В удильщик является рыбой из костистых порядка Lophiiformes ( / ˌ л ɒ е я ɪ е ɔːr м я г / ). [1] Это костистые рыбы, названные в честь характерного для них способа хищничества , при котором модифицированный светящийся луч плавника (эска или иллициум) действует как приманка для других рыб. Свечение исходит от симбиотических бактерий, которые, как считается, получены из морской воды, [2] [3] которые обитают внутри и вокруг эски.
Удильщик | |
---|---|
Горбатый удильщик , Melanocetus johnsonii | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Актиноптеригии |
Клэйд : | Перкоморфный |
Заказ: | Lophiiformes Garman , 1899 г. |
Некоторые удильщики отличаются экстремальным половым диморфизмом и половым симбиозом маленького самца с гораздо более крупной самкой, что наблюдается в подотряде Ceratiidae , глубоководной морской удильщице. У этих видов самцы могут быть на несколько порядков меньше самок. [4]
Удильщик встречается по всему миру. Некоторые из них являются пелагическими ( обитают вдали от морского дна), а другие - бентическими ( обитают близко к морскому дну). Некоторые из них живут в глубоком море (такие как цератиевые ), в то время как другие на континентальном шельфе , такие как Нитеперые и Lophiidae (или морской черт удильщиковые). Пелагические формы чаще всего сжаты с боков , тогда как бентосные формы часто чрезвычайно дорсовентрально сжаты (вдавлены), часто с большими устьями, направленными вверх. [ необходима цитата ]
Эволюция
Митохондриальный геном исследование филогенетического предложило удильщики диверсифицированы в короткий период с начала до середины мелового периода , между 130 и 100 миллионов лет назад. [5]
Классификация
FishBase , [1], Nelson, [6] и Pietsch [7] перечисляют 18 семейств, но ITIS [8] перечисляет только 16. Следующие таксоны были организованы так, чтобы показать их эволюционные отношения. [4]
- Подотряд Lophoiodei
- Lophiidae (гусиные или морские черты)
- Подотряд Antennarioidei
- Antennariidae (рыбы-лягушки)
- Tetrabrachiidae (четырехрукие рыбы-лягушки) [9]
- Brachionichthyidae (ручные рыбы)
- Lophichthyidae (рыба-лягушка Босхмы) [9]
- Подотряд Chaunacoidei
- Chaunacidae (морские жабы)
- Подотряд Ogcocephaloidei
- Ogcocephalidae (летучие мыши)
- Подотряд Ceratioidei
- Centrophrynidae (морские черви)
- Ceratiidae (морские черви бородавчатые)
- Himantolophidae (футбольные рыбы )
- Diceratiidae (doublespine SeaDevils)
- Melanocetidae (черные морские черви)
- Thaumatichthyidae (морские черви-ловушки)
- Oneirodidae (мечтатели)
- Caulophrynidae (морские саваны)
- Neoceratiidae (морская чернобородка)
- Gigantactinidae (морские черноносые)
- Linophrynidae (левые морские черви)
Анатомия
Все удильщики плотоядны и поэтому приспособлены для поимки добычи. Глубоководные виды, имеющие цвет от темно-серого до темно-коричневого, имеют большие головы с огромными ртами в форме полумесяца, полными длинных, похожих на клыки зубов, загнутых внутрь для эффективного захвата добычи. Их длина может варьироваться от 2–18 см (1–7 дюймов), при этом некоторые типы достигают размера 100 см (39 дюймов) [10], но это различие в значительной степени связано с половым диморфизмом: самки намного крупнее самцов. . [11] Рыба-лягушка и другие мелководные виды удильщиков - хищники из засад и часто кажутся замаскированными под камни, губки или водоросли. [12]
У большинства взрослых сертифицированных самок удильщиков есть люминесцентный орган, называемый эска, на конце модифицированного спинного луча (иллициума или удочки). Предполагается, что этот орган служит очевидной цели - заманивать добычу в темноте на глубине моря. Однако он также служит для привлечения внимания самцов к самкам, чтобы облегчить спаривание.
Источником люминесценции являются симбиотические бактерии, обитающие в эсках и вокруг них, заключенные в чашеобразный отражатель, содержащий кристаллы, вероятно, состоящие из гуанина . Лишь горстка люминесцентных видов симбионтов может ассоциироваться с глубоководными удильщиками. [3] У некоторых видов бактерии, завербованные в esca, неспособны к люминесценции независимо от удильщиков, что позволяет предположить, что они развили симбиотические отношения, и бактерии не могут самостоятельно синтезировать все химические вещества, необходимые для люминесценции. Они зависят от рыбы, чтобы компенсировать разницу. Электронная микроскопия этих бактерий у некоторых видов показывает, что они представляют собой грамотрицательные палочки, в которых отсутствуют капсулы , споры или жгутики . У них двухслойные клеточные стенки и мезосомы . Поры соединяет ESCA с морской водой, что позволяет удаление мертвых бактерий и клеточных отходов, а также позволяет рН и тоничности из культуральной среды , чтобы оставаться постоянной. Это, а также постоянная температура батипелагической зоны, в которой обитают эти рыбы, имеют решающее значение для долгосрочной жизнеспособности бактериальных культур. [13] [14]
Легкая железа всегда открыта наружу, поэтому не исключено, что рыба попадает в бактерии из морской воды. Однако, похоже, что каждый вид использует свой особый вид бактерий, и эти бактерии никогда не были обнаружены в морской воде. Хейгуд (1993) предположил, что эска выделяет бактерии во время нереста и тем самым переносится на икру. [14]
Некоторые данные показывают, что некоторые удильщики приобрели своих биолюминесцентных симбионтов из местной окружающей среды. Генетический материал бактерий-симбионтов обнаружен рядом с удильщиком, указывают. [3] В исследовании цератиоидных удильщиков в Мексиканском заливе исследователи заметили, что подтвержденные биолюминесцентные микробы, ассоциированные с хозяином, не присутствуют в личинках и на протяжении всего развития хозяина. Цератиоиды, вероятно, приобрели своих биолюминесцентных симбионтов из морской воды. [2] Photobacterium phosphoreum и представители клады Нишитани составляют основной или единственный биолюминесцентный симбионт нескольких семейств глубоководных светящихся рыб. [15]
Известно, что генетический состав бактерий-симбионтов претерпел изменения с тех пор, как они стали ассоциироваться со своим хозяином. [3] По сравнению с их свободно живущими родственниками, геномы симбионтов глубоководных удильщиков уменьшены в размерах на 50%. Обнаружено снижение путей синтеза аминокислот и способности использовать различные сахара. Тем не менее гены, участвующие в хемотаксисе и подвижности, которые считаются полезными только вне хозяина, сохраняются в геноме. Геном симбионта содержит очень большое количество псевдогенов и демонстрирует массивные расширения мобильных элементов . У этих симбионтов все еще продолжается процесс редукции генома, и потеря гена может привести к зависимости от хозяина. [16]
У большинства видов широкий рот простирается по всей передней окружности головы, а на обеих челюстях располагаются полосы наклоненных внутрь зубов. Зубы могут быть вдавлены, чтобы не мешать скольжению объекта в желудок, но не позволять ему выскользнуть изо рта. [17] Удильщик способен раздувать и челюсть, и живот, так как его кости тонкие и гибкие, до огромных размеров, что позволяет ему проглатывать добычу в два раза больше, чем все его тело. [18]
Поведение
Плавание и энергосбережение
В 2005 году недалеко от Монтерея, штат Калифорния , на глубине 1474 метра ROV в течение 24 минут снимал самку цератиоидного удильщика из рода Oneirodes . При приближении рыба быстро отступала, но на 74% видеозаписи она дрейфовала пассивно, ориентируясь под любым углом. Продвигаясь, он периодически плавал со скоростью 0,24 длины тела в секунду, синхронно расправляя грудные плавники. Летаргическое поведение этого хищника , устраивающего засаду, прекрасно подходит для бедных с точки зрения энергии условий морских глубин. [19]
Другое наблюдение на месте за тремя разными клыкастыми рыбами-удильщиками показало необычное обратное плавание. Было замечено, что рыба плавает в перевернутом состоянии совершенно неподвижно, иллиций жестко свисает небольшой дугой перед рыбой. Иллиций висел над небольшими видимыми норками. Было высказано предположение, что это попытка заманить добычу и пример низкоэнергетического оппортунистического поиска пищи и хищничества. Когда ROV приблизился к рыбам, они показали всплеск плавания, все еще перевернутый. [20]
Челюсть и желудок удильщика могут расширяться, позволяя ему съедать добычу в два раза больше. Из-за небольшого количества пищи, доступной в окружающей среде удильщика, такая адаптация позволяет удильщику запасать пищу, когда ее много. [21]
Хищничество
Название «удильщик» происходит от характерного для этого вида хищничества. У удильщиков обычно есть по крайней мере одна длинная нить, вырастающая из середины головы, называемая иллициумом. Иллиций - это отдельные и измененные первые три шипа переднего спинного плавника . У большинства видов удильщиков самая длинная нить - первая. Этот первый шип выступает над глазами рыбы и заканчивается неравномерным ростом мяса (эска) и может двигаться во всех направлениях. Удильщик может шевелить ESCA , чтобы сделать его похожим на добычу животное, которое манит добычу достаточно близко в удильщик для в морской черт поглотить их целиком. [22] Некоторые глубоководные удильщики батипелагической зоны также излучают свет из своей эски, чтобы привлечь добычу. [23]
Поскольку удильщики являются приспособленцами-собирателями, они демонстрируют диапазон предпочтительной добычи с рыбами в крайних пределах спектра размеров, демонстрируя при этом повышенную избирательность по отношению к определенной добыче. Одно исследование, посвященное изучению содержимого желудков остроперой рыбы-удильщика у тихоокеанского побережья Центральной Америки, показало, что эти рыбы в основном питались двумя категориями донных жертв: ракообразными и костистыми рыбами. Наиболее частой добычей были креветки пандалиды . 52% исследованных желудков были пустыми, что подтверждает наблюдения о том, что рыба-удильщик мало потребляет энергию. [24]
Размножение
Некоторые удильщики, такие как Ceratiidae или морские дьяволы, используют необычный способ спаривания. [25] Поскольку особи здесь редки, встречи также очень редки. Поэтому найти себе пару проблематично. Когда ученые впервые начали ловить цератиноидных удильщиков, они заметили, что все экземпляры были самками. Эти особи были размером в несколько сантиметров, и почти все они были прикреплены к паразитам . Оказалось, что эти «паразиты» были сильно редуцированными мужскими цератиоидами. Это указывает на то, что некоторые таксоны удильщиков используют полиандрическую систему спаривания. У некоторых видов удильщиков слияние самцов и самок при воспроизводстве возможно из-за отсутствия ключей иммунной системы, которые позволяют антителам созревать и создавать рецепторы для Т-клеток.
Некоторые цератиоиды полагаются на размножение парабиотиками . Свободноживущие самцы и незараженные самки у этих видов никогда не имели полностью развитых гонад. Таким образом, самцы никогда не созревают, не прикрепившись к самке, и умирают, если не могут ее найти. [4] При рождении мужские цератиоиды уже оснащены чрезвычайно хорошо развитыми обонятельными органами [26], которые улавливают запахи в воде. У самцов некоторых видов также развиваются большие узкоспециализированные глаза, которые могут помочь в идентификации партнера в темноте. Самцы цератиоидов значительно меньше самок удильщиков, и у них могут быть проблемы с поиском пищи в глубоком море. Кроме того, у некоторых самцов замедляется рост пищеварительных каналов , что не позволяет им питаться. У некоторых таксонов есть челюсти, которые никогда не подходят или не эффективны для поимки добычи. [26] Эти особенности означают, что самец должен быстро найти самку удильщика, чтобы предотвратить смерть. Чувствительные органы обоняния помогают самцу обнаруживать феромоны, которые сигнализируют о близости самки удильщика.
Методы, которые используют рыба-удильщик для поиска партнеров, различаются. У некоторых видов крошечные глаза, которые не подходят для определения самок, у других - недоразвитые ноздри, из-за чего они вряд ли смогут эффективно найти самок по запаху. [4] Когда мужчина находит самку, он кусает ее кожу и высвобождает фермент, который переваривает кожу его рта и ее тела, сплавляя пару до уровня кровеносных сосудов. [26] Самец становится зависимым от самки-хозяина в плане выживания, получая питательные вещества через общую систему кровообращения, а взамен обеспечивает самку спермой. После слияния самцы увеличиваются в объеме и становятся намного крупнее свободноживущих самцов этого вида. Они живут и остаются репродуктивно функциональными, пока живет самка, и могут принимать участие в нескольких нерестилищах. [4] Этот крайний половой диморфизм гарантирует, что когда самка готова к нересту, у нее сразу же появится помощник. [27] Несколько самцов могут быть объединены в одну самку, у некоторых видов может быть до восьми самцов, хотя в некоторых таксонах действует правило «один самец на самку». [4]
Симбиоз - не единственный способ размножения удильщиков. В самом деле, многие семьи, в том числе Melanocetidae , Himantolophidae , Diceratiidae и Gigantactinidae , не показывают никаких признаков мужского симбиоза. [28] У самок некоторых из этих видов есть большие развитые яичники, а у свободноживущих самцов большие семенники, что позволяет предположить, что эти половозрелые особи могут нереститься во время временной сексуальной привязанности, не связанной с слиянием тканей. У самцов этих видов также есть зубастые челюсти, которые намного эффективнее в охоте, чем у симбиотических видов. [28]
Половой симбиоз может быть необязательной стратегией у некоторых видов удильщиков. [4] У Oneirodidae , самки, несущие симбиотических самцов, были зарегистрированы у Leptacanthichthys и Bertella - и других, у которых еще не были развиты полностью функциональные гонады. [4] Одна теория предполагает, что самцы прикрепляются к самкам независимо от их собственного репродуктивного развития, если самка не является половозрелой, но когда и самец, и самка достигают зрелости, они размножаются, а затем разделяются. [4]
Внешнее видео | |
---|---|
Рыболовная рыба - YouTube | |
Странный убийца глубин - YouTube | |
Удильщик: оригинальный подход к глубоководной рыбалке - YouTube | |
3D-сканирование показывает, что у глубоководных рыб-удильщиков последний обед - YouTube |
Одно из объяснений эволюции полового симбиоза состоит в том, что относительно низкая плотность самок в глубоководной среде оставляет мало возможностей для выбора партнера среди удильщиков. Самки остаются крупными, чтобы приспособиться к плодовитости , о чем свидетельствуют их большие яичники и яйца. Ожидается, что самцы будут сокращаться, чтобы снизить метаболические затраты в условиях ограниченных ресурсов, и разовьют узкоспециализированные способности к поиску самок. Если мужчине удается найти женщину, то симбиотическая привязанность в конечном итоге с большей вероятностью улучшит жизненную пригодность по сравнению со свободной жизнью, особенно когда шансы найти будущих помощников невелики. Дополнительным преимуществом симбиоза является то, что сперму самца можно использовать при множественных оплодотворениях, поскольку он всегда остается доступным для самки для спаривания. Более высокая плотность встреч самцов и самок может коррелировать с видами, которые демонстрируют факультативный симбиоз или просто используют более традиционное временное контактное спаривание. [29]
Нерест удильщиков рода Lophius состоит из тонкого листа прозрачного студенистого материала шириной 25 см (10 дюймов) и длиной более 10 м (33 футов). [30] Такой яичный лист среди рыб встречается редко. Яйца на этом листе находятся в одном слое, каждое в своей полости. В море нерестится бесплатно. Личинки свободно плавают, их брюшные плавники вытянуты в нити. [17]
Угрозы
Виды Lophius северо-западной Европы внесены в список ICES как «находящиеся вне безопасных биологических пределов». [31] Кроме того, известно, что рыба-удильщик иногда поднимается на поверхность во время Эль-Ниньо , оставляя большие группы мертвых рыб-удильщиков, плавающих на поверхности. [31]
В 2010 году Greenpeace International добавила американского рыболова ( Lophius americanus ), рыболова ( Lophius piscatorius ) и чернобрюхого рыболова ( Lophius budegassa ) в свой красный список морепродуктов - список рыбы, обычно продаваемой во всем мире с высокой вероятностью того, что она поступают из неустойчивого рыболовства. [32]
Потребление человеком
Одно семейство, Lophiidae , представляет коммерческий интерес с промыслами в Западной Европе, восточной части Северной Америки, Африке и Восточной Азии. В Европе и Северной Америке мясо хвоста рыб из рода Lophius , известного как морской черт или гусь (Северная Америка), широко используется в кулинарии, и его часто сравнивают с хвостом омара по вкусу и текстуре.
В Азии, особенно в Корее и Японии, печень морского черта, известная как анкимо , считается деликатесом. [33] Удильщик особенно активно потребляется в Южной Корее, где он является основным ингредиентом таких блюд, как Агуджим .
Хронология родов
Удильщик появляется в летописи окаменелостей следующим образом: [34]
Рекомендации
- ^ a b Froese, Rainer и Daniel Pauly, ред. (2006). "Lophiiformes" в FishBase . Версия от февраля 2006 г.
- ^ а б Фрид, Линдси Л; Иссон, Коул; Бейкер, Лидия Дж; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т; Хан, Ясмин; Блэквелдер, Патрисия; Хендри, Тори А; Лопес, Хосе V (1 октября 2019 г.). «Характеристика микробиома и биолюминесцентных симбионтов на разных этапах жизни цератиоидных удильщиков Мексиканского залива» . FEMS Microbiology Ecology . 95 (10): физ146. DOI : 10.1093 / femsec / fiz146 . ISSN 0168-6496 . PMC 6778416 . PMID 31504465 .
- ^ а б в г Бейкер, Лидия Дж; Фрид, Линдси Л; Иссон, Коул Дж. Лопес, Хосе V; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т; Nyholm, Spencer V; Хендри, Тори А. (1 октября 2019 г.). «У разнообразных глубоководных рыб-удильщиков есть генетически редуцированный светящийся симбионт, полученный из окружающей среды» . eLife . 8 : e47606. DOI : 10.7554 / eLife.47606 . ISSN 2050-084X . PMC 6773444 . PMID 31571583 .
- ^ Б с д е е г ч I Питч, Теодор В. (25 августа 2005 г.). «Пересмотр диморфизма, паразитизма и пола: способы размножения среди глубоководных цератиоидных удильщиков (Teleostei: Lophiiformes)». Ихтиологические исследования . 52 (3): 207–236. DOI : 10.1007 / s10228-005-0286-2 . S2CID 24768783 .
- ^ Miya, M .; Т. Питч; Дж. Орр; Р. Арнольд; Т. Сато; А. Шедлок; Х. Хо; М. Симадзаки; М. Ябэ (2010). «Эволюционная история удильщиков (Teleostei: Lophiiformes): митогеномная перспектива» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 58. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-58 . PMC 2836326 . PMID 20178642 .
- ^ Джозеф С. Нельсон (29 апреля 1994 г.). Рыбы мира . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-54713-6.
- ^ Теодор В. Питч (2009) (2009). Океанические удильщики: необычайное разнообразие в глубоком море . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-25542-5.
- ^ «Lophiiformes» . Интегрированная система таксономической информации . Проверен 3 апреля +2006 .
- ^ a b Рыба-лягушка Босхмы и четырехрукая рыба-лягушка включены в Antennariidae в ITIS.
- ^ «Удильщик» . National Geographic . 10 сентября 2010 . Проверено 28 февраля 2019 .
- ^ «Идентификация рыб» . fishbase.org . Проверено 28 января 2019 .
- ^ «Камуфляж» . Проверено 22 января 2018 .
- ^ О'Дей, Уильям Т. (1974). Бактериальная люминесценция глубоководного удильщика (PDF) . ЛА: Музей естественной истории округа Лос-Анджелес.
- ^ а б Мунк, Оле; Хансен, Кьельд; Херринг, Питер Дж. (2009). «О развитии и структуре светового органа эскала некоторых глубоководных морских удильщиков-меланоцетидов (Pisces: Ceratioidei)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 78 (4): 1321. DOI : 10.1017 / S0025315400044520 . ISSN 0025-3154 .
- ^ Haygood, Margo G .; Дистел, Дэниел Л. (май 1993 г.). «Биолюминесцентные симбионты фонариков и глубоководных удильщиков уникальных линий, относящихся к роду Vibrio» . Природа . 363 (6425): 154–156. DOI : 10.1038 / 363154a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 7683390 . S2CID 4346611 .
- ^ Хендри, Тори А .; Фрид, Линдси Л .; Фейдер, Дана; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т .; Лопес, Хосе В. (26 июня 2018 г.). Моран, Нэнси А. (ред.). «Текущее транспозон-опосредованное сокращение генома светящихся бактериальных симбионтов глубоководных цератиоидных удильщиков» . mBio . 9 (3): e01033–18, /mbio/9/3/mBio.01033–18.atom. DOI : 10,1128 / mBio.01033-18 . ISSN 2150-7511 . PMC 6020299 . PMID 29946051 .
- ^ а б Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии : Чисхолм, Хью, изд. (1911). « Рыболов ». Британская энциклопедия . 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 15.
- ^ «Удильщик» . National Geographic . 10 сентября 2010 . Проверено 18 апреля 2018 года .
- ^ Удача, Даниэль Гарсия; Пич, Теодор В. (4 июня 2008 г.). "Наблюдения за глубоководным удильщиком из рода Oneirodes (Lophiiformes: Oneirodidae)". Копея . 2008 (2): 446–451. DOI : 10,1643 / CE-07-075 . S2CID 55297852 .
- ^ Мур, Джон А. (31 декабря 2001 г.). «Плавание вверх ногами у хлыстоносой удильщицы (Teleostei: Ceratioidei: Gigantactinidae)». Копея . 4. 2002 (4): 1144–1146. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2002) 002 [1144: udsbia] 2.0.co; 2 . JSTOR 1448539 .
- ^ «Глубоководный удильщик - глубоководные существа в море и небе» .
- ^ Смит, Уильям Джон (2009). Поведение общения: этологический подход . Издательство Гарвардского университета. п. 381. ISBN. 978-0-674-04379-4.
Другие полагаются на технику, принятую волком в овечьей шкуре - они имитируют безобидный вид. ... Другие хищники даже имитируют добычу своей жертвы: рыба-удильщик (Lophiiformes) и щелкающие черепахи-аллигаторы Macroclemys temmincki могут изгибать мясистые выросты своих плавников или языков и привлекать к рту мелких хищных рыбок.
- ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
- ^ Эспиноза, Марио; Инго Вертманн (2008). «Анализ содержимого желудка тонкой рыбы-удильщика Lophiodes spilurus (Lophiiformes: Lophiidae), связанной с глубоководным промыслом креветок в центральной части Тихого океана в Коста-Рике» . Revista de Biología Tropical . 4. 56 (4): 1959–70. DOI : 10,15517 / rbt.v56i4.5772 . PMID 19419094 . Проверено 4 октября 2013 года .
- ^ Гори, Колм (23 марта 2018 г.). «Ученые были ошеломлены, сделав первые кадры спаривания причудливой рыбы-удильщика» . SiliconRepublic.com . Проверено 23 марта 2018 года .
- ^ а б в Гулд, Стивен Джей (1983). Куриные зубы и конские пальцы . Нью-Йорк: WW Norton & Company. п. 30 . ISBN 978-0-393-01716-8.
у цератиоидных самцов огромные ноздри ... по сравнению с размером тела, у некоторых цератиоидов носовые органы больше, чем у других позвоночных.
- ^ Теодор В. Питч (1975). «Преждевременный половой паразитизм в глубоководных цератиоидных удильщиках, Cryptopsaras couesi Gill». Природа . 256 (5512): 38–40. Bibcode : 1975Natur.256 ... 38P . DOI : 10.1038 / 256038a0 . S2CID 4226567 .
- ^ а б Пич, Теодор В. (8 марта 1972 г.). «Обзор монотипической семьи Centrophrynidae глубоководных удильщиков: систематика, распространение и остеология». Копея . 1972 (1): 17–47. DOI : 10.2307 / 1442779 . JSTOR 1442779 .
- ^ Мия, Масаки; Пич, Теодор В.; Орр, Джеймс В.; Арнольд, Рэйчел Дж; Сато, Такаши П.; Шедлок, Эндрю М; Хо, Сюань-Цзин; Симадзаки, Мицуоми; Ябе, Мамору; Нисида, Муцуми (1 января 2010 г.). «Эволюционная история удильщиков (Teleostei: Lophiiformes): митогеномная перспектива» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 58. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-58 . PMC 2836326 . PMID 20178642 .
- ^ Prince, EE 1891. Заметки о развитии рыбы-удильщика ( Lophius piscatorius ). Девятый годовой отчет Совета по рыболовству Шотландии (1890 г.), часть III: 343–348.
- ^ а б Клевер, Чарльз (2004). Конец строки: как чрезмерный вылов рыбы меняет мир и то, что мы едим . Лондон: Ebury Press. ISBN 978-0-09-189780-2.
- ^ Greenpeace International Seafood Красный список Архивировано 20 августа 2010 в Wayback Machine
- ^ «Мурашка» . Все на море . Проверено 20 апреля 2012 года .
- ^ Сепкоски, Джек (2002). «Сборник ископаемых родов морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 17 мая 2011 года .
дальнейшее чтение
- Андерсон, М. Эрик, и Лесли, Робин В. 2001. Обзор глубоководных удильщиков (Lophiiformes: Ceratioidei) в южной части Африки. Ихтиологический бюллетень Института ихтиологии JLB Smith; № 70. Институт ихтиологии им. Дж. Л. Б. Смита, Родосский университет
Внешние ссылки
- Веб-проект "Древо жизни": Lophiiformes
- Видео (02:37) - Спаривание удильщиков на YouTube
- Лу, Д. Иммунная система удильщиков позволяет им слиться со своим партнером. New Scientist 247, 19 (2020).