . BBC News . Проверено 1 августа 2017 года .
  45. ^ Sauquet H, фон Бальтазар M, Магаллон S, Дойл JA, Endress PK, Bailes EJ, et al. (Август 2017 г.). «Родовой цветок покрытосеменных растений и его раннее разнообразие» . Nature Communications . 8 (2017): 16047. Bibcode : 2017NatCo ... 816047S . DOI : 10.1038 / ncomms16047 . PMC 5543309 . PMID 28763051 .  
  46. Foster CS, Ho SY (октябрь 2017 г.). "Стратегии разбиения моделей часов в филогеномном датировании: приложение к эволюционной шкале времени покрытосеменных" . Геномная биология и эволюция . 9 (10): 2752–2763. DOI : 10.1093 / GbE / evx198 . PMC 5647803 . PMID 29036288 .  
  47. NOVA - Стенограммы - Первый цветок - Дата выхода в эфир PBS: 17 апреля 2007 г.
  48. ^ Soltis DE , Soltis PS (июнь 2004). «Амборелла не является« базальным покрытосеменным »? Не так быстро» . Американский журнал ботаники . 91 (6): 997–1001. DOI : 10,3732 / ajb.91.6.997 . PMID 21653455 . 
  49. Возможно, растение из южной части Тихого океана является недостающим звеном в эволюции цветковых растений - Дата публикации: 17 мая 2006 г.
  50. ^ Vialette-Guiraud AC, Alaux M, Legeai F, Finet C, Chambrier P, Brown SC и др. (Сентябрь 2011 г.). «Кабомба как модель для изучения ранней эволюции покрытосеменных» . Летопись ботаники . 108 (4): 589–98. DOI : 10.1093 / Aob / mcr088 . PMC 3170152 . PMID 21486926 .  
  51. ^ Мур MJ, Bell CD, Soltis PS , Soltis DE (декабрь 2007 г.). «Использование данных в масштабе пластидного генома для разрешения загадочных взаимоотношений между базальными покрытосеменными» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (49): 19363–8. Bibcode : 2007PNAS..10419363M . DOI : 10.1073 / pnas.0708072104 . PMC 2148295 . PMID 18048334 .  
  52. ^ Бухманн SL, Nabhan GP (2012). Забытые опылители . Island Press. С. 41–42. ISBN 978-1-59726-908-7.
  53. ^ Извечный вопрос об эволюции цветов Ответил - 15-июня-2001
  54. Britt RR (26 мая 2005 г.). "Человеческая привязанность изменила эволюцию цветов" . LiveScience .
  55. Баккер RT (17 августа 1978 г.). «Кормление динозавров и происхождение цветковых растений». Природа . 274 (5672): 661–663. Bibcode : 1978Natur.274..661B . DOI : 10.1038 / 274661a0 . S2CID 4162574 . 
  56. ^ Sadava D, Heller HC, Orians GH, Первс WK, Хиллиса DM (декабрь 2006). Жизнь: наука биология . Макмиллан. С. 477–. ISBN 978-0-7167-7674-1. Проверено 4 августа 2010 года .
  57. ^ Стюарт WN, Ротвелла GW (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Cambridge Univ. Нажмите. п. 498. ISBN 978-0-521-23315-6.
  58. Перейти ↑ Thorne RF (2002). «Сколько существует видов семенных растений?». Таксон . 51 (3): 511–522. DOI : 10.2307 / 1554864 . JSTOR 1554864 . 
  59. ^ Шотландия RW, Wortley AH (2003). «Сколько существует видов семенных растений?». Таксон . 52 (1): 101–104. DOI : 10.2307 / 3647306 . JSTOR 3647306 . 
  60. Перейти ↑ Govaerts R (2003). «Сколько существует видов семенных растений? - ответ». Таксон . 52 (3): 583–584. DOI : 10.2307 / 3647457 . JSTOR 3647457 . [ мертвая ссылка ]
  61. ^ Goffinet B, Buck WR (2004). «Систематика мохообразных (мхов): от молекул к пересмотренной классификации». Монографии по систематической ботанике . 98 : 205–239.
  62. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
  63. Rhodes HF (1 января 1974 г.). Эволюция . Золотая пресса. п. 123. ISBN 978-0-307-64360-5.
  64. Перейти ↑ Stevens PF (2011). "Веб-сайт филогении покрытосеменных (в Ботаническом саду Миссури)" .
  65. ^ "Ученый Кью 30 (октябрь 2006 г.)" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.
  66. Перейти ↑ Eriksson O (2008). «Эволюция размера семян и биотического распространения семян в покрытосеменных: палеоэкологические и неоэкологические данные». Международный журнал наук о растениях . 169 (7): 863–870. DOI : 10.1086 / 589888 . S2CID 52905335 . 
  67. ^ a b c Gardocki, ME, Zablocki, H., El-Keblawy, A., & Freeman, DC (2000). Гетерокарпия у Calendula micrantha (Asteraceae): влияние конкуренции и доступности воды на продуктивность потомства от различных морф плодов. Исследования эволюционной экологии. 2 (6): 701-718
  68. ^ Snustad DP, Симмонс MJ (2008). Принципы генетики (5-е изд.). Вайли. ISBN 978-0-470-38825-9 . 
  69. ^ Ehrendorfer F, Krendl F, Habeler E, Sauer W (1 августа 1968). «Хромосомные числа и эволюция примитивных покрытосеменных». Таксон . 17 (4): 337–353. DOI : 10.2307 / 1217392 . JSTOR 1217392 . 
  70. ^ Харрисон CJ, Alvey E, Henderson IR (июнь 2010). «Мейоз у цветковых растений и других зеленых организмов» . Журнал экспериментальной ботаники . 61 (11): 2863–75. DOI : 10.1093 / JXB / erq191 . PMID 20576791 . 
  71. ^ Mirzaghaderi G, Hörandl E (сентябрь 2016). «Эволюция мейотического пола и его альтернативы» . Ход работы. Биологические науки . 283 (1838): 20161221. дои : 10.1098 / rspb.2016.1221 . PMC 5031655 . PMID 27605505 .  
  72. ^ Hojsgaard D, Klatt S, R Байера, Карман JG, Hörandl E (сентябрь 2014). «Таксономия и биогеография апомиксиса покрытосеменных растений и связанные с ними характеристики биоразнообразия» . Критические обзоры в науках о растениях . 33 (5): 414–427. DOI : 10.1080 / 07352689.2014.898488 . PMC 4786830 . PMID 27019547 .  
  73. ^ Ван Baarlen P, ван Дейк PJ, Хоекстр РФ, де Йонг JH (октябрь 2000). «Мейотическая рекомбинация в половых диплоидных и апомиктических триплоидных одуванчиках (Taraxacum officinale L.)». Геном . 43 (5): 827–35. DOI : 10.1139 / GEN-43-5-827 . PMID 11081973 . 
  74. Gentile A (18 марта 2020 г.). Геном цитрусовых . Springer Nature. п. 171. ISBN. 978-3-030-15308-3.
  75. ^ Loumou A, Giourga C (2003). «Оливковые рощи:« Жизнь и самобытность Средиземноморья » ». Сельское хозяйство и человеческие ценности . 20 (1): 87–95. DOI : 10.1023 / а: 1022444005336 . S2CID 154378090 . 
  76. ^ Дилчер и др., 2016 .

Библиография [ править ]

Статьи, книги и главы [ править ]

  •  Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Chisholm, Hugh, ed. (1911). « Покрытосеменные ». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  • ПНГ (2003). «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG II» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. DOI : 10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
  • ПНГ (2009). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
  • ПНГ (2016). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 .
  • Беккер К.М. (февраль 1973 г.). «Сравнение систем классификации покрытосеменных». Таксон . 22 (1): 19–50. DOI : 10.2307 / 1218032 . JSTOR  1218032 .
  • Белл А. Д. (2008) [1991]. Форма растения. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений . Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 978-0-88192-850-1.
    • 1-е издание, опубликованное Oxford University Press в 1991 году ISBN 978-0-19854-219-3 
  • Bell CD, Soltis DE , Soltis PS (август 2010 г.). «Возвращение к возрасту и разнообразию покрытосеменных растений». Американский журнал ботаники . 97 (8): 1296–303. DOI : 10,3732 / ajb.0900346 . PMID  21616882 .
  • Чейз М.В., Раскрыть JL (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Кроми, Уильям Дж. (16 декабря 1999 г.). «Самые старые известные цветущие растения, идентифицированные генами» . Вестник Гарвардского университета.
  • Кронквист А (октябрь 1960 г.). «Подразделения и классы растений». Ботаническое обозрение . 26 (4): 425–482. DOI : 10.1007 / BF02940572 . S2CID  43144314 .
  • Кронквист А (1981). Комплексная система классификации цветковых растений . Нью-Йорк: Columbia Univ. Нажмите. ISBN 978-0-231-03880-5.
  • Дальгрен RM (февраль 1980 г.). «Пересмотренная система классификации покрытосеменных растений». Ботанический журнал Линнеевского общества . 80 (2): 91–124. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1980.tb01661.x .
  • Дальгрен RM (февраль 1983 г.). «Общие аспекты эволюции и макросистематики покрытосеменных». Северный журнал ботаники . 3 (1): 119–149. DOI : 10.1111 / j.1756-1051.1983.tb01448.x .
  • Дилчер Д. (июнь 2000 г.). «К новому синтезу: основные эволюционные тенденции в летописи окаменелостей покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (13): 7030–6. Bibcode : 2000PNAS ... 97.7030D . DOI : 10.1073 / pnas.97.13.7030 . PMC  34380 . PMID  10860967 .
  • Дилчер Д.Л., Кронквист А. , Циммерманн, Халдрих Х. , Стивенс П., Стивенсон Д.В., Берри П.Е. (8 марта 2016 г.). «Покрытосеменные» . Британская энциклопедия . Проверено 31 января 2017 года .
  • Хейвуд В.Х., Браммит Р.К., Калхэм А., Себерг О. (2007). Семейства цветковых растений мира . Ричмонд-Хилл, Онтарио, Канада: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-206-4.
  • Хилл С., Крейн П. (январь 1982 г.). «Эволюционная кладистика и происхождение покрытосеменных» . В Джойси К.А., Пятница А.Е. (ред.). Проблемы филогенетической реконструкции . Особые тома. 21 . Лондон: Ассоциация систематиков. С. 269–361. ISBN 978-0-12-391250-3.
  • Лерстен Н.Р. (2004). Эмбриология цветущих растений с упором на хозяйственные виды . Эймс, Айова: Blackwell Pub. ISBN 9780470752678.
  • Пуджа (2004). Покрытосеменные . Нью-Дели: Открытие. ISBN 9788171417889. Проверено 7 января +2016 .
  • Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2004). Биология растений (7-е изд.). WH Freeman.
  • Саттлер Р. (1973). Органогенез цветов. Фотографический текст-атлас . Университет Торонто Пресс.
  • Симпсон MG (2010). Систематика растений (2-е изд.). Академическая пресса . ISBN 9780080922089.
  • Солтис П.С. , Солтис Д.Е. (апрель 2016 г.). «Древние события РГД как драйверы ключевых инноваций в покрытосеменных растениях» . Текущее мнение в биологии растений . 30 : 159–65. DOI : 10.1016 / j.pbi.2016.03.015 . PMID  27064530 .
  • Тахтаджан А. (июнь 1964 г.). «Таксоны высших растений выше ранга порядка». Таксон . 13 (5): 160–164. DOI : 10.2307 / 1216134 . JSTOR  1216134 .
  • Тахтаджан А. (июль – сентябрь 1980 г.). «Очерк классификации цветковых растений (Magnoliophyta)». Ботаническое обозрение . 46 (3): 225–359. DOI : 10.1007 / bf02861558 . JSTOR  4353970 . S2CID  30764910 .
  • Цзэн Л., Чжан Ц., Сунь Р., Конг Х, Чжан Н., Ма Х (сентябрь 2014 г.). «Разрешение глубокой филогении покрытосеменных с использованием консервативных ядерных генов и оценки раннего времени дивергенции» . Nature Communications . 5 (4956): 4956. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4956Z . DOI : 10.1038 / ncomms5956 . PMC  4200517 . PMID  25249442 .

Сайты [ править ]

  • Коул Т.К., Хильгер Х.Х., Стивенс П.Ф. (2017). "Плакат по филогении покрытосеменных - Систематика цветковых растений" (PDF) .
  • Уотсон Л., Даллвиц М.Дж. (1992). «Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации» . 14 декабря 2000 года Архивировано из оригинала на 2014-08-02.
  • «Цветущее растение» в Энциклопедии жизни.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Magnoliophyta на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Magnoliophyta в Wikispecies
  • Magnoliophyta в Викиучебнике