Сексуальное поведение животных

Олени дерутся, соревнуясь за самок - обычное сексуальное поведение

Большой тетерев на токе , с несколькими самцами, показывающими менее заметные самки

Анатомические структуры на голове и горле домашней индейки. 1. Карункула, 2. Снуд, 3. Плеть (подвес), 4. Большая карункула, 5. Борода. Во время полового поведения эти структуры увеличиваются или приобретают яркую окраску.

Сексуальное поведение животных принимает множество различных форм, в том числе внутри одного и того же вида . Общее спаривание или репродуктивно мотивированные системы включают моногамии , многоженство , многомужество , многоженство и распущенность . Другое сексуальное поведение может быть мотивировано репродуктивно (например, секс, очевидно, из-за принуждения или принуждения и ситуативное сексуальное поведение ) или не репродуктивно мотивировано (например, межвидовая сексуальность , сексуальное возбуждение от предметов или мест, секс с мертвыми животными ,гомосексуальное сексуальное поведение и бисексуальное сексуальное поведение).

Когда сексуальное поведение животных мотивируется репродуктивными факторами, это часто называют спариванием или совокуплением ; для большинства млекопитающих , кроме человека , спаривание и совокупление происходят во время эструса (наиболее плодородный период репродуктивного цикла самок млекопитающих), что увеличивает шансы на успешное оплодотворение . ^{[1] [2]} Некоторое сексуальное поведение животных предполагает соревнование , иногда драку между несколькими самцами. Самки часто выбирают самцов для спаривания, только если они кажутся сильными и способны защитить себя. Самец, выигравший драку, также может иметь шанс спариться с большим количеством самок и, следовательно, передаст свои гены своему потомству.^[3]

Исторически считалось, что только люди и небольшое количество других видов совершали половые акты, отличные от репродукции, и что сексуальность животных была инстинктивной и была простой реакцией на стимулы . Однако, помимо гомосексуального поведения, целый ряд видов мастурбирует и может использовать предметы в качестве инструментов, помогающих им в этом. Сексуальное поведение может быть более тесно связано с установлением и поддержанием сложных социальных связей среди населения, которые поддерживают его успех нерепродуктивными способами. Как репродуктивное, так и нерепродуктивное поведение может быть связано с выражением доминирования над другим животным или выживанием в стрессовой ситуации (например, секс из-за принуждения или принуждения).

Системы спаривания [ править ]

В социобиологии и поведенческой экологии термин «система спаривания» используется для описания способов, которыми сообщества животных структурированы в отношении сексуального поведения. Система спаривания определяет, какие самцы спариваются с какими самками и при каких обстоятельствах. Есть четыре основных системы:

Моногамия [ править ]

Моногамия возникает, когда один мужчина спаривается только с одной женщиной. Моногамная система спаривания - это такая система, при которой люди образуют прочные пары и сотрудничают в воспитании потомства. Эти пары могут длиться в течение всей жизни, например, в голубях , ^[6] , или это может иногда меняться от одного сезона спаривания к другому, например , как в императорских пингвинах . ^[7] В отличие от турнирных видов , эти связывающие пары виды имеют более низкий уровень мужской агрессии, конкуренции и низкий половой диморфизм . Зоологи и биологитеперь есть доказательства того, что моногамные пары животных не всегда исключают половую принадлежность. Многие животные, которые образуют пары для спаривания и воспитания потомства, регулярно вступают в половые отношения с партнерами, не являющимися парными . ^{[8] [9] [10] [11]} Сюда входят предыдущие примеры, такие как лебеди . Иногда эти половые отношения вне пары приводят к появлению потомства. Генетические тесты часто показывают, что часть потомства, выращенного моногамной парой, происходит от самки, спарившейся с партнером - мужчиной из экстра-пары . ^{[9] [12] [13] [14]}Эти открытия побудили биологов по-новому говорить о моногамии. По словам Ульриха Райхарда (2003):

Социальная моногамия относится к социальному образу жизни мужчины и женщины (например, совместное использование территории, поведение, указывающее на социальную пару и / или близость между мужчиной и женщиной), без вывода каких-либо сексуальных взаимодействий или репродуктивных моделей. У людей социальная моногамия принимает форму моногамного брака. Сексуальная моногамия определяется как исключительные сексуальные отношения между женщиной и мужчиной, основанные на наблюдениях за сексуальными взаимодействиями. Наконец, термин генетическая моногамия используется, когда анализ ДНК может подтвердить, что пара женщина-мужчина размножается исключительно друг с другом. Комбинация терминов указывает на примеры совпадения уровней отношений, например, социосексуальная и социогенетическая моногамия описывают соответствующие социальные и сексуальные, а также социальные и генетические моногамные отношения. ^[15]

То, что делает пару животных социально моногамными, не обязательно делает их моногамными в сексуальном или генетическом отношении. Социальная моногамия, сексуальная моногамия и генетическая моногамия могут встречаться в различных комбинациях.

Социальная моногамия относительно редка в животном мире. Фактическая распространенность социальной моногамии сильно варьируется в зависимости от ветвей эволюционного древа. Более 90% видов птиц социально моногамны. ^{[10] [16]} Это контрастирует с млекопитающими. Только 3% видов млекопитающих являются социально моногамными, хотя до 15% видов приматов таковыми. ^{[10] [16]} Социальная моногамия также наблюдалась у рептилий , рыб и насекомых .

Сексуальная моногамия также редка среди животных. Многие социально моногамные виды вступают в экстра-парные совокупления , что делает их сексуально немоногамными. Например, в то время как более 90% птиц являются социально моногамными, «в среднем 30% или более птенцов в любом гнезде [являются] отцом кем-то, кроме местного самца». ^[17] Патрисия Адаир Говати подсчитала, что из 180 различных видов социально моногамных певчих птиц только 10% являются моногамными в сексуальном отношении. ^[18]

Распространенность генетической моногамии, определяемой путем снятия отпечатков пальцев ДНК, широко варьируется у разных видов. Для нескольких редких видов частота генетической моногамии составляет 100%, при этом все потомство генетически связано с социально моногамной парой. Но генетическая моногамия у других видов поразительно низка. Бараш и Липтон замечают:

Самая высокая известная частота совокуплений экстра-пар наблюдается среди крапивников , прекрасных тропических существ, технически известных как Malurus splendens и Malurus cyaneus . Более 65% всех птенцов крапивника являются отцами самцов, не входящих в предполагаемую группу. ^{[16] с. 12}

Такой низкий уровень генетической моногамии удивил биологов и зоологов, заставив их переосмыслить роль социальной моногамии в эволюции. Они больше не могут предполагать, что социальная моногамия определяет распределение генов у вида. Чем ниже уровень генетической моногамии среди социально моногамных пар, тем меньшую роль социальная моногамия играет в определении того, как гены распределяются среди потомков.

Многоженство [ править ]

Термин « полигамия» - это общий термин, используемый для обозначения немоногамных браков. Таким образом, полигамные отношения могут быть полигамными, полиандрическими или полигамными. У небольшого числа видов особи могут демонстрировать полигамное или моногамное поведение в зависимости от условий окружающей среды. Примером может служить социальная оса Apoica flavissima . ^{[ необходима цитата ]} У некоторых видов полигиния и полиандрия проявляются в популяции обоими полами. Полигамия у обоих полов наблюдается у красного мучного жука ( Tribolium castaneum ). Полигамия также наблюдается у многих видов чешуекрылых, включая Mythimna unipuncta.(настоящая бабочка-совка). ^[19]

А вид турнира является один , в котором «спаривание имеет тенденцию быть очень полигамны и включает в себя высокий уровень мужской-мужской агрессии и конкуренции.» ^[20] Турнирное поведение часто коррелирует с высоким уровнем полового диморфизма , например с шимпанзе и павианом . Большинство полигамных видов демонстрируют высокий уровень турнирного поведения, за исключением бонобо . ^{[ необходима цитата ]}

Полигиния [ править ]

Полижиния возникает, когда один самец получает исключительные права на спаривание с несколькими самками. У некоторых видов, особенно с структурами, подобными гаремам, спаривается только один из нескольких самцов в группе самок. Технически полигиния в социобиологии и зоологии определяется как система, в которой самец имеет отношения более чем с одной самкой, но самки преимущественно связаны с одним самцом. Если активный самец будет вытеснен, убит или иным образом удален из группы, у ряда видов новый самец будет гарантировать, что ресурсы размножения не будут потрачены впустую на детенышей другого самца. ^[21] Новый мужчина может добиться этого разными способами, в том числе:

• конкурентное детоубийство : у львов , бегемотов и некоторых обезьян новый самец убьет потомство предыдущего альфа-самца, чтобы их матери стали восприимчивыми к его сексуальным ухаживаниям, поскольку они больше не кормят грудью . Чтобы предотвратить это, многие самки приматов демонстрируют сигналы овуляции среди всех самцов и проявляют зависимую от ситуации восприимчивость. ^[22]
• преследование до выкидыша : среди диких лошадей и павианов самец будет «систематически беспокоить» беременных самок, пока у них не произойдет выкидыш.
• Самопроизвольный аборт на основе феромонов
• у некоторых грызунов, таких как мыши , появление нового самца с другим запахом может привести к тому, что беременные самки не смогут имплантировать недавно оплодотворенные яйца. Для этого не требуется контакта; это опосредовано только запахом . Он известен как эффект Брюса .

Фон Хаартман определенно описал брачное поведение европейской мухоловки-пеструшки как последовательную полигинию. ^[23] В рамках этой системы самцы покидают свою территорию, как только их основная самка откладывает первое яйцо. Затем самцы создают вторую территорию, предположительно для того, чтобы привлечь к размножению вторичную самку. Даже когда им удается обзавестись вторым самцом, самцы обычно возвращаются к первой самке, чтобы обеспечивать исключительно ее и ее потомство. ^[24]

По оценкам, полигинные брачные структуры встречаются у 90% видов млекопитающих. ^[25] Поскольку полигамия является наиболее распространенной формой полигамии среди позвоночных (включая в некоторой степени людей), она изучена гораздо более широко, чем полиандрия или полигамия.

Полиандрия [ править ]

Полиандрия возникает, когда одна самка получает исключительные права на спаривание с несколькими самцами. У некоторых видов, таких как собачьи собачки , наблюдаются как полигиния, так и полиандрия . ^[26]

Самцы некоторых глубоководных удильщиков намного меньше самок. Когда они находят самку, они кусают ее кожу, высвобождая фермент, который переваривает кожу их рта и ее тела и сплавляет пару до уровня кровеносных сосудов. Затем самец медленно атрофируется , теряя сначала свои пищеварительные органы, затем мозг, сердце и глаза, в результате чего образуется не что иное, как пара гонад , которые выделяют сперму в ответ на гормоны в кровотоке самки, указывающие на высвобождение яйцеклеток . Этот экстремальный половой диморфизм гарантирует, что, когда самка будет готова к нересту, у нее немедленно появится помощник. ^[27] Таким образом, одна самка удильщика может «спариваться» со многими самцами.

Полигинандрия [ править ]

Полижинандрия возникает, когда несколько самцов без разбора спариваются с несколькими самками. Число самцов и самок не обязательно должно быть равным, а у изучаемых до сих пор видов позвоночных самцов обычно меньше. Двумя примерами систем у приматов являются беспорядочные спаривания шимпанзе и бонобо . Эти виды живут социальными группами, состоящими из нескольких самцов и нескольких самок. Каждая самка совокупляется со многими самцами, и наоборот. У бонобо количество беспорядочных половых связей особенно поразительно, потому что бонобо используют секс для смягчения социальных конфликтов, а также для размножения. ^[28] Эта взаимная распущенность - подход, наиболее часто используемый нерестящимися животными, и, возможно, «оригинальная система спаривания рыб». ^{[4] : 161}Обычными примерами являются кормовые рыбы , такие как сельдь , которые образуют на мелководье огромные брачные косяки . Вода становится молочной от спермы, а дно покрывается миллионами оплодотворенных яйцеклеток. ^{[4] : 161}

Родительские инвестиции и репродуктивный успех [ править ]

Половое поведение самок и самцов у многих видов различается. Часто самцы более активны в начале спаривания и несут более заметные половые украшения, такие как рога и красочное оперение. Это результат анизогамии , когда сперматозоиды меньше по размеру и их производство (энергетически) обходится дешевле, чем яйцеклетки . Эта разница в физиологических затратах означает, что самцы более ограничены числом партнеров, которых они могут обеспечить, в то время как самки ограничены качеством генов своих партнеров, явление, известное как принцип Бейтмана . ^[29] Многие женщины также несут дополнительную репродуктивную нагрузку из-за родительской заботы.часто падает в основном или исключительно на них. Таким образом, самки более ограничены в своем потенциальном репродуктивном успехе . ^[30] У видов, где самцы берут на себя больше репродуктивных затрат, таких как морские коньки и хаканы , роль обратная, и самки крупнее, агрессивнее и ярче самцов.

У гермафродитных животных расходы на родительскую заботу могут быть равномерно распределены между полами, например, дождевые черви . У некоторых видов планарий сексуальное поведение принимает форму ограждения пениса . В этой форме совокупления индивид, который первым проникает в другого пенисом, вынуждает другого стать женщиной, тем самым неся большую часть затрат на размножение. ^[31] После спаривания банановые слизни иногда отгрызают пенис своего партнера в результате конкуренции сперматозоидов, называемой апофалляцией. ^[32]Это дорого, так как они должны лечиться и тратить больше энергии на ухаживания за сородичами, которые могут действовать как самцы и самки. Гипотеза предполагает, что эти слизни могут компенсировать потерю мужской функции, направляя энергию, которая была бы направлена ​​на нее, на женскую функцию. ^[33] В сером слизняке разделение затрат приводит к захватывающему зрелищу, где товарищи подвешиваются высоко над землей на нитке слизи, гарантируя, что никто из них не сможет удержаться от несения яиц. ^[34]

Сезонность [ править ]

Многие виды животных имеют определенные периоды спаривания (или размножения), например ( сезонное размножение ), так что потомство рождается или вылупляется в оптимальное время. У морских видов с ограниченной подвижностью и внешним оплодотворением, таких как кораллы , морские ежи и моллюски , время обычного нереста является единственной внешне видимой формой полового поведения. В районах с постоянно высокой первичной продукцией некоторые виды имеют серию сезонов размножения в течение года. Так обстоит дело с большинством приматов (которые в основном являются тропическими и субтропическими животными). Некоторые животные ( оппортунистические заводчики) порода зависит от других условий в их среде, кроме времени года.

Млекопитающие [ править ]

Сезоны спаривания часто связаны с изменениями в структуре стада или группы, а также с изменениями поведения, в том числе территориальности среди особей. Они могут быть однолетними (например, волки ), двухлетними (например, собаки ) или более частыми (например, лошади). В эти периоды самки большинства видов млекопитающих более умственно и физически восприимчивы к сексуальным достижениям, период, который с научной точки зрения описывается как эструс, но обычно описывается как «сезон» или «течка». Сексуальное поведение может происходить вне эструса ^[35], и такие действия не обязательно вредны. ^[36]

Некоторых млекопитающих (например, домашних кошек, кроликов и верблюдов) называют «индуцированными овуляторами» . У этих видов самка овулирует из-за внешнего стимула во время или непосредственно перед спариванием, а не циклически или спонтанно. Стимулы, вызывающие индуцированную овуляцию, включают половое поведение, состоящее из полового акта, спермы и феромонов. У домашних кошек есть шипы на половом члене . При извлечении пениса кошки шипы пронзают стенки влагалища самки , что может вызвать овуляцию. ^{[37] [38]}

Амфибии [ править ]

Для многих земноводных применяется годовой цикл размножения, обычно регулируемый температурой окружающей среды, количеством осадков, наличием поверхностных вод и запасами пищи. Этот сезон размножения усиливается в регионах с умеренным климатом, а в бореальном климате сезон размножения обычно концентрируется до нескольких коротких дней весной. Некоторые виды, такие как Clamitans Rana (зеленая лягушка), проводят с июня по август, защищая свою территорию. Чтобы защитить эти территории, они используют пять вокализаций. ^[39]

Рыба [ править ]

Как и многие обитатели коралловых рифов , рыба-клоун нерестится во время полнолуния в дикой природе. В группе рыб-клоунов существует строгая иерархия доминирования. Самая крупная и агрессивная самка находится наверху. Только две рыбы-клоуны, самец и самка, в группе размножаются посредством внешнего оплодотворения. Рыбы-клоуны - последовательные гермафродиты, что означает, что они сначала развиваются в самцов, а когда они созревают, они становятся самками. Если самку рыбы-клоуна удалить из группы, например, в результате смерти, один из самых крупных и доминирующих самцов станет самкой. Остальные мужчины поднимутся на более высокий уровень в иерархии.

Мотивация [ править ]

Различные нейрогормоны стимулируют сексуальное желание у животных. В целом исследования показали, что дофамин участвует в мотивации сексуальных побуждений, окситоцин и меланокортины - в сексуальном влечении, а норадреналин - в сексуальном возбуждении. ^[40] Вазопрессин также участвует в половом поведении некоторых животных. ^[41]

Нейрогормоны в брачных системах полевок [ править ]

Спаривание система луговых полевок является моногамной ; после спаривания они образуют связь на всю жизнь. Напротив, горные полевки имеют полигамную систему спаривания. Когда горные полевки спариваются, они не образуют сильных привязанностей и расходятся после совокупления. Исследования ^{[ необходима цитата ]} на мозге этих двух видов показали, что именно два нейрогормона и их соответствующие рецепторы ответственны за эти различия в стратегиях спаривания. Самцы степных полевок выделяют вазопрессин после совокупления с партнером, и затем у них развивается привязанность. Самки степных полевок выделяют окситоцин после совокупления с партнером и точно так же развивают привязанность к своему партнеру.

При спаривании ни самцы, ни самки горных полевок не выделяют большого количества окситоцина или вазопрессина. Даже при введении этих нейрогормонов их система спаривания не меняется. Напротив, если степным полевкам вводить нейрогормоны, они могут образовывать привязанность на всю жизнь, даже если они не спаривались. Считается ^{[ кем? ]}что различная реакция на нейрогормоны у двух видов связана с разницей в количестве рецепторов окситоцина и вазопрессина. У степных полевок больше рецепторов окситоцина и вазопрессина, чем у горных полевок, и поэтому они более чувствительны к этим двум нейрогормонам. Считается, что именно количество рецепторов, а не количество гормонов, определяет систему спаривания и образование связей у обоих видов.

Окситоцин и половое поведение крыс [ править ]

Крысы-матери испытывают послеродовую течку, что делает их очень мотивированными к спариванию. Однако у них также есть сильная мотивация защищать своих новорожденных щенков. Как следствие, крыса-мать уговаривает самцов в гнездо, но одновременно становится агрессивной по отношению к ним, чтобы защитить своих детенышей. Если крысе-матери делают инъекции антагониста рецепторов окситоцина , они больше не испытывают этих материнских побуждений. ^[42]

Пролактин влияет на социальные связи у крыс. ^[42]

Окситоцин и сексуальное поведение приматов [ править ]

Окситоцин играет такую ​​же роль у нечеловеческих приматов, как и у людей.

Частота ухода, секса и объятий положительно коррелирует с уровнем окситоцина. С повышением уровня окситоцина увеличивается и сексуальная мотивация. Хотя окситоцин играет важную роль в отношениях между родителями и детьми, было обнаружено, что он также играет роль во взрослых сексуальных отношениях. Его секреция влияет на характер отношений или даже на то, будут ли отношения вообще. ^{[ необходима цитата ] [43]}

Исследования показали, что окситоцин выше у обезьян, состоящих в моногамных отношениях на протяжении всей жизни, по сравнению с одинокими обезьянами. Кроме того, уровни окситоцина в парах положительно коррелируют; когда секреция окситоцина одного увеличивается, другой также увеличивается. Более высокий уровень окситоцина связан с тем, что обезьяны проявляют больше поведения, такого как объятия, груминг и секс, в то время как более низкий уровень окситоцина снижает мотивацию к этим действиям. ^{[ необходима цитата ]}

Исследования роли окситоцина в мозге животных показывают, что он играет меньшую роль в поведении любви и привязанности, чем считалось ранее. «Когда окситоцин был впервые обнаружен в 1909 году, считалось, что он в основном влияет на схватки матери и выделение молока. Затем, в 1990-х годах, исследования с участием степных полевок показали, что введение им дозы окситоцина привело к формированию связи. со своей будущей подругой (Азар, 40) ". С тех пор средства массовой информации рассматривают окситоцин как единственного игрока в «игре любви и спаривания» у млекопитающих. Эта точка зрения, однако, оказывается ложной, поскольку «большинство гормонов не влияют на поведение напрямую. Скорее, они по-разному влияют на мышление и эмоции (Азар, 40)».Сексуальное поведение млекопитающих связано с гораздо большей степенью вовлеченности, чем могут объяснить окситоцин и вазопрессин. ^{[44][45] [46] [47] [48] [49] [50]}

Удовольствие[ редактировать ]

Часто предполагается, что животные занимаются сексом не для удовольствия, или что люди , свиньи , бонобо (и, возможно, дельфины и еще один или два вида приматов) - единственные виды, которые это делают. Иногда это называют «животные спариваются только для воспроизводства». Некоторые ученые считают эту точку зрения ошибочной. ^{[51] [52]} Джонатан Балкомб утверждает, что преобладание нерепродуктивного сексуального поведения у некоторых видов предполагает, что сексуальная стимуляция доставляет удовольствие. Он также указывает на наличие клитора у некоторых самок млекопитающих и на доказательства женского оргазма у приматов. ^[53]С другой стороны, невозможно узнать субъективные чувства животных ^[40], и представление о том, что животные , не являющиеся людьми, испытывают эмоции, подобные человеческим, является спорным вопросом. ^{[54] [55] [56] [57]}

В отчете Датского совета по этике животных за 2006 год ^{[58], в} котором рассматривались современные знания о сексуальности животных в контексте юридических вопросов, касающихся половых актов человека, есть следующие комментарии, в основном относящиеся к домашним животным:

Хотя можно сказать, что связанной с эволюцией целью спаривания является размножение, на самом деле это не создание потомства, которое изначально заставляет их спариваться. Вероятно, они вступают в брак, потому что у них есть мотивация для фактического совокупления и потому что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что с этим действием связано какое-то удовольствие или удовлетворение. Это предположение подтверждается поведением самцов, которые в случае многих видов готовы работать, чтобы получить доступ к самкам животных, особенно если самка животного находится в эструсе, а самцы, которые в целях размножения привыкли к сбору спермы, становятся очень нетерпеливы, когда оборудование, которое они ассоциируют с коллекцией, вывозится. . . . Нет ничего ванатомия или физиология самок млекопитающих, которые противоречат тому, что стимуляция половых органов и спаривание могут быть положительным опытом. Например, клитор действует так же, как и у женщин, и научные исследования показали, что успех воспроизводства улучшается за счет стимуляции клитора (среди других видов) коров и кобыл в связи с осеменением, поскольку это улучшает транспортировку сперма из-за сокращений внутренних гениталий. Это, вероятно, также относится к самкам животных других видов, и сокращения внутренних гениталий наблюдаются, например, также во время оргазма у женщин. Поэтому разумно предположить, что половой акт может быть связан с положительным опытом для самок животных.

Койнофилия [ править ]

Койнофилия - это любовь к «нормальным» или фенотипически общим (от греческого κοινός , koinós , что означает «обычный» или «общий»). ^[59] Термин был введен в научную литературу в 1990 году и относится к тенденции животных, ищущих партнера, предпочитать, чтобы у этого партнера не было каких-либо необычных, своеобразных или отклоняющихся черт. ^[59] Точно так же животные предпочитают выбирать себе партнеров с низкой флуктуирующей асимметрией . ^[60] Тем не менее, половые украшения животных могут развиваться посредством беглого отбора, который осуществляется (обычно женским) отбором по нестандартным признакам. ^[61]

Предвзятость интерпретации [ править ]

Область изучения сексуальности у нечеловеческих видов была давним табу . ^[62] В прошлом исследователи иногда не наблюдали, неправильно классифицировали или неправильно описывали сексуальное поведение, которое не соответствовало их предубеждениям - их предвзятость имела тенденцию поддерживать то, что теперь можно было бы назвать консервативными сексуальными нравами. Пример игнорирования поведения относится к описанию спаривания жирафов :

Когда девять из десяти пар происходят между мужчинами, «[е] самец, обнюхавший самку, считался сексом, в то время как анальный половой акт с оргазмом между мужчинами был только [классифицирован как]« вращающийся вокруг » доминирования , конкуренции или приветствий». ^[62]

В 21 веке либеральные социальные или сексуальные взгляды часто проецируются на животных, являющихся объектами исследований. Популярные дискуссии о бонобо - частый пример. Текущие исследования часто выражают взгляды, такие как мнение Музея естественной истории в Университете Осло , который в 2006 году провел выставку, посвященную сексуальности животных:

Многие исследователи описывают гомосексуализм как нечто совершенно отличное от секса. Они должны понимать, что животные могут заниматься сексом с кем захотят, когда захотят и без учета этических принципов исследователя. ^[62]

Другая деятельность животных может быть неверно истолкована из-за частоты и контекста, в котором животные проявляют такое поведение. Например, домашние жвачные животные демонстрируют такое поведение, как вскакивание и бодание головой. Это часто происходит, когда животные устанавливают отношения доминирования и не обязательно имеют сексуальную мотивацию. Необходимо провести тщательный анализ, чтобы понять, какие мотивы животных выражаются таким поведением. ^[63]

Типы сексуального поведения [ править ]

Репродуктивное сексуальное поведение [ править ]

Совокупление [ править ]

Копуляция - это объединение мужских и женских половых органов , сексуальная активность, специально организованная для передачи мужской спермы в тело женщины. ^[64]

Рогоносец [ править ]

Альтернативные мужские стратегии, которые позволяют маленьким самцам заниматься рогоносцами, могут развиться у таких видов, как рыба, у которых в нересте преобладают крупные и агрессивные самцы. Cuckoldry представляет собой вариант многомужия , и может произойти с паразитным нерестом . Спаунер - это самец, который спешит присоединиться к нерестовой паре. ^[65] Нерестовый порыв происходит, когда рыба резко ускоряется, обычно на почти вертикальном уклоне, выпуская гаметы на вершине, с последующим быстрым возвращением на дно озера или моря или скоплением рыб. ^[66] Крадущиеся самцы не принимают участия в ухаживании. У лосося и форели, например, самцы джекаобщие. Это маленькие серебристые самцы, которые мигрируют вверх по течению вместе со стандартными, большими самцами с крючковатым носом и нерестятся, пробираясь в рыжих птиц, чтобы выпустить сперму одновременно с парой. Такое поведение представляет собой эволюционно стабильную стратегию воспроизводства, потому что оно поддерживается естественным отбором, как и «стандартная» стратегия крупных самцов. ^[67]

Гермафродитизм [ править ]

Гермафродитизм возникает, когда конкретный особь вида обладает как мужскими, так и женскими репродуктивными органами или может чередовать обладание сначала одним, а затем другим. Гермафродитизм часто встречается у беспозвоночных, но редко у позвоночных. Это можно противопоставить гонохоризму , когда каждый особь вида является либо самцом, либо самкой, и остается таким на протяжении всей своей жизни. Большинство рыб - гонохористы, но известно, что гермафродитизм встречается у 14 семейств костистых рыб. ^[68]

Обычно гермафродиты последовательны , то есть они могут менять пол , обычно с женского на мужской ( протогиния ). Это может произойти, если из группы самок удалить доминирующего самца. Самая крупная самка в гареме может за несколько дней сменить пол и заменить доминирующего самца. ^[68] Это встречается среди рыб коралловых рифов, таких как морские окуни , рыбы-попугаи и губаны . Например, большинство губанов - протогинные гермафродиты в гаремической системе спаривания. ^{[69] [70]} Самец реже переключается на самку ( протандрия). ^{[4] : 162} Распространенным примером протандрических видов являются рыбы-клоуны - если более крупная доминирующая самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой. ^{[71] [72]} Гермафродитизм допускает сложные системы спаривания. Губаны обладают тремя различными системами спаривания: полигинной, лекоподобной и беспорядочной. ^[73]

Сексуальный каннибализм [ править ]

Сексуальный каннибализм - это поведение, при котором самка животного убивает и съедает самца до, во время или после совокупления. Сексуальный каннибализм дает преимущества в фитнесе как мужчинам, так и женщинам. ^[74] Сексуальный каннибализм распространен среди насекомых, паукообразных ^[75] и амфипод . ^[75] Есть также свидетельства сексуального каннибализма брюхоногих и веслоногих моллюсков . ^[76]

Сексуальное принуждение [ править ]

Секс в принудительном или явно принудительном контексте был зарегистрирован у множества видов. В некоторых стадах травоядных видов или видах, где самцы и самки сильно различаются по размеру, самцы доминируют в половом отношении по силе и размеру. ^{[ необходима цитата ]}

У некоторых видов птиц половой акт совмещался с явным насилием; к ним относятся утки , ^{[77] [78]} и гуси . ^[79] Самки белолобых пчелоедов подвергаются принудительному совокуплению. Когда самки выходят из норы, самцы иногда заставляют их приземлиться и спариваться с ними. Такие принудительные спаривания производятся преимущественно с самками, которые откладывают яйца и поэтому могут откладывать яйца, оплодотворенные самцами. ^[80]

Сообщалось, что в Южной Африке молодые слоны-самцы сексуально принуждали и убивали носорогов. ^[81] Эта интерпретация поведения слонов оспаривалась одним из авторов оригинального исследования, который сказал, что «в этих нападениях не было ничего сексуального». ^[82]

Партеногенез [ править ]

Партеногенез - это форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения. ^[83] Технически партеногенез не является поведением, однако сексуальное поведение может иметь место.

Самки хлыстохвостых ящериц обладают способностью к размножению посредством партеногенеза, поэтому самцы редки, а половая принадлежность нестандартна. Самки участвуют в «псевдокопуляции» ^[84], чтобы стимулировать овуляцию , при этом их поведение соответствует их гормональным циклам; при низком уровне эстрогена эти (самки) ящерицы выполняют «мужские» сексуальные роли. Животные с высоким уровнем эстрогена принимают на себя «женские» сексуальные роли. Ящерицы, которые проводят ритуал ухаживания, обладают большей плодовитостью, чем ящерицы, содержащиеся в изоляции, из-за повышения уровня гормонов, вызванного сексуальным поведением. Таким образом, даже несмотря на то, что в популяциях бесполых ящериц-хлыстиков не хватает самцов, сексуальные стимулы по-прежнему повышают репродуктивный успех. Из эволюционногоС точки зрения этих самок, они передают свой полный генетический код всему своему потомству, а не 50% генов, которые будут передаваться при половом размножении. ^{[ необходима цитата ]}

Редко можно найти истинный партеногенез у рыб, когда самки производят потомство самок без участия самцов. Полностью женские виды включают техасский серебристый , Menidia clarkhubbsi ^[85] и комплекс мексиканских моллинезий . ^{[4] : 162}

Партеногенез был записан в 70 видов позвоночных ^[86] , включая молоты акула , ^[87] чернопёрая акулу , ^[88] амфибия ^{[89] [90]} и раки. ^{[91] [92]}

Унисексуальность [ править ]

Унисексуальность возникает, когда вид состоит только из мужчин или женщин. У некоторых видов рыб однополость может принимать сложные формы. Squalius alburnoides , гольян, обитающий в бассейнах нескольких рек Португалии и Испании, по всей видимости, принадлежит исключительно самцам. Существование этого вида иллюстрирует потенциальную сложность систем спаривания у рыб. Вид возник как гибрид двух видов и является диплоидным, но не гермафродитным. Он может иметь триплоидные и тетраплоидные формы, в том числе полностью женские формы, размножающиеся в основном путем гибридогенеза . ^[93]

Другое [ править ]

• Скрещивание : гибридное потомство может возникнуть в результате спаривания двух организмов разных, но близкородственных родительских видов, хотя полученное потомство не всегда является плодородным . По словам Альфреда Кинси , генетические исследования популяций диких животных показали «большое количество» межвидовых гибридов. ^[94]
• Проституция: есть сообщения, что животные иногда занимаются проституцией . Небольшое количество связанных пар в группе пингвинов взяли материал для гнезд (камни) после совокупления с самцом, не являющимся партнером. Исследователь заявил: «Я наблюдал оппортунистически, поэтому не могу дать точную цифру, насколько это распространено на самом деле». ^[95] Сообщалось, что «обмен мяса на секс ... является частью социальной ткани стаи диких шимпанзе, обитающих в национальном парке Тай в Кот-д'Ивуаре». ^[96]
• Павловское кондиционирование: сексуализация объектов или мест признана в мире животноводства. Например, самцы животных могут испытывать сексуальное возбуждение при посещении места, где им ранее разрешали заниматься сексом, или при обнаружении стимула, ранее связанного с сексуальной активностью, такого как искусственное влагалище . ^[97] Сексуальные предпочтения в отношении определенных сигналов могут быть искусственно вызваны у крыс путем сочетания запахов или предметов с их ранним сексуальным опытом. ^[98] Первичной мотивацией такого поведения является формирование условий Павлова , а ассоциация возникает из-за условной реакции (или ассоциации), сформированной с характерным «вознаграждением». ^[98]
• Просмотр изображений: исследование с использованием четырех взрослых самцов макак-резус ( Macaca mulatta ) показало, что самцы макак-резус откажутся от очень ценного предмета - сока, чтобы увидеть изображения лиц или промежности самок с высоким статусом. ^[99] Поощрять панд в неволе к спариванию проблематично. Показаны молодые мужчины панд « панда порнография » приписывают недавний бум населения среди панд в неволе в Китае. Один исследователь объяснил успех звуками на записях. ^[100]
• Копулятивное ранение и травматическое осеменение : повреждение половых путей партнера во время спаривания встречается по крайней мере у 40 таксонов, от дрозофил до людей. Однако это часто остается незамеченным из-за своей загадочной природы и из-за внутренних ран, не видимых снаружи. ^[101]

Нерепродуктивное сексуальное поведение [ править ]

Существует ряд видов поведения, которые проявляют животные, которые кажутся сексуально мотивированными, но не могут привести к воспроизводству. К ним относятся:

• Мастурбация : некоторые виды, как самцы, так и самки, мастурбируют как при наличии партнеров, так и в иных случаях. ^{[102] [103]}
• Оральный секс : несколько видов занимаются как аутофелляцией, так и оральным сексом. Это было зарегистрировано у бурых медведей , ^[104] тибетских макак , ^[105] волков , ^[106] коз , приматов , летучих мышей , ^{[107] [108]} сусликов ^[109] и овец . У большой коротконосой летучей мышисовокупление самцов является дорсовентральным, и самки облизывают стержень или основание пениса самца, но не головку, которая уже проникла во влагалище. В то время как женщины делают это, пенис не извлекается, и исследования показали положительную взаимосвязь между продолжительностью времени, в течение которого половой член облизывается, и продолжительностью совокупления. Наблюдается также уход за гениталиями после совокупления. ^[110]
• Гомосексуализм : однополое сексуальное поведение встречается у разных видов, особенно у социальных видов, особенно у морских птиц и млекопитающих, обезьян и человекообразных обезьян . По состоянию на 1999 ^{[Обновить]}г. в научной литературе содержались сообщения о гомосексуальном поведении как минимум 471 дикого вида. ^[111] Организаторы против природы? выставка заявила, что «гомосексуализм наблюдается среди 1500 видов, и что у 500 из них он хорошо задокументирован». ^[112]

• Трение гениталий : это сексуальная активность, при которой одно животное трется своими гениталиями о гениталии другого животного. Утверждается, что это «наиболее типичный половой образец бонобо, не задокументированный у других приматов». ^{[114] [115]}
• Межвидовое спаривание : некоторые животные случайно спариваются с особями другого вида. ^[116]
• Секс с участием молодых : самцы горностая ( Mustela erminea ) иногда спариваются с детенышами самок своего вида. ^[117] Это естественная часть их репродуктивной биологии - у них отложенный период беременности , поэтому эти самки рожают в следующем году, когда они уже полностью вырастут. Было зарегистрировано, что молодые самцы шимпанзе садятся на неполовозрелых шимпанзе и совокупляются с ними. Младенцы в сообществах бонобо часто вовлекаются в сексуальное поведение. ^[118]
• Некрофилия : описывает, когда животное вступает в половой акт с мертвым животным. Это наблюдалось у млекопитающих, птиц, рептилий и лягушек. ^[119]
• Бисексуальность : описывает, когда животное демонстрирует сексуальное поведение как по отношению к самцам, так и к самкам.
• Расширенная женская сексуальность : это когда самки спариваются с самцами вне периода зачатия. ^{[120] [22]}

Морской конек [ править ]

Морские коньки , которые когда-то считались моногамными видами с парами, спаривающимися на всю жизнь, были описаны в исследовании 2007 года как «распутные, непостоянные и более чем немного веселые». ^[121] Ученые 15 аквариумов изучили 90 морских коньков трех видов. Из 3168 половых контактов 37% были однополыми. Флирт был обычным явлением (до 25 потенциальных партнеров в день для обоих полов); только один вид (британский колючий морской конек) включал верных представителей, причем 5 из 17 были верными, 12 - нет. Бисексуальное поведение было широко распространено и считалось "одновременно большим сюрпризом и шоком", поскольку пузатые морские коньки обоих полов не выказывали предпочтения партнера. 1986 контактов были мужчинами и женщинами, 836 контактов - женщинами и 346 - мужчинами. ^[121]

Бонобо [ править ]

Среди бонобо самцы и самки вступают в половые отношения с тем же и противоположным полом, причем женщины особенно известны тем, что вступают в половое поведение друг с другом, и до 75% сексуальной активности не являются репродуктивными, поскольку сексуальная активность делает это. не обязательно коррелируют с их циклами овуляции. ^[114] Сексуальная активность происходит между представителями сообществ бонобо практически всех возрастов и полов. ^{[122] [123]} Приматолог Франс де Ваал считает, что бонобо используют сексуальную активность для разрешения конфликтов между людьми. ^{[28] [124]} Неполовозрелые бонобо, напротив, в расслабленном состоянии осуществляют генитальный контакт. ^[123]

Макака

Подобное однополое сексуальное поведение наблюдается как у самцов, так и у самок макак. ^[125] Считается, что это делается для удовольствия, когда стоящий мужчина садится на другого мужчину и толкается в него. ^{[125] [126] На} сексуальную восприимчивость также могут указывать красные лица и крики. ^[125] Также наблюдалась взаимная эякуляция после комбинации анального секса и мастурбации, хотя это может происходить редко. ^[126] По сравнению с социально-сексуальным поведением, таким как демонстрация доминирования, гомосексуальные скачки длятся дольше, происходят последовательно и обычно включают толчки тазом. ^[125]

Считается, что женщины также участвуют в этом для удовольствия, поскольку стимуляция вульвы, промежности и анального отверстия является частью этих взаимодействий. Стимуляция может исходить от их собственного хвоста, взбираться на партнера, толкать или сочетать эти действия. ^[127]

Дельфин[ редактировать ]

Наблюдалось, что самцы афалин работают парами, следя за самкой или ограничивая ее движения в течение нескольких недель, ожидая, пока она станет сексуально восприимчивой. Одни и те же пары также участвовали в интенсивных сексуальных играх друг с другом . Джанет Манн, профессор биологии и психологии Джорджтаунского университета, утверждает ^[128], что обычное однополое поведение среди самцов дельфиновТелята связаны с образованием связей и приносят пользу в эволюции вида. Они ссылаются на исследования, которые показали, что дельфины в более зрелом возрасте бисексуальны, а мужские узы, выкованные в результате гомосексуализма, работают для защиты, а также для поиска самок для размножения. В 1991 году англичанин был привлечен к уголовной ответственности за сексуальный контакт с дельфином. ^[129] Мужчина был признан невиновным после того, как на суде выяснилось, что дельфин буксировал купающихся по воде, цепляясь своим пенисом за них. ^[129]

Гиена [ править ]

У самок пятнистой гиены есть уникальная мочеполовая система , очень напоминающая пенис самца, называемая псевдопенисом . Между родственными женщинами обычно наблюдаются отношения доминирования с сильными половыми элементами. Они примечательны тем, что используют видимое сексуальное возбуждение как признак подчинения, но не доминируют как у мужчин, так и у женщин (у женщин большой эректильный клитор ). ^[130] Предполагается, что для облегчения этого их симпатическая и парасимпатическая нервные системы могут быть частично перевернуты по отношению к их репродуктивным органам. ^[131]

Брачное поведение [ править ]

Позвоночные [ править ]

Млекопитающие [ править ]

Спаривание млекопитающих происходит путем вагинального спаривания. Для этого самец обычно садится на самку сзади. ^[132] У самки может быть лордоз, при котором она выгибает спину вентрально, чтобы облегчить проникновение полового члена. Среди наземных млекопитающих, кроме людей, спариваются только бонобо лицом к лицу, ^{[133] [ необходим лучший источник ],} как, кажется, отражает анатомия самок, ^[114] хотя вентровентральное копуляция также наблюдалась. в Рабдоми . ^[134] Некоторые морские млекопитающие совокупляются в позе живот к животу. ^{[135] [136]} Некоторые верблюды спариваются в лежачем положении. ^[137]У большинства млекопитающих эякуляция происходит после нескольких интромиссий ^[138], но у большинства приматов совокупление состоит из одного короткого интромиссии. ^[139] У большинства видов жвачных во время копуляции происходит однократный толчок тазом. ^{[140] [141]} У большинства видов оленей также происходит копулятивный прыжок. ^{[142] [143]}

Во время спаривания, А «совокупительный галстука» происходит у млекопитающих , такие как ямки , ^[144] псовых ^[145] и японские куницы . ^[146] «Копулятивный замок» также встречается у некоторых видов приматов, таких как Galago senegalensis . ^[147]

На копулятивное поведение многих видов млекопитающих влияет конкуренция сперматозоидов . ^[148]

Некоторые самки скрывают фертильность, что затрудняет самцам определение фертильности самки. Это дорого, поскольку на эякуляцию расходуется много энергии. ^[22]

Беспозвоночные [ править ]

Беспозвоночные часто бывают гермафродитами . Некоторые наземные улитки- гермафродиты начинают спаривание с помощью сложного тактильного ритуала ухаживания. Две улитки кружатся вокруг друг друга до шести часов, касаясь щупальцами, кусая губы и область генитальной поры, что указывает на некоторые предварительные признаки выворота полового члена. Когда улитки приближаются к спариванию, в кровеносной пазухе, окружающей орган, в котором находится заостренный дротик, нарастает гидравлическое давление. Дротик сделан из карбоната кальция или хитина и называется любовным дротиком.. Каждая улитка маневрирует, чтобы расположить свои генитальные поры как можно ближе к телу другой улитки. Затем, когда тело одной улитки касается генитальной поры другой улитки, оно запускает стрельбу любовным дротиком. ^[149] После того, как улитки выстрелили в дротики, они совокупляются и обмениваются спермой как отдельная часть процесса спаривания. Любовные стрелы покрыты слизью, содержащей гормоноподобное вещество, которое способствует выживанию сперматозоидов. ^{[150] [151]}

Ограждение пениса - это брачное поведение некоторых видов плоских червей , таких как Pseudobiceros bedfordi . Виды, которые занимаются этой практикой, являются гермафродитами и обладают как яйцеклетками, так и семенниками, производящими сперму. ^[152] Этот вид «забор» использует двуглавые, похожие на кинжалы, пенисы белого цвета. Один организм оплодотворяет другой. Сперма всасывается через поры кожи, вызывая оплодотворение.

Кораллы могут быть как гонохорическими (однополыми), так и гермафродитными , каждый из которых может воспроизводиться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам заселять новые районы. Кораллы размножаются преимущественно половым путем . 25% герматипных кораллов (каменистых кораллов) образуют однополые ( гонохорические ) колонии, остальные - гермафродиты . ^[153] Около 75% всех герматипных кораллов «передают икру», выпуская гаметы  - яйца и сперму  - в воду для распространения потомства. Во время оплодотворения гаметы сливаются с образованием микроскопической личинки, называемойplanula , обычно розовая и эллиптическая по форме. ^[154] Синхронный нерест очень типичен для коралловых рифов, и часто, даже когда присутствует несколько видов , все кораллы нерестятся в одну ночь. Эта синхронность необходима для встречи мужских и женских гамет. Кораллы должны полагаться на сигналы окружающей среды, которые варьируются от вида к виду, чтобы определить подходящее время для выпуска гамет в воду. Сигналы включают лунные изменения, время заката и, возможно, химические сигналы. ^[153] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, участвует в видообразовании кораллов . ^[155]

Бабочки много времени проводят в поисках помощников. Когда самец замечает самку, он подлетает ближе и выпускает феромоны . Затем он исполняет специальный танец ухаживания, чтобы привлечь самку. Если женщине нравится танец, она может присоединиться к нему. Затем они соединяют свои тела вместе, конец за концом на животе . Здесь самец передает сперму в яйцекладочную трубку самки, которая вскоре оплодотворяется спермой. ^[156]

Многие животные делают пробки из слизи, чтобы закрыть выходное отверстие самки после спаривания. Обычно такие пробки выделяет самец, чтобы блокировать последующих партнеров. У пауков самка может помочь процессу. ^[157] Пол у пауков необычен тем, что самцы передают свою сперму самке на маленьких конечностях, называемых педипальпами. Они используют их, чтобы забрать свою сперму из гениталий и вставить ее в половое отверстие самки, а не совокупляться напрямую. ^[157]В 14 случаях секс-вилка была сделана самкой без помощи мужчины. В десяти из этих случаев педипальпы самца, казалось, застревали, когда он переносил сперму (что редко бывает у других видов пауков), и ему было очень трудно освободиться. В двух из этих десяти случаев он был съеден. ^[157]

У видов пауков Zygiella x-notata , плетущих сферы , индивидуумы проявляют разнообразное сексуальное поведение, включая мужскую избирательность, охрану партнера и передачу вибрационных сигналов при ухаживании. ^{[158] [159]}

Генетические свидетельства межвидовой сексуальной активности человека [ править ]

Исследования эволюции человека подтверждают, что в некоторых случаях межвидовая сексуальная активность могла быть ответственной за эволюцию новых видов ( видообразование ). Анализ генов животных обнаружил доказательства того, что после того, как люди отделились от других обезьян , межвидовые спаривания, тем не менее, происходили достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом генофонде . ^[160] Исследователи обнаружили, что Х-хромосомы человека и шимпанзе, возможно, разошлись примерно на 1,2 миллиона лет после других хромосом. Одно из возможных объяснений состоит в том, что современные люди произошли от гибрида популяций человека и шимпанзе. ^[161]Исследование 2012 года поставило под сомнение это объяснение и пришло к выводу, что «нет веских причин для включения сложных факторов в объяснение аутосомных данных». ^{[162] [ сомнительно - обсудить ]}

Предотвращение инбридинга [ править ]

Когда близкие родственники спариваются, потомство может проявлять пагубные последствия инбридинговой депрессии . Инбридинговая депрессия преимущественно вызывается гомозиготной экспрессией рецессивных вредных аллелей. ^[163] Со временем депрессия инбридинга может привести к эволюции поведения избегания инбридинга . Далее описаны несколько примеров поведения животных, которые уменьшают спаривание близких родственников и депрессию инбридинга.

Репродуктивно активные самки голого землекопа имеют тенденцию ассоциироваться с незнакомыми самцами (обычно не родственниками), тогда как репродуктивно неактивные самки не различают. ^[164] Предпочтение репродуктивно активных самок незнакомым самцам интерпретируется как приспособление к избеганию инбридинга.

Инбридинг мышей с близкими родственниками в их естественной среде обитания оказывает значительное пагубное влияние на выживаемость потомства. ^[165] У домашней мыши кластер генов главного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный ароматический сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родства и предотвращения инбридинга . Таким образом, между мышами с общими гаплотипами MUP происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы происходило случайное спаривание. ^[166]

Самки сурикатов, по-видимому, способны отличать запах своих сородичей от запаха чужих. ^[167] Распознавание родства - полезная способность, которая способствует как сотрудничеству между родственниками, так и предотвращению инбридинга. Когда спаривание происходит между родственниками сурикатов, это часто приводит к депрессии инбридинга . Инбридинговая депрессия была очевидна по множеству признаков: масса щенков при выходе из натальной норы, длина задних лап, рост до независимости и выживаемость молоди. ^[168]

Серо-полевка ( Myodes rufocanus ) обладает мужской смещенной рассеивание как средство избежать инцестуозные вязки. ^[169] Среди тех вязок, которые действительно включают инбридинг, количество отлученных от груди молодых особей в пометах значительно меньше, чем от неинбредных пометов, что указывает на депрессию инбридинга.

В естественных популяциях птицы Parus major (большая синица) инбридинга, вероятно, избегают путем расселения особей с места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. ^[170]

Жабы демонстрируют преданность месту размножения , как и многие земноводные . Люди, которые возвращаются в родовые пруды для размножения, скорее всего, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко спариваются. Эти жабы, вероятно, распознают близких родственников и активно избегают их как партнеров. Рекламные вокализации мужчин, кажется, служат сигналом, по которому женщины узнают своих родственников. ^[171]

См. Также [ править ]

• Механизмы пре-копулятивной изоляции у животных
• Биология и сексуальная ориентация
• Green Porno , серия короткометражных фильмов о спаривании животных в исполнении людей, транслируемых на канале Sundance.
• Список животных, проявляющих гомосексуальное поведение
• теория выбора р / к
• Полигамия у домашней мыши
• Сексуальное поведение собак
• Сексуальное поведение лошадей

Ссылки [ править ]

Библиография [ править ]

• Багемил, Брюс (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие . Пресса Св. Мартина. ISBN 978-0-312-19239-6.
• Шаллер, ГБ (1972). Лев Серенгети . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0226736600.

Дальнейшее чтение [ править ]

• РФ Эвер (11 декабря 2013 г.). Этология млекопитающих . Springer. ISBN 978-1-4899-4656-0.
• Рональд Д. Надлер (1980) Репродуктивная физиология и поведение горилл. , в RV Short and Barbara J. Weir (eds) The Great Apes of Africa , Cambridge, 1980. Journals of Reproduction and Fertility Ltd.
• Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищных и приматов . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-08085-0.
• Уильям Ф. Перрин; Бернд Вурсиг; JGM 'Hans' Thewissen (26 февраля 2009 г.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-091993-5.
• Джон Ванденберг (28 августа 1983 г.). Феромоны и размножение млекопитающих . Эльзевир. ISBN 978-0-323-15651-6.
• Темпл Грандин; Марк Дж. Дисинг (22 апреля 2013 г.). Генетика и поведение домашних животных . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-405508-7.
• Менна Джонс; Крис Р. Дикман; Майкл Арчер (2003). Хищники с мешочками: биология хищных сумчатых . Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-06634-2.
• Эрнст Кнобиль (2006). Физиология репродукции Кнобила и Нилла . Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-515402-4.

Сексуальное поведение лошадей

• Морель, MCGD (2008). Репродуктивная физиология, разведение и содержание лошадей . КАБИ. ISBN 978-1-78064-073-0.
• DS Mills; С. М. Макдоннелл (10 марта 2005 г.). Домашняя лошадь: происхождение, развитие и управление ее поведением . Издательство Кембриджского университета. С. 110–. ISBN 978-0-521-89113-4.
• Джонатан Пикок; Хуан С. Сампер; Ангус О. Маккиннон (23 ноября 2006 г.). Электронная книга «Современная терапия в области воспроизводства лошадей» . Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4377-1300-8.

Внешние ссылки [ править ]

• СМИ, связанные с межвидовым сексом на Викискладе?
• СМИ, связанные с сексом с млекопитающими, на Викискладе?
• Национальная география
• Зоопарк Сан-Франциско провел "секс-тур", посвященный сексуальности животных , в День святого Валентина.
• Дикое и веселое царство Мировая наука
• Уместно ли смотреть на животный мир, чтобы определить, является ли однополое поведение человека «естественным»?