Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Отображение ультразвуковых сигналов, излучаемых летучей мышью, и эха от ближайшего объекта.

Эхолокация , также называемая биосонаром , представляет собой биологический сонар, используемый несколькими видами животных . Эхолокационные животные излучают крики в окружающую среду и слушают эхо этих звуков, которые исходят от различных объектов рядом с ними. Они используют эти эхо для обнаружения и идентификации объектов. Эхолокация используется для навигации , поиска пищи и охоты в различных условиях.

Эхолокационные животные включают некоторых млекопитающих и несколько птиц; особенно Laurasiatheria . Особенно некоторые летучая виды и зубатых (зубатых китов и дельфинов), но и в более простых формах в других группах , таких как землеройки и две пещеры жилых птичьих групп, так называемых пещерных саланганы в роду Aerodramus (ранее Collocalia ) и неродственного гуахаро Steatornis caripensis . [1] [2]

Ранние исследования [ править ]

Термин эхолокация был придуман американским зоологом Дональдом Гриффином , который работал с Робертом Галамбосом и первым убедительно продемонстрировал его существование у летучих мышей в 1938 году. [3] [4] Как описал Гриффин в своей книге, [5] итальянец XVIII века. Ученый Лаззаро Спалланцани с помощью серии тщательно продуманных экспериментов пришел к выводу, что летучие мыши, летающие ночью, полагаются не только на зрение, но и на какое-то чувство, но он не обнаружил, что другим чувством был слух. [6] [7] Швейцарский врач и натуралист Луи Жюрин.повторил эксперименты Спалланцани (с использованием разных видов летучих мышей) и пришел к выводу, что, когда летучие мыши охотятся ночью, они полагаются на слух. [8] [9] [10] В 1908 году Уолтер Луи Хан подтвердил выводы Спалланцани и Журин. [11]

В 1912 году изобретатель Хирам Максим независимо предположил, что летучие мыши использовали звук ниже человеческого слухового диапазона, чтобы избегать препятствий. [12] В 1920 году английский физиолог Гамильтон Хартридж правильно предположил, что летучие мыши использовали частоты, превышающие диапазон человеческого слуха. [13] [14]

Эхолокация в зубатых (зубатых китов) не было должным образом описано до двух лет после работы Гриффин и Галамбос, по Шевилл и McBride в 1956 году [15] Тем не менее, в 1953 году Жак Ив Кусто предложил в своей первой книге, The Silent World (стр 206–207), что у морских свиней было что-то вроде гидролокатора , судя по их навигационным способностям.

Принцип [ править ]

Эхолокация аналогична активному сонару , использующему звуки, издаваемые самим животным. Ранжирование осуществляется путем измерения временной задержки между собственным звуком, издаваемым животным, и любым эхом, возвращающимся из окружающей среды. Относительная интенсивность звука, принимаемого каждым ухом, а также временная задержка между приходом в два уха предоставляют информацию о горизонтальном угле (азимуте), от которого приходят отраженные звуковые волны. [16]

В отличие от некоторых гидролокаторов, созданных человеком, которые используют множество чрезвычайно узких лучей и множество приемников для определения местоположения цели ( многолучевой сонар ), эхолокация животных имеет только один передатчик и два приемника (уши), расположенные немного друг от друга. Эхо, возвращающееся в уши, приходит в разное время и с разной интенсивностью в зависимости от положения объекта, генерирующего эхо. Разница во времени и громкости используется животными для восприятия расстояния и направления. С помощью эхолокации летучая мышь или другое животное может видеть не только то, куда оно движется, но и то, насколько велико другое животное, что это за животное и другие особенности. [17] [18]

На самом базовом уровне эхолокация основана на нейронной анатомии слуховых цепей мозга. По сути, восходящие мозговые пути в стволе мозга позволяют мозгу вычислять разницу между двумя ушами с точностью до очень малых долей секунды. [19]

Летучие мыши [ править ]

Спектрограммы из Pipistrellus Pipistrellus летучих мышей вокализации во время добычи подхода. Запись занимает в общей сложности 1,1 секунды; нижняя основная частота ок. 45 кГц (типично для обыкновенного пипистреля). Примерно за 150 миллисекунд до окончательного контакта время и продолжительность звонков становятся намного короче (« кормление гудением »).
Соответствующий аудиофайл:

Эхолокационные летучие мыши используют эхолокацию для навигации и добычи корма, часто в полной темноте. Обычно они выходят из своих убежищ в пещерах, на чердаках или на деревьях в сумерках и охотятся на насекомых в ночи. Используя эхолокацию, летучие мыши могут определять, как далеко находится объект, размер, форму и плотность объектов, а также направление (если есть), в котором движется объект. Их использование эхолокации позволяет им занять нишу, где часто бывает много насекомых (которые выходят ночью, потому что тогда меньше хищников), меньше конкуренции за пищу и меньше видов, которые могут охотиться на самих летучих мышей. [20]

Эхолокационные летучие мыши генерируют ультразвук через гортань и издают звук через открытый рот или, что гораздо реже, нос. [21] Последний наиболее выражен у подковоносов ( Rhinolophus spp. ). Эхолокационные звуковые сигналы летучих мышей имеют диапазон частот от 14 000 до более 100 000 Гц, в основном за пределами диапазона человеческого уха (типичный диапазон человеческого слуха считается от 20 Гц до 20 000 Гц). Летучие мыши могут оценивать высоту цели, интерпретируя интерференционные картины, вызванные эхосигналами, отражающимися от козелка , лоскута кожи в наружном ухе. [22]

Есть две гипотезы об эволюции эхолокации у летучих мышей. Первый предполагает, что эхолокация гортани развивалась дважды у рукокрылых, один раз у Yangochiroptera и один раз у подковоносов (Rhinolophidae). [23] [24] Второй предполагает, что эхолокация гортани имела единственное происхождение у рукокрылых, впоследствии была потеряна в семействе Pteropodidae , а позже превратилась в систему щелканья языком в роде Rousettus . [25]

Отдельные виды летучих мышей эхолоцируют в определенных частотных диапазонах, соответствующих их среде обитания и типам добычи. Иногда это использовалось исследователями для идентификации летучих мышей, летающих в определенной области, просто путем записи их звонков с помощью ультразвуковых регистраторов, известных как «детекторы летучих мышей». Однако эхолокационные крики не всегда видоспецифичны, и некоторые летучие мыши перекрываются по типу используемых ими сигналов, поэтому записи эхолокационных сигналов не могут использоваться для идентификации всех летучих мышей. В последние годы исследователи в нескольких странах разработали «библиотеки вызовов летучих мышей», которые содержат записи о местных видах летучих мышей, которые были идентифицированы как «справочные вызовы», чтобы помочь в идентификации. [26] [27] [28]

С 1970-х годов среди исследователей не прекращаются споры по поводу того, используют ли летучие мыши форму обработки, известную с радара, называемую когерентной взаимной корреляцией. Когерентность означает, что фаза сигналов эхолокации используется летучими мышами, в то время как взаимная корреляция просто подразумевает, что исходящий сигнал сравнивается с возвращающимися эхо в текущем процессе. Сегодня большинство - но не все - исследователи полагают, что они используют кросс-корреляцию, но в некогерентной форме, называемой приемником банка фильтров. [ необходима цитата ]

При поиске добычи они издают невысокие звуки (10–20 щелчков в секунду). Во время фазы поиска излучение звука связано с дыханием, которое снова связано с взмахом крыльев. Эта связь, по-видимому, значительно экономит энергию, поскольку у летучих мышей нет дополнительных энергетических затрат на эхолокацию. [29] После обнаружения потенциальной жертвы эхолокационные летучие мыши увеличивают частоту импульсов, заканчивающуюся гудением терминала , со скоростью до 200 кликов в секунду. По мере приближения к обнаруженной цели продолжительность звуков постепенно уменьшается, как и энергия звука. [30]

Звонки и экология [ править ]

Эхолокационные летучие мыши обитают в разнообразных экологических условиях - их можно найти, живя в столь разных средах, как Европа и Мадагаскар , и охотясь за такими разными источниками пищи, как насекомые, лягушки, нектар, фрукты и кровь. Кроме того, характеристики эхолокационного сигнала адаптированы к конкретной среде, охотничьему поведению и источнику пищи конкретной летучей мыши. Однако такая адаптация эхолокационных сигналов к экологическим факторам ограничивается филогенетическими отношениями летучих мышей, что приводит к процессу, известному как происхождение с модификацией, и приводит к разнообразию рукокрылых сегодня. [31] [32] [33] [34] [35] [36]

Летающие насекомые являются обычным источником пищи для эхолокационных летучих мышей, а некоторые насекомые ( в частности, бабочки ) могут слышать крики хищных летучих мышей. Есть свидетельства того, что слух моли развился в ответ на эхолокацию летучих мышей, чтобы избежать поимки. [37] Кроме того, эти адаптации бабочек обеспечивают селективное давление на летучих мышей, чтобы они улучшили их системы охоты на насекомых, и этот цикл завершается « эволюционной гонкой вооружений ». [38] [39]

Акустические характеристики [ править ]

Описание разнообразия эхолокационных сигналов летучих мышей требует изучения их частоты и временных характеристик. Именно вариации этих аспектов вызывают эхолокационные сигналы, подходящие для различных акустических условий и охотничьего поведения. [31] [33] [36] [40] [41]

Частота [ править ]

Частоты вызова летучей мыши варьируются от 11 кГц до 212 кГц. [42] У насекомоядных летучих мышей-ястребов частота вызова составляет от 20 кГц до 60 кГц, потому что это частота, которая дает лучший диапазон и четкость изображения и делает их менее заметными для насекомых. [43] Однако низкие частоты адаптивны для некоторых видов с другой добычей и окружающей средой. Euderma maculatum , вид, который питается молью, использует особенно низкую частоту 12,7 кГц, которую моль не слышит. [44]

Частотная модуляция и постоянная частота [ править ]

Вызовы эхолокации могут состоять из двух различных типов частотной структуры: частотно-модулированные (FM) развертки и тоны постоянной частоты (CF). Конкретный вызов может состоять из одной, другой или обеих структур. Развертка FM - это широкополосный сигнал, то есть он содержит развертку вниз по диапазону частот. Тон CF - это узкополосный сигнал: звук остается постоянным на одной частоте на протяжении всей его продолжительности. [ необходима цитата ]

Интенсивность [ править ]

Уровни эхолокации были измерены при интенсивности от 60 до 140 децибел . [45] Некоторые виды летучих мышей могут изменять интенсивность звука во время разговора, снижая интенсивность по мере приближения к объектам, которые сильно отражают звук. Это предотвращает оглушить летучую мышь возвращающимся эхом. [41] Сильные звуки, например, от летучих мышей-ястребов (133 дБ), адаптируются к охоте в открытом небе. Их крики высокой интенсивности необходимы даже для умеренного обнаружения окружающей среды, потому что воздух имеет высокое поглощение ультразвука, а размер насекомых составляет лишь небольшую цель для отражения звука. [46]Кроме того, так называемые «шепчущиеся летучие мыши» адаптировали эхолокацию с низкой амплитудой, так что их жертва, бабочки, которые способны слышать эхолокационные звуки, менее способны обнаруживать приближающуюся летучую мышь и избегать ее. [44]

Гармоническая композиция [ править ]

Вызовы могут состоять из одной частоты или нескольких частот, составляющих гармонический ряд . В последнем случае в вызове обычно преобладает определенная гармоника («доминирующие» частоты - это те, которые присутствуют с более высокой интенсивностью, чем другие гармоники, присутствующие в вызове). [ необходима цитата ]

Продолжительность звонка [ править ]

Одиночный эхолокационный вызов (вызов, представляющий собой один непрерывный след на звуковой спектрограмме , и серия вызовов, составляющих последовательность или проход) может длиться от 0,2 до 100 миллисекунд, в зависимости от стадии поведения поимки добычи, на которой выполняется летучая мышь задействована. Например, продолжительность вызова обычно уменьшается, когда летучая мышь находится на заключительной стадии захвата добычи - это позволяет летучей мыши более быстро призывать, не перекрывая призыв и эхо. Уменьшение продолжительности происходит за счет уменьшения общего звука, доступного для отражения от объектов и того, что летучая мышь слышит. [42]

Импульсный интервал [ править ]

Временной интервал между последующими эхолокационными сигналами (или импульсами) определяет два аспекта восприятия летучей мыши. Во-первых, он устанавливает, насколько быстро обновляется информация о слуховой сцене летучей мыши. Например, летучие мыши увеличивают частоту повторения своих вызовов (то есть уменьшают интервал между импульсами), когда они попадают в цель. Это позволяет летучей мыши быстрее получать новую информацию о местоположении цели, когда она ей больше всего нужна. Во-вторых, интервал между импульсами определяет максимальный диапазон, на котором летучие мыши могут обнаруживать объекты. Это потому, что летучие мыши могут отслеживать эхо только от одного звонка за раз; как только они делают следующий звонок, они перестают слушать эхо от ранее сделанного звонка. Например,интервал между импульсами в 100 мс (типичный для летучей мыши, ищущей насекомых) позволяет звуку распространяться в воздухе примерно на 34 метра, поэтому летучая мышь может обнаруживать объекты только на расстоянии 17 метров (звук должен распространяться наружу и обратно). С интервалом между импульсами 5 мс (типично для летучей мыши в последние моменты попытки захвата) летучая мышь может обнаруживать объекты только на расстоянии до 85 см. Следовательно, летучей мыши постоянно приходится делать выбор между быстрым обновлением новой информации и обнаружением объектов на большом расстоянии.[47]

Преимущества FM-сигнала [ править ]

Эхолокационный зов, производимый летучей мышью FM Pipistrellus pipistrellus . Ультразвуковой сигнал был « гетеродифицирован » - умножен на постоянную частоту, чтобы произвести вычитание частоты и, следовательно, слышимый звук - детектором летучих мышей. Ключевой особенностью записи является увеличение частоты повторения вызова по мере приближения летучей мыши к своей цели - это называется "терминальным гудением".

Основное преимущество, предоставляемое FM-сигналом, заключается в чрезвычайно точном распознавании диапазона или локализации цели. Дж. А. Симмонс продемонстрировал этот эффект с помощью серии элегантных экспериментов, которые показали, как летучие мыши, использующие ЧМ-сигналы, могут различать две отдельные цели, даже когда цели находятся на расстоянии менее половины миллиметра друг от друга. Эта способность обусловлена ​​широкополосной разверткой сигнала, которая позволяет лучше разрешать временную задержку между вызовом и возвращаемым эхом, тем самым улучшая взаимную корреляцию между ними. Кроме того, если к FM-сигналу добавить гармонические частоты, то эта локализация станет еще более точной. [31] [32] [33] [36]

Одним из возможных недостатков FM-сигнала является уменьшенная дальность действия вызова. Поскольку энергия вызова распределяется между многими частотами, расстояние, на котором FM-летучая мышь может обнаруживать цели, ограничено. [34] Частично это связано с тем, что любое эхо, возвращающееся на определенной частоте, может быть оценено только в течение короткой доли миллисекунды, так как быстрая развертка вызова вниз не остается на какой-либо одной частоте надолго. [32]

Преимущества сигнала CF [ править ]

Структура CF-сигнала адаптивна в том смысле, что она позволяет CF-летучей мыши обнаруживать как скорость цели, так и колебание крыльев цели при доплеровском смещении частот. Доплеровский сдвиг является изменением в частоте звуковой волны, и производится в двух соответствующих ситуациях: когда бита и его цель двигаются относительно друг друг, а когда крыла , направленные колеблются назад и вперед. CF-летучие мыши должны компенсировать доплеровские сдвиги, понижая частоту своего вызова в ответ на эхо повышенной частоты - это гарантирует, что возвращаемое эхо остается на частоте, на которую уши летучей мыши наиболее точно настроены. Колебание крыльев цели также вызывает сдвиги амплитуды, что дает CF-летучей мыши дополнительную помощь в различении летающей цели от неподвижной.[48] [33] [36] [32] [35] [31]

Кроме того, поскольку энергия сигнала CF-вызова сосредоточена в узкой полосе частот, рабочий диапазон вызова намного больше, чем у FM-сигнала. Это основано на том факте, что эхо-сигналы, возвращающиеся в узком частотном диапазоне, могут суммироваться по всей длине вызова, что позволяет поддерживать постоянную частоту до 100 миллисекунд. [32] [34]

Акустическая среда сигналов FM и CF [ править ]

Компонент с частотной модуляцией (FM) отлично подходит для охоты на добычу во время полета в тесных, загроможденных местах. Этот факт объясняется двумя аспектами FM-сигнала: точной локализацией цели, обеспечиваемой широкополосным сигналом, и короткой продолжительностью вызова. Первый из них важен, потому что в загроможденной среде летучие мыши должны уметь распознавать свою добычу с помощью большого количества фонового шума. Возможности трехмерной локализации широкополосного сигнала позволяют летучей мыши делать именно это, обеспечивая ее тем, что Симмонс и Стейн (1980) называют «стратегией подавления помех». Эта стратегия дополнительно улучшается за счет использования гармоник, которые, как было сказано ранее, улучшают свойства локализации вызова. Короткая продолжительность FM-звонка также лучше всего подходит для близких,Загроможденная среда, потому что это позволяет летучей мыши очень быстро излучать множество вызовов без дублирования. Это означает, что летучая мышь может получать почти непрерывный поток информации - важный, когда объекты находятся близко, потому что они будут проходить быстро - без путаницы, какое эхо соответствует какому вызову.[35] [36] [31] [34]

Компонент постоянной частоты (CF) часто используется летучими мышами, охотящимися за добычей во время полета в открытой среде, свободной от помех, или летучими мышами, которые ждут на насестах, пока их добыча не появится. Успех первой стратегии обусловлен двумя аспектами вызова CF, каждый из которых обеспечивает отличные способности обнаружения добычи. Во-первых, больший рабочий диапазон вызова позволяет летучим мышам обнаруживать цели, находящиеся на больших расстояниях - обычная ситуация в открытой среде. Во-вторых, длина вызова также подходит для целей на больших расстояниях: в этом случае уменьшается вероятность того, что длинный вызов будет перекрываться с возвращающимся эхом. Последняя стратегия стала возможной благодаря тому факту, что длинный узкополосный сигнал позволяет летучей мыши обнаруживать доплеровские сдвиги, которые могут быть вызваны движением насекомого к сидящей летучей мыши или от нее.[35] [36] [31] [34]

Нейронные механизмы [ править ]

Поскольку летучие мыши используют эхолокацию, чтобы ориентироваться и определять местонахождение объектов, их слуховые системы адаптированы для этой цели, в высокой степени специализированные для восприятия и интерпретации стереотипных эхолокационных сигналов, характерных для их собственного вида. Эта специализация очевидна от внутреннего уха до самых высоких уровней обработки информации в слуховой коре. [49]

Внутреннее ухо и первичные сенсорные нейроны [ править ]

У летучих мышей CF и FM есть специализированное внутреннее ухо, которое позволяет им слышать звуки в ультразвуковом диапазоне, далеко за пределами диапазона человеческого слуха. Хотя во многих других аспектах слуховые органы летучих мышей похожи на органы большинства других млекопитающих, некоторые летучие мыши ( подковообразные летучие мыши , Rhinolophus spp. И усатая летучая мышь , Pteronotus parnelii ) с компонентом постоянной частоты (CF) к их зову (известным как летучие мыши с высоким рабочим циклом) имеют несколько дополнительных приспособлений для обнаружения преобладающей частоты (и гармоник) вокализации CF. К ним относятся узкая частотная «настройка» органов внутреннего уха с особенно большой площадью, отвечающей частоте отраженных эхо летучих мышей. [35]

Базилярная мембрана в улитке содержит первую из этих специальностей для эха обработки информации. У летучих мышей, которые используют сигналы CF, участок мембраны, который реагирует на частоту отраженного эха, намного больше, чем область отклика на любой другой частоте. Например, у большой подковообразной летучей мыши, Rhinolophus ferrumequinum , есть непропорционально удлиненный и утолщенный участок мембраны, который реагирует на звуки около 83 кГц, постоянную частоту эха, производимого призывом летучей мыши. Эта область высокой чувствительности к определенному узкому диапазону частот известна как «акустическая ямка ». [50]

Odontocetes (зубатые киты и дельфины) имеют специализацию улитки, сходную с таковой у летучих мышей. Odontocetes также имеют самые высокие нейрональные инвестиции среди всех улиток, о которых сообщалось на сегодняшний день, с соотношением более 1500 ганглиозных клеток / мм базилярной мембраны. [ необходима цитата ]

Далее по слуховым путям движение базилярной мембраны приводит к стимуляции первичных слуховых нейронов. Многие из этих нейронов специально «настроены» (наиболее сильно реагируют) на узкий частотный диапазон возвращающихся эхо-сигналов CF-вызовов. Из-за большого размера акустической ямки количество нейронов, реагирующих на эту область, и, следовательно, на частоту эха, особенно велико. [51]

Нижний бугорок [ править ]

В Inferior colliculus , структуре среднего мозга летучей мыши, информация из нижних частей слухового пути обработки интегрируется и отправляется в слуховую кору. Как Джордж Поллак и другие показали в серии статей в 1977 году, интернейроны в этой области имеют очень высокий уровень чувствительности к разнице во времени, поскольку временная задержка между вызовом и отраженным эхом сообщает летучей мыши о ее расстоянии от целевого объекта. . В то время как большинство нейронов быстрее реагируют на более сильные раздражители, нейроны колликулярных узлов сохраняют точность синхронизации даже при изменении интенсивности сигнала. [ необходима цитата ]

Эти интернейроны специализируются на временной чувствительности несколькими способами. Во-первых, при активации они обычно реагируют только одним или двумя потенциалами действия.. Эта короткая продолжительность реакции позволяет их потенциалам действия давать очень конкретное указание на точный момент времени, когда появился стимул, и точно реагировать на стимулы, которые возникают близко по времени друг к другу. Кроме того, у нейронов очень низкий порог активации - они быстро реагируют даже на слабые раздражители. Наконец, для FM-сигналов каждый интернейрон настраивается на определенную частоту в пределах развертки, а также на ту же частоту в следующем эхо-сигнале. На этом уровне также существует специализация для компонента вызова CF. Большая доля нейронов, отвечающих на частоту акустической ямки, фактически увеличивается на этом уровне. [33] [51] [52]

Слуховая кора [ править ]

Слуховая кора у летучих мышей довольно велико по сравнению с другими млекопитающими. [53] Различные характеристики звука обрабатываются разными областями коры головного мозга, каждая из которых предоставляет различную информацию о местоположении или движении целевого объекта. Большинство существующих исследований обработки информации в слуховой коре летучих мышей было выполнено Нобуо Шуга на усатой летучей мыши Pteronotus parnellii . Призыв этой летучей мыши имеет компоненты как тона CF, так и сдвига FM.

Шуга и его коллеги показали, что кора головного мозга содержит серию «карт» слуховой информации, каждая из которых систематически организована на основе характеристик звука, таких как частота и амплитуда . Нейроны в этих областях реагируют только на определенную комбинацию частоты и времени (задержка звукового эха) и известны как нейроны, чувствительные к комбинации .

Систематически организованные карты в слуховой коре отвечают на различные аспекты эхо-сигнала, такие как его задержка и скорость. Эти области состоят из «чувствительных к комбинации» нейронов, которым требуется по крайней мере два специфических стимула, чтобы вызвать ответ. Нейроны систематически меняются по картам, которые организованы по акустическим характеристикам звука и могут быть двухмерными. Летучая мышь использует различные характеристики призыва и его эха для определения важных характеристик своей добычи. Карты включают:

Набросок областей слуховой коры в мозгу летучей мыши
  • Область FM-FM : Эта область коры содержит чувствительные к комбинации FM-FM нейроны. Эти ячейки отвечают только на комбинацию двух FM-свипов: вызов и его эхо. Нейроны в области FM-FM часто называют «настроенными с задержкой», поскольку каждый из них реагирует на определенную временную задержку между исходным вызовом и эхом, чтобы найти расстояние от целевого объекта (диапазон). Каждый нейрон также показывает специфичность для одной гармоники в исходном вызове и другой гармоники в эхо. Нейроны в области FM-FM коры Pteronotus организованы в столбцы, в которых время задержки постоянно по вертикали, но увеличивается в горизонтальной плоскости. В результате диапазон кодируется местоположением в коре головного мозга и систематически увеличивается в области FM-FM.[35] [51] [54] [55]
  • Зона CF-CF : Другой вид чувствительного к комбинации нейрона - нейрон CF-CF. Они лучше всего реагируют на комбинацию вызова CF, содержащего две заданные частоты - вызов на 30 кГц (CF1) и одну из его дополнительных гармоник около 60 или 90 кГц (CF2 или CF3) - и соответствующие эхо-сигналы. Таким образом, в области CF-CF изменения частоты эха, вызванные доплеровским сдвигомможно сравнить с частотой исходного вызова, чтобы вычислить скорость летучей мыши относительно целевого объекта. Как и в области FM-FM, информация кодируется ее местоположением в подобной карте организации региона. Область CF-CF сначала разделяется на отдельные области CF1-CF2 и CF1-CF3. В каждой области частота CF1 организована на оси, перпендикулярной оси частоты CF2 или CF3. В результирующей сетке каждый нейрон кодирует определенную комбинацию частот, которая указывает на конкретную скорость [51] [54] [56]
  • Область DSCF : этот большой участок коры представляет собой карту акустической ямки, организованную по частоте и амплитуде. Нейроны в этой области реагируют на сигналы CF с доплеровским сдвигом (другими словами, только на эхо) и находятся в том же узком частотном диапазоне, на который реагирует акустическая ямка. Для Pteronotus это около 61 кГц. Эта область организована в столбцы, которые расположены радиально в зависимости от частоты. Внутри столбца каждый нейрон реагирует на определенную комбинацию частоты и амплитуды. Исследования Шуги показали, что эта область мозга необходима для распознавания частот. [51] [54] [56]

Зубчатые киты [ править ]

Диаграмма, показывающая генерацию, распространение и прием звука зубатым китом. Исходящие звуки голубого цвета, а входящие зеленые

Биосонар ценен для зубатых китов (подотряд Odontoceti ), включая дельфинов , морских свиней , речных дельфинов , косаток и кашалотов , поскольку они живут в подводной среде обитания, которая имеет благоприятные акустические характеристики и где зрение чрезвычайно ограничено из-за поглощения или мутности . [ необходима цитата ]

Эволюция китообразных состояла из трех основных излучений. На протяжении среднего и позднего эоцена (49-31,5 миллиона лет назад) археокеты , примитивные зубчатые китообразные, которые произошли от наземных млекопитающих с созданием водных приспособлений, были единственными известными архаическими китообразными. [57] Эти примитивные водные млекопитающие не обладали способностью к эхолокации, хотя у них был немного адаптированный подводный слух. [58] Морфология акустически изолированных костей уха у базилозаврид-археоцетов указывает на то, что этот отряд имел направленный слух под водой на низких и средних частотах в конце среднего эоцена. [59]Однако с исчезновением археоцета в начале олигоцена две новые линии в ранний олигоценовый период (31,5–28 миллионов лет назад) включали в себя вторую радиацию. Эти ранние mysticetes (усатые киты) и odontocetes могут быть датированы средним олигоценом в Новой Зеландии. [57] Основываясь на прошлом филогении, было обнаружено, что эволюция существующих зубатых китов является монофилетической; тем не менее, эхолокация развивалась дважды, конвергентно, вдоль линии происхождения зубатых китов : один раз у Xenorophus и олигоценовых стеблевых одонтоцетов, и один раз у венечных одонтоцетов [60]Маршруты скорости распространения ранних зубатых китов включали трансокеанские путешествия в новые адаптивные зоны. Третья радиация произошла позже, в неогене, когда нынешние дельфины и их родственники превратились в самый распространенный вид в современном море. [58] Эволюцию эхолокации можно объяснить несколькими теориями. Есть два предложенных стимула для гипотез радиации китообразных, одно биотическое, а другое абиотическое по природе. Первое, адаптивное излучение, является результатом быстрого перехода в новые адаптивные зоны. Это приводит к появлению разнообразных, экологически разных несравненных кладов. [61]Clade Neocete (кроны китообразных) характеризовались эволюцией от археоцетов и расселением по мировым океанам и даже устьям и рекам. Эти экологические возможности были результатом обильных пищевых ресурсов при низкой конкуренции за охоту. [62] Эта гипотеза о диверсификации родословной, однако, может быть неубедительной из-за отсутствия поддержки быстрого видообразования на раннем этапе истории китообразных. Лучше поддерживается второй, более абиотический драйв. Физическая перестройка океанов сыграла роль в эхолокационной радиации. Это было результатом глобального изменения климата на границе эоцена и олигоцена ; от теплицы до мира ледника. Тектонические отверстия привели к появлению Южного океана с свободно текущим антарктическим циркумполярным течением.[57] [58] [59] [62] Эти события позволили установить режим отбора, характеризующийся способностью обнаруживать и захватывать добычу в мутных речных водах или позволять зубатым козлам вторгаться и питаться на глубинах ниже фотической зоны. Дальнейшие исследования показали, что эхолокация ниже фотической зоны могла быть хищнической адаптацией диких мигрирующих головоногих моллюсков . [59] [63] С момента своего появления адаптивное излучение появилось,особенно в семействе Delphinidae (дельфины), в котором эхолокация стала чрезвычайно развитой. [64]

Было обнаружено, что два белка играют важную роль в эхолокации зубатых китов. Престин, моторный белок наружных волосковых клеток внутреннего уха улитки млекопитающих, имеет связь между количеством несинонимичных замен и чувствительностью слуха. [65] Он претерпел два явных эпизода ускоренной эволюции белка у китообразных: на предковой ветви зубатых китов и на ветви, ведущей к дельфиниоидам. [65]Первый эпизод ускорения связан с дивергенцией зубатых китов, когда впервые развилась эхолокация, а второй - с увеличением частоты эхолокации, наблюдаемой в семействе Delphinioidae. Cldn14, член белков плотных контактов, которые образуют барьеры между клетками внутреннего уха, демонстрирует точно такой же эволюционный паттерн, как и Prestin. [66] Два события эволюции белка, для Prestin и Cldn14, произошли в то же время, что и тектоническое открытие пролива Дрейка (34–31 млн лет) и рост антарктического льда при переходе климата в средний миоцен (14 млн лет), с расхождением odontocetes и mysticetes, происходящим с первыми, и видообразованием delphinioidae с последними. [62] Существует сильная связь между этими белками, событиями реструктуризации океана и эволюцией эхолокации.

Южные косатки с помощью эхолокации.

Тринадцать видов существующих зубатых китов развили узкополосную высокочастотную (NBHF) эхолокацию в четырех отдельных, сходящихся друг к другу событиях. К этим видам относятся семейства Kogiidae (карликовые кашалоты) и Phocoenidae (морские свиньи), а также некоторые виды рода Lagenorynchus , все виды Cephalorynchus и дельфин Ла-Плата. Считается, что NBHF возник как средство ухода от хищников; Виды, продуцирующие NBHF, малы по сравнению с другими зубатыми грибами, что делает их жизнеспособной добычей для крупных видов, таких как косатка ( Orcinus orca). Однако, поскольку три из этих групп разработали NBHF до появления косатки, хищничество других, древних хищных зубатых китов должно было быть движущей силой для развития NBHF, а не хищничество косатки. Косатки и, предположительно, древние хищные зубатки, такие как Acrophyseter, не могут слышать частоты ниже 100 кГц. [67]

Еще одна причина различий в эхолокации - среда обитания. Для всех гидролокаторов ограничивающим фактором, определяющим, будет ли обнаружен возвратный эхо-сигнал, является отношение эхо-шум (ENR). ENR определяется как уровень излучаемого источника (SL) плюс мощность цели, минус потери при двусторонней передаче (поглощение и распространение) и принятый шум. [68] Животные адаптируются либо для увеличения дальности действия в условиях ограниченного шума (увеличение уровня источника), либо для уменьшения шума в неглубокой и / или замусоренной среде обитания (уменьшение уровня источника). В загроможденных местообитаниях, таких как прибрежные районы, ареалы добычи меньше, а такие виды, как дельфин Коммерсона ( Cephalorhynchus commersonii ), снизили уровни источников, чтобы лучше соответствовать своей среде. [68]

Зубчатые киты излучают сфокусированный луч высокочастотных щелчков в направлении, на которое указывает их голова. Звуки производятся путем прохождения воздуха из костных ноздрей через звуковые губы. Эти звуки отражаются плотной вогнутой костью черепа и воздушным мешком у его основания. Сфокусированный луч модулируется большим жировым органом, известным как «дыня». Он действует как акустическая линза, поскольку состоит из липидов разной плотности. Большинство зубатых китов используют последовательные щелчки или последовательность щелчков для эхолокации, тогда как кашалот может производить щелчки индивидуально. Свистки зубатых китов, похоже, не используются в эхолокации. Различная скорость производства щелчков в череде щелчков вызывает знакомый лай, визг и рычание афалин.. Последовательность щелчков с частотой повторения более 600 в секунду называется пакетным импульсом. У дельфинов-афалин слуховой ответ мозга разрешает отдельные щелчки до 600 в секунду, но дает дифференцированный ответ для более высоких частот повторения. [69]

Было высказано предположение, что у некоторых зубатых китов меньшего размера может быть расположение зубов, подходящее для помощи в эхолокации. Например, расположение зубов в челюсти афалины не является симметричным, если смотреть с вертикальной плоскости, и эта асимметрия, возможно, может помочь в распознавании дельфином, если эхо от его биосонара идет с одной или другой стороны. . [70] [71] Однако эта идея не получила экспериментального подтверждения.

Эхо принимается с использованием сложных жировых структур вокруг нижней челюсти в качестве основного пути приема, откуда они передаются в среднее ухо через сплошное жировое тело. Боковой звук может быть получен через жировые мочки, окружающие уши, с плотностью, аналогичной плотности воды. Некоторые исследователи считают, что, приближаясь к интересующему объекту, они защищаются от более громкого эха, приглушая излучаемый звук. У летучих мышей такое бывает, но здесь слуховая чувствительность также снижается вблизи цели. [72] [73]

Oilbirds и Swiftlets [ править ]

Палаванский свифтлет ( Aerodramus palawanensis ) летает в полной темноте в подземной речной пещере Пуэрто-Принцеса.

Известно, что масляные птицы и некоторые виды свифтлотов используют относительно грубую форму эхолокации по сравнению с летучими мышами и дельфинами. Эти ночные птицы издают звуки во время полета и используют их, чтобы перемещаться по деревьям и пещерам, где они живут. [74] [75]

Землеройки, тенреки и крысы [ править ]

Основная статья: Землеройки § Эхолокация

Кроме летучих мышей , известных или считались echolocate наземных млекопитающих включают в себя два строптивой родов ( Sorex и Blarina ), то тенреков из Мадагаскара и щелезубы . [76] [77] К ним относятся бродячая бурозубка ( Sorex vagrans ), обыкновенная или евразийская бурозубка ( Sorex araneus ) и короткохвостая бурозубка ( Blarina brevicauda ). [78] По своей природе звуки землеройки в отличие от летучих мышей имеют низкую амплитуду, широкополосный, мультигармонический и частотно-модулированный. [78]Они не содержат «эхолокационных щелчков» с реверберацией и, казалось бы, используются для простой пространственной ориентации с близкого расстояния. В отличие от летучих мышей, землеройки используют эхолокацию только для исследования своей среды обитания, а не для того, чтобы точно определять пищу. [78]

Есть свидетельства того, что слепые лабораторные крысы могут использовать эхолокацию для навигации по лабиринтам. [79]

Подавление эхолокации [ править ]

Основная статья: Подавление эхолокации

Системы эхолокации чувствительны к помехам, известным как подавление эхолокации или подавление эхолокации . Заземление происходит, когда нецелевые звуки мешают эхо-сигналу цели. Заклинивание может быть преднамеренным или случайным и может быть вызвано самой эхолокационной системой, другими эхолокационными животными [80], добычей [81] или людьми. Эхолокационные животные эволюционировали, чтобы минимизировать заклинивание; однако поведение избегания эхолокации не всегда бывает успешным.

Фоновый шум также может мешать выполнению задач, основанных на эхолокации, посредством маскировки - механизма, посредством которого шум мешает слуховому восприятию сигнала - и посредством отвлечения - механизма, посредством которого животные выделяют ограниченные ресурсы внимания на шум, а не на сигнал. [82]

Избегание хищных животных [ править ]

Galleria mellonella проявляет поведение избегания хищников, такое как падение, зацикливание и замерзание, когда излучатели посылают ультразвуковые волны, что указывает на то, что G. mellonella может как обнаруживать, так и различать ультразвуковые частоты, используемые хищниками или другими членами их вида. [83] Члены семейства бабочек Saturniidae , в том числе гигантские шелковые бабочки, использовали свои большие крылья для отражения ультразвуковых сигналов микрокрылых летучих мышей . [84]

См. Также [ править ]

  • Эхолокация человека
  • Магниторецепция

Ссылки [ править ]

  1. ^ Teeling ЕС, Джонс G, Росситер SJ (2016). «Филогения, гены и слух: последствия для эволюции эхолокации у летучих мышей». В Фентон МБ, Гриннелл А.Д., Поппер А.Н., Фэй Р.Н. (ред.). Bat Bioacoustics . Справочник Springer по слуховым исследованиям. 54 . Нью-Йорк: Спрингер. С. 25–54. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-3527-7_2 . ISBN 9781493935277.
  2. ^ Tsagkogeorga G, J Паркер, Ступка Е, хлопок JA, Росситер SJ (ноябрь 2013 г. ). «Филогеномический анализ выясняет эволюционные отношения летучих мышей» . Текущая биология . 23 (22): 2262–2267. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.09.014 . PMID 24184098 . 
  3. ↑ Yoon CK (14 ноября 2003 г.). «Дональд Р. Гриффин, 88 лет, умирает; животные могут думать» . Нью-Йорк Таймс .
  4. ↑ Griffin DR (декабрь 1944 г.). «Эхолокация слепыми, летучими мышами и радаром». Наука . 100 (2609): 589–90. Bibcode : 1944Sci ... 100..589G . DOI : 10.1126 / science.100.2609.589 . PMID 17776129 . 
  5. ^ Гриффин, DR (1958). Слушать в темноте . Издательство Йельского университета.
  6. ^ Спалланцани, Лазаро (1794). Lettere sopra il sospetto di un nuovo senso nei pipistrelli [ Письма о подозрении на новое чувство у летучих мышей ] (на итальянском). Турин, Италия: Stamperia Reale.
  7. ^ Dijkgraaf, Свен (март 1960). «Неопубликованные эксперименты Спалланцани по сенсорной основе восприятия объектов у летучих мышей». Исида . 51 (1): 9–20. DOI : 10.1086 / 348834 . PMID 13816753 . S2CID 11923119 .  
  8. Перейти ↑ Peschier (1798). "Extraits des expériences de Jurine sur les chauve-souris qu'on a privé de la vue" [Отрывки из экспериментов Журин над лишенными зрения летучими мышами]. Journal de Physique, de chimie, d'histoire naturelle (на французском языке). 46 : 145–148.
  9. ^ De Jurine, M. (1798). «Опыты над лишенными зрения летучими мышами» . Философский журнал . 1 (2): 136–140. DOI : 10.1080 / 14786447808676811 . С п. 140: Из этих экспериментов автор заключает: ... что орган слуха, по-видимому, обеспечивает зрение при обнаружении тел и дает этим животным различные ощущения, чтобы направлять их полет, и позволяет им избегать тех препятствий, которые могут представлять самих себя.
  10. ^ Dijkgraaf, S. (1949). «Spallanzani und die Fledermäuse» [Спалланцани и летучая мышь]. Experientia . 5 (2): 90–92. DOI : 10.1007 / bf02153744 . S2CID 500691 . 
  11. ^ Хан WL (1908). «Некоторые привычки и сенсорные приспособления пещерных летучих мышей» . Биологический бюллетень морской лаборатории Вудс-Холла, Массачусетс . 15 (3): 135–198, особенно стр. 165–178. DOI : 10.2307 / 1536066 . JSTOR 1536066 . 
  12. ↑ Максим H (7 сентября 1912 г.). «Шестое чувство летучей мыши. Утверждение сэра Хайрама Максима. Возможное предотвращение морских столкновений» . Приложение Scientific American . 74 : 148–150.
  13. ^ Хартридж H (1920). «Избегание объектов летучими мышами в их полете» . Журнал физиологии . 54 (1–2): 54–57. DOI : 10.1113 / jphysiol.1920.sp001908 . PMC 1405739 . PMID 16993475 .  
  14. ^ Торп (1958). «Обзор книги« Слушание в темноте ». Наука . 128 (3327): 766. DOI : 10.1126 / science.128.3327.766 . JSTOR 1754799 . 
  15. ^ Schevill WE, McBride AF (1956). «Свидетельства эхолокации китообразных». Глубоководные исследования . 3 (2): 153–154. Полномочный код : 1956DSR ..... 3..153S . DOI : 10.1016 / 0146-6313 (56) 90096-X .
  16. Перейти ↑ Jones G (июль 2005 г.). «Эхолокация». Текущая биология . 15 (13): R484-8. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.06.051 . PMID 16005275 . 
  17. ^ Lewanzik D, Sundaramurthy А.К., Goerlitz HR (октябрь 2019). Деррибери Э (ред.). «Насекомоядные летучие мыши объединяют социальную информацию об идентичности вида, видовой активности и численности добычи для оценки соотношения затрат и выгод взаимодействия» . Журнал экологии животных . 88 (10): 1462–1473. DOI : 10.1111 / 1365-2656.12989 . PMC 6849779 . PMID 30945281 .  
  18. ^ Ширам U, Симмонс JA (июнь 2019). «Эхолокационные летучие мыши воспринимают цели естественного размера как единый класс, используя микроспектральную рябь в эхе» . Поведенческая неврология . 133 (3): 297–304. DOI : 10.1037 / bne0000315 . PMID 31021108 . 
  19. ^ Syka J, Masterton RB (2012-12-06). Слуховой путь: структура и функции . Springer. ISBN 978-1-468-41300-7.
  20. Перейти ↑ Lima SL, O'Keefe JM (август 2013 г.). «Влияют ли хищники на поведение летучих мышей?». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 88 (3): 626–44. DOI : 10.1111 / brv.12021 . PMID 23347323 . S2CID 32118961 .  
  21. ^ Основы биологии (2015). «Летучие мыши» .
  22. ↑ Müller R (декабрь 2004 г.). «Численное исследование роли козелка у большой коричневой летучей мыши». Журнал акустического общества Америки . 116 (6): 3701–12. Bibcode : 2004ASAJ..116.3701M . DOI : 10.1121 / 1.1815133 . PMID 15658720 . 
  23. ^ Teeling EC, Scally M, Kao DJ, Romagnoli ML, Springer MS, Стенхоуп MJ (январь 2000). «Молекулярные доказательства происхождения эхолокации и полета летучих мышей». Природа . 403 (6766): 188–92. Bibcode : 2000Natur.403..188T . DOI : 10.1038 / 35003188 . PMID 10646602 . S2CID 205004782 .  
  24. ^ "Отряд рукокрылых (летучие мыши)" . Сеть разнообразия животных. Архивировано из оригинала 21 декабря 2007 года . Проверено 30 декабря 2007 .
  25. ^ Springer MS, Teeling EC, Madsen O, Стенхоуп MJ, де Йонг WW (май 2001). «Интегрированные ископаемые и молекулярные данные реконструируют эхолокацию летучих мышей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (11): 6241–6. Bibcode : 2001PNAS ... 98.6241S . DOI : 10.1073 / pnas.111551998 . PMC 33452 . PMID 11353869 .  
  26. ^ "Библиотека вызовов летучих мышей Вайоминга" . Университет Вайоминга . Проверено 16 января 2019 .
  27. ^ "Тихоокеанская Северо-Западная библиотека вызовов летучих мышей" . Вашингтонский университет . Проверено 16 января 2019 .
  28. ^ Фукуи D, Agetsuma N, Hill DA (сентябрь 2004). «Акустическая идентификация восьми видов летучих мышей (млекопитающих: рукокрылых), обитающих в лесах южного Хоккайдо, Япония: потенциал для мониторинга сохранения» (PDF) . Зоологическая наука . 21 (9): 947–55. DOI : 10.2108 / zsj.21.947 . hdl : 2115/14484 . PMID 15459453 . S2CID 20190217 .   
  29. ^ Спикман JR, Racey PA (апрель 1991). «Нет затрат на эхолокацию летучих мышей в полете». Природа . 350 (6317): 421–3. Bibcode : 1991Natur.350..421S . DOI : 10.1038 / 350421a0 . PMID 2011191 . S2CID 4314715 .  
  30. ^ Гордон SD, Ter Hofstede HM (март 2018). «Влияние продолжительности и времени эхолокационного крика летучих мышей на слуховое кодирование расстояния до хищника у совок» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (Pt 6): jeb171561. DOI : 10,1242 / jeb.171561 . PMID 29567831 . 
  31. ^ Б с д е е Jones G, Teeling ЕС (март 2006). «Эволюция эхолокации у летучих мышей». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (3): 149–56. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.01.001 . PMID 16701491 . 
  32. ^ а б в г д Гриннелл А.Д. (1995). «Слух у летучих мышей: обзор». В Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (ред.). Слух у летучих мышей . Нью-Йорк: Springer Verlag. С. 1–36.
  33. ^ а б в г е Зупанк Г.К. (2004). Поведенческая нейробиология: интегративный подход . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  34. ^ а б в г д Фентон МБ (1995). «Естественная история и биозонарные сигналы». В Popper AN, d Fay RR (ред.). Слух у летучих мышей . Нью-Йорк: Springer Verlag. С. 37–86.
  35. ^ Б с д е е Neuweiler G (2003). «Эволюционные аспекты эхолокации летучих мышей». J. Comp. Physiol. . 189 (4): 245–256. DOI : 10.1007 / s00359-003-0406-2 . PMID 12743729 . S2CID 8761216 .  
  36. ^ Б с д е е Simmons JA, Stein RA (1980). «Акустическая визуализация в гидролокаторе летучих мышей: эхолокационные сигналы и эволюция эхолокации». J. Comp. Physiol. . 135 (1): 61–84. DOI : 10.1007 / bf00660182 . S2CID 20515827 . 
  37. ^ Fullard JH (1998). «Сенсорная коэволюция бабочек и летучих мышей». In Hoy RR, Popper AN, Fay RR (ред.). Сравнительный слух: насекомые . Справочник Springer по слуховым исследованиям. 10 . Нью-Йорк: Спрингер. С. 279–326. DOI : 10.1007 / 978-1-4612-0585-2_8 . ISBN 9781461205852.
  38. ^ Goerlitz HR, тер Hofstede HM, Зел MR, Jones G, Holderied МВт (сентябрь 2010). «Летучая мышь-ястреб использует скрытую эхолокацию, чтобы противостоять слуху мотылька» . Текущая биология . 20 (17): 1568–72. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.07.046 . PMID 20727755 . 
  39. ^ Ratcliffe JM, Elemans CP, Якобсен L, Surlykke A (апрель 2013). «Как у летучей мыши появился кайф» . Письма биологии . 9 (2): 20121031. DOI : 10.1098 / rsbl.2012.1031 . PMC 3639754 . PMID 23302868 .  
  40. ^ Фентон 2005
  41. ^ a b Hiryu S, Hagino T, Riquimaroux H, Watanabe Y (март 2007 г.). «Компенсация интенсивности эхолокации у летучих мышей (Pipistrellus abramus) во время полета, измеренная с помощью телеметрического микрофона». Журнал акустического общества Америки . 121 (3): 1749–57. Bibcode : 2007ASAJ..121.1749H . DOI : 10.1121 / 1.2431337 . PMID 17407911 . S2CID 14511456 .  
  42. ^ a b Джонс Дж., Холдерид М. В. (апрель 2007 г.). «Эхолокационные вызовы летучих мышей: адаптация и конвергентная эволюция» . Ход работы. Биологические науки . 274 (1612): 905–12. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0200 . PMC 1919 403 . PMID 17251105 .  
  43. ^ Фентон MB, Portfors CV, Раутенбах IL, Waterman JM (1998). «Компромиссы: звуковые частоты, используемые в эхолокации летучими мышами, питающимися с воздуха». Канадский журнал зоологии . 76 (6): 1174–1182. DOI : 10,1139 / CJZ-76-6-1174 .
  44. ^ a b Фуллард Дж, Доусон Дж (1997). «Эхолокационные крики пятнистой летучей мыши Euderma maculatum относительно неслышны для мотыльков». Журнал экспериментальной биологии . 200 (Pt 1): 129–37. PMID 9317482 . 
  45. ^ Surlykke A, Калько EK (апрель 2008). «Летучие мыши-эхолоты громко кричат, чтобы обнаружить свою добычу» . PLOS ONE . 3 (4): e2036. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2036S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002036 . PMC 2323577 . PMID 18446226 .  
  46. ^ Holderied MW, фон Helversen O (ноябрь 2003). «Совпадение дальности эхолокации и периода биения крыла у летучих мышей-истребителей» . Ход работы. Биологические науки . 270 (1530): 2293–9. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2487 . PMC 1691500 . PMID 14613617 .  
  47. Перейти ↑ Wilson W, Moss C (2004). Томас Дж., Мосс С. (ред.). Эхолокация у летучих мышей и дельфинов . п. 22.
  48. ^ Шницлер HU, Flieger E (1983). «Обнаружение колеблющихся движений цели по эхолокации в большой подковообразной летучей мыши». J. Comp. Physiol . 153 (3): 385–391. DOI : 10.1007 / bf00612592 . S2CID 36824634 . 
  49. ↑ Salles A, Bohn KM, Moss CF (июнь 2019). «Обработка слуховой коммуникации у летучих мышей: что мы знаем и куда идти» . Поведенческая неврология . 133 (3): 305–319. DOI : 10.1037 / bne0000308 . PMID 31045392 . S2CID 143423009 .  
  50. ^ Шуллер G, G Поллак (1979). «Непропорциональное частотное представление в нижнем бугорке больших подковообразных летучих мышей с компенсацией Доплера: свидетельство акустической ямки» . Журнал сравнительной физиологии А . 132 (1): 47–54. DOI : 10.1007 / bf00617731 . S2CID 7176515 . 
  51. ^ а б в г д Кэрью Т. (2001). Поведенческая нейробиология . США: Sinauer Associates, Inc.
  52. Перейти ↑ Pollak G, Marsh D, Bodenhamer R, Souther A (май 1977 г.). «Эхо-детектирующие характеристики нейронов в нижних бугорках неанестезированных летучих мышей». Наука . 196 (4290): 675–8. Bibcode : 1977Sci ... 196..675P . DOI : 10.1126 / science.857318 . PMID 857318 . 
  53. ^ Kanwal JS, Rauschecker JP (май 2007). «Слуховая кора летучих мышей и приматов: управление видоспецифичными вызовами для социальной коммуникации» . Границы биологических наук . 12 (8–12): 4621–40. DOI : 10.2741 / 2413 . PMC 4276140 . PMID 17485400 .  
  54. ^ a b c Suga N, Симмонс Дж. А., Джен PH (1975). «Периферийная специализация для тонкого анализа доплеровско-смещенных эхо-сигналов в слуховой системе летучей мыши« CF-FM »Pteronotus parnellii». Журнал экспериментальной биологии . 63 (1): 161–192. PMID 1159359 . 
  55. ^ Suga et al. 1979 г.
  56. ^ a b Suga N, Niwa H, Taniguchi I, Margoliash D (октябрь 1987 г.). «Персонализированная слуховая кора усатой летучей мыши: адаптация к эхолокации». Журнал нейрофизиологии . 58 (4): 643–54. DOI : 10,1152 / jn.1987.58.4.643 . PMID 3681389 . S2CID 18390219 .  
  57. ^ a b c Фордайс, RE (1980). «Эволюция китов и олигоценовые среды южного океана». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 31 : 319–336. Bibcode : 1980PPP .... 31..319F . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (80) 90024-3 .
  58. ^ a b c Fordyce, RE 2003. Эволюция китообразных и эоцен-олигоценовые океаны. От теплицы к леднику: переход морской эоцен-олигоцен: 154–170.
  59. ^ a b c Линдберг Д. Р., Пиенсон Н. Д. (2007). «Вещи, которые натыкаются на ночь: эволюционные взаимодействия между головоногими моллюсками и китообразными в третичном периоде». Летая . 40 (4): 335–343. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00032.x .
  60. ^ {{цитировать журнал | vauthers = Racicot RA, Boessenecker RW, Darroch SAF, Geisler JH | год = 2019 | title = Доказательства конвергентной эволюции ультразвукового слуха у зубатых китов | journal = Письма о биологии | объем = 15 | pages = 20190083 | doi = 10.1098 / rsbl.2019.0083
  61. ↑ Slater GJ, Price SA, Santini F, Alfaro ME (октябрь 2010 г.). «Разнообразие против неравенства и радиация современных китообразных» . Ход работы. Биологические науки . 277 (1697): 3097–104. DOI : 10.1098 / rspb.2010.0408 . PMC 2982053 . PMID 20484243 .  
  62. ^ a b c Стиман М.Э., Хебсгаард М.Б., Фордайс Р.Э., Хо С.Ю., Рабоски Д.Л., Нильсен Р. и др. (Декабрь 2009 г.). «Излучение современных китообразных, вызванное перестройкой океанов» . Систематическая биология . 58 (6): 573–85. DOI : 10.1093 / sysbio / syp060 . PMC 2777972 . PMID 20525610 .  
  63. ^ Фордайс RE, Barnes LG (1994). «Эволюционная история китов и дельфинов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 22 (1): 419–455. Bibcode : 1994AREPS..22..419F . DOI : 10.1146 / annurev.ea.22.050194.002223 .
  64. ^ McGowen MR, Сполдинг M, Gatesy J (декабрь 2009). «Оценка даты расхождения и исчерпывающее молекулярное древо современных китообразных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (3): 891–906. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.08.018 . PMID 19699809 . 
  65. ^ a b Лю Y, Росситер SJ, Хан X, Коттон JA, Zhang S (октябрь 2010 г.). «Китообразные на молекулярном пути к ультразвуковому слуху» . Текущая биология . 20 (20): 1834–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.09.008 . PMID 20933423 . 
  66. Перейти ↑ Xu H, Liu Y, He G, Rossiter SJ, Zhang S (ноябрь 2013 г.). «Адаптивная эволюция белка плотных контактов клаудин-14 у эхолокационных китов». Джин . 530 (2): 208–14. DOI : 10.1016 / j.gene.2013.08.034 . PMID 23965379 . 
  67. ^ {{цитировать журнал | vauthors = Галатий А., Олсен М.Т., Стиман М.Э., Расикот Р.А., Брэдшоу С.Д., Кин Л.А., Миллер Л.А. | title = Повышение голоса: эволюция узкополосных высокочастотных сигналов у зубатых китов (Odontoceti) | journal = Биологический журнал Линнеевского общества | объем = 166 | выпуск = | pages = 213-224 | date = 2019 | doi = 10.1093 / biolinnean / bly194 |}
  68. ^ a b Kyhn LA, Jensen FH, Beedholm K, Tougaard J, Hansen M, Madsen PT (июнь 2010 г.). «Эхолокация у симпатрических дельфинов Пила (Lagenorhynchus australis) и дельфинов Коммерсона (Cephalorhynchus commersonii), производящих узкополосные высокочастотные щелчки» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (11): 1940–9. DOI : 10,1242 / jeb.042440 . PMID 20472781 . 
  69. ^ Кранфорд TW (2000). «В поисках источников импульсных звуков у одонтоцетов». В Au WW, Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (ред.). Слух китов и дельфинов . Справочник Springer серии слуховых исследований. Нью-Йорк: Springer-Verlag.
  70. ^ Гудсон AD, Klinowska MA (1990). «Предлагаемый рецептор эхолокации для дельфина афалина ( Tursiops truncatus ): моделирование направленности приема от геометрии зубов и нижней челюсти». В Thomas JA, Kastelein RA (ред.). Сенсорные способности китообразных . НАТО ASI Series A. 196 . Нью-Йорк: Пленум. С. 255–67.
  71. ^ Dobbins P (март 2007). «Эхолот« Дельфин »- моделирование новой концепции приемника» (PDF) . Биоинспирация и биомиметика . 2 (1): 19–29. Bibcode : 2007BiBi .... 2 ... 19D . DOI : 10.1088 / 1748-3182 / 2/1/003 . PMID 17671323 .  
  72. ^ Ketten DR (1992). «Ухо морских млекопитающих: специализация по водному прослушиванию и эхолокации». В Webster D, Fay R, Popper A (ред.). Эволюционная биология слуха . Springer-Verlag. С.  717 –750.
  73. ^ Ketten DR (2000). «Китообразные уши». В Au W, Fay R, Popper A (ред.). Слух китов и дельфинов . Серия SHAR для слуховых исследований. Springer-Verlag. С. 43–108.
  74. ^ Fjeldså Дж, Краббе N (1990). Птицы Высоких Анд: руководство для птиц умеренного пояса Анд и Патагонии, Южная Америка . Книги Аполлона. п. 232. ISBN. 978-87-88757-16-3.
  75. ^ Маршалл Кавендиш (2000). Изучение биологии жизни . Маршалл Кавендиш. п. 547. ISBN 978-0-7614-7142-4.
  76. ^ Томази, Томас (1979). «Эхолокация короткохвостой землеройки Blarina brevicauda ». Журнал маммологии . 60 (4): 751–759. DOI : 10.2307 / 1380190 . JSTOR 1380190 . 
  77. ^ Айзенберг, JF; Гулд, Э. (1966). «Поведение Solenodon paradoxus в неволе с комментариями к поведению других насекомоядных» (PDF) . Zoologica . 51 (4): 49–60. ЛВП : 10088/11117 . Проверено 8 сентября 2020 .
  78. ^ a b c Siemers BM, Schauermann G, Turni H, von Merten S (октябрь 2009 г.). «Почему землеройки щебетают? Общение или простая эхо-ориентация» . Письма биологии . 5 (5): 593–6. DOI : 10.1098 / rsbl.2009.0378 . PMC 2781971 . PMID 19535367 .  
  79. ↑ Райли Д.А., Розенцвейг MR (август 1957 г.). «Эхолокация у крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 50 (4): 323–8. DOI : 10.1037 / h0047398 . PMID 13475510 . 
  80. Перейти ↑ Chiu C, Xian W, Moss CF (сентябрь 2008 г.). «Полет в тишине: эхолокационные летучие мыши перестают издавать звуки, чтобы избежать помех сонара» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (35): 13116–21. Bibcode : 2008PNAS..10513116C . DOI : 10.1073 / pnas.0804408105 . PMC 2529029 . PMID 18725624 .  
  81. ^ Barber JR, Conner WE (июль 2006). «Тигровая моль реагирует на имитацию атаки летучей мыши: время и рабочий цикл» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 14): 2637–50. DOI : 10,1242 / jeb.02295 . PMID 16809455 . 
  82. ^ Гомес, Дилан GE; Гёрлиц, Хольгер Р. (18 декабря 2020 г.). «Индивидуальные различия показывают, что только некоторые летучие мыши могут справиться с маскировкой и отвлечением, вызванными шумом» . PeerJ . 8 : e10551. DOI : 10,7717 / peerj.10551 . ISSN 2167-8359 . PMID 33384901 .  
  83. ^ Спенглер HG (1988). «Звук и мотыльки, поражающие ульи». Энтомолог из Флориды . 71 (4): 467–477. DOI : 10.2307 / 3495006 . JSTOR 3495006 . 
  84. ^ Рубин JJ, Гамильтон CA, МакКлюры CJ, Chadwell Б.А., Кавахар А.Ю., Barber JR (июль 2018). «Эволюция сенсорных иллюзий против летучих мышей у бабочек» . Успехи науки . 4 (7): eaar7428. Bibcode : 2018SciA .... 4.7428R . DOI : 10.1126 / sciadv.aar7428 . PMC 6031379 . PMID 29978042 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Андерсон Дж. А. (1995). Введение в нейронные сети . MIT Press.
  • Au WE (1993). Сонар дельфинов . Нью-Йорк: Springer-Verlag. Предоставляет различные данные об уровне сигнала, направленности, дискриминации, биологии и многом другом.
  • Пак А.А., Герман Л.М. (август 1995 г.). «Сенсорная интеграция у афалинского дельфина: немедленное распознавание сложных форм посредством эхолокации и зрения». Журнал акустического общества Америки . 98 (2 Пет 1): 722–33. Bibcode : 1995ASAJ ... 98..722P . DOI : 10.1121 / 1.413566 . PMID  7642811 . Демонстрирует доказательства сенсорной интеграции информации о форме между эхолокацией и зрением и представляет гипотезу о существовании ментального представления «эхогенного изображения».
  • Хопкинс С. (2007), «Эхолокация II», презентация BioNB 424 Neuroethology Powerpoint. , Итака, штат Нью-Йорк: Корнельский университет
  • Moss CF, Sinha SR (декабрь 2003 г.). «Нейробиология эхолокации летучих мышей». Текущее мнение в нейробиологии . 13 (6): 751–8. DOI : 10.1016 / j.conb.2003.10.016 . PMID  14662378 . S2CID  8541198 .
  • Рейнольдс Дж. Э., Роммель С. А. (1999). Биология морских млекопитающих . Пресса Смитсоновского института.
  • Шуга Н., О'Нил В.Е. (октябрь 1979 г.). «Нейронная ось, представляющая целевой диапазон в слуховой коре усов летучей мыши». Наука . 206 (4416): 351–3. Bibcode : 1979Sci ... 206..351S . DOI : 10.1126 / science.482944 . PMID  482944 . S2CID  11840108 .
  • Сурлыкке А., Калко Е.К. (апрель 2008 г.). «Летучие мыши-эхолоты громко кричат, чтобы обнаружить свою добычу» . PLOS ONE . 3 (4): e2036. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2036S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002036 . PMC  2323577 . PMID  18446226 .

Внешние ссылки [ править ]

  • DSP- анализ эхолокации летучих мышей для нескольких видов эхолокации летучих мышей
  • Ссылки Международного совета по биоакустике на многие ресурсы по биоакустике
  • Звуковой архив Британской библиотеки: слушайте природу. Имеет сигналы сонара летучей мыши и летучей мыши.
  • Лаборатория экологии и биоакустики летучих мышей
  • Веб-сайт лаборатории исследования летучих мышей Университета Мэриленда доктора Синтии Мосс
  • Batlab в Университете Брауна Веб-сайт лаборатории Дж. А. Симмонса
  • Программа Morcegoteca по исследованию биоразнообразия (PPBio)