Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Муравьи являются eusocial насекомые этого семейства Formicidae и, вместе с соответствующими ос и пчел , принадлежат порядка перепончатокрылых . Муравьи появляются в летописи окаменелостей по всему миру в значительном разнообразии в течение позднего раннего мелового и раннего позднего мелового периода , что указывает на более раннее происхождение . Муравьи произошли от предков веспоидных ос в меловом периоде и разнообразились после появления цветковых растений.. Классифицировано более 13 800 из 22 000 видов . Их легко идентифицировать по их изогнутым антеннам и характерной узловой структуре, образующей их тонкую талию.

Муравьи образуют колонии , размер которых варьируется от нескольких десятков хищных особей, живущих в небольших естественных полостях, до высокоорганизованных колоний, которые могут занимать большие территории и состоять из миллионов особей. Более крупные колонии состоят из различных каст бесплодных бескрылых самок, большинство из которых - рабочие (эргаты), а также солдаты (закусочные) и другие специализированные группы. Почти во всех колониях муравьев также есть несколько фертильных самцов, называемых «трутнями», и одна или несколько фертильных самок, называемых « королевы » ( гины ). Колонии описываются как суперорганизмы, потому что муравьи, кажется, действуют как единое целое, коллективно работая вместе, чтобы поддержать колонию.

Воспроизвести медиа
(видео) Муравьи собирают еду

Муравьи колонизировали почти все суши на Земле . Единственные места, где нет местных муравьев, - это Антарктика и несколько удаленных или негостеприимных островов. Муравьи процветают в большинстве экосистем и могут составлять 15–25% биомассы наземных животных . Их успех во многих средах объясняется их социальной организацией и их способностью изменять среду обитания, использовать ресурсы и защищаться. Их длительная совместная эволюция с другими видами привела к миметическим , комменсальным , паразитическим и мутуалистическим отношениям.

В сообществах муравьев есть разделение труда , общение между людьми и способность решать сложные проблемы . Эти параллели с человеческими обществами давно стали источником вдохновения и предметом изучения. Многие человеческие культуры используют муравьев в кулинарии, лекарствах и ритуалах. Некоторые виды ценятся за их роль в качестве биологических агентов борьбы с вредителями . Однако их способность эксплуатировать ресурсы может привести муравьев к конфликту с людьми, поскольку они могут повреждать посевы и вторгаться в здания. Некоторые виды, например красный завезенный огненный муравей ( Solenopsis invicta ), считаются инвазивными видами., обосновавшись там, где они были занесены случайно.

Этимология

Слово муравей и его главным диалектные формы муравей [5] пришли из анта , emete из среднеанглийских , которые приходят от ǣmette из староанглийских , и все они связаны с диалектной голландской EMT и древневерхненемецкий āmeiza , откуда приходит современный немецкий Ameise . Все эти слова происходят от западногерманского * ǣmaitjōn , и первоначальное значение слова было «кусающий» (от протогерманского * ai- , «прочь, прочь» + * mait-"резать"). [6] [7] Семейное имя Formicidae происходит от латинского formīca («муравей») [8], от которого и используются слова в других романских языках , таких как португальский formiga , итальянский formica , испанский хормига , румынский фурника и французский Fourmi выведены. Была выдвинута гипотеза, что использовалось протоиндоевропейское слово * morwi-, ср. Санскрит vamrah , греческий μύρμηξ mýrmēx , старославянский mraviji , староирландский moirb , древнескандинавский maurr , голландский мир , шведский мир , датский мир , среднеголландский мир , крымский готический мир . [9] [10]

Таксономия и эволюция

Семейство Formicidae относится к отряду перепончатокрылых , в который также входят пилильщики , пчелы и осы . Муравьи произошли от рода жалящих ос , и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea . [11] В 1966 году Е.О. Уилсон и его коллеги идентифицировали окаменелые останки муравья ( Sphecomyrma ), который жил в меловой период. Образец, попавший в янтарном знакомстве спины к около 92 миллионов лет назад, возможности найти в некоторой осе, но не нашли в современных муравьях. [12] Sphecomyrma, возможно, был наземным собирателем, в то время как родственные роды Haidomyrmex и Haidomyrmodes подсемейства Sphecomyrminae реконструированы как активные древесные хищники. [13] Более старые муравьи из рода Sphecomyrmodes были найдены в янтаре возрастом 99 миллионов лет из Мьянмы . [14] [15] Исследование 2006 года показало, что муравьи возникли на десятки миллионов лет раньше, чем считалось ранее, вплоть до 168 миллионов лет назад. [1] После появления цветковых растений около 100 миллионов лет назад они диверсифицировались и приобрели экологическое господство около 60 миллионов лет назад. [16] [1][17] [18] Некоторые группы, такие как Leptanillinae и Martialinae , предположительно произошли от ранних примитивных муравьев, которые, вероятно, были хищниками под поверхностью почвы. [3] [19]

В балтийском янтаре окаменели муравьи

В меловой период несколько видов примитивных муравьев широко распространены на Лавразийском суперконтиненте ( Северное полушарие ). Их было мало по сравнению с популяциями других насекомых, составляя лишь около 1% от всей популяции насекомых. Муравьи стали доминирующими после адаптивной радиации в начале периода палеогена . К олигоцену и миоцену муравьи составляли 20–40% всех насекомых, обнаруженных в крупных отложениях окаменелостей. Из видов, живших в эпоху эоцена , до наших дней доживает примерно один из 10 родов. Выжившие сегодня роды составляют 56% родов балтийского янтаря.окаменелости (ранний олигоцен) и 92% родов в ископаемых доминиканском янтаре (очевидно, ранний миоцен). [16] [20]

Термиты живут колониями, и их иногда называют «белыми муравьями», но термиты не муравьи. Это подотряд Isoptera , и вместе с тараканами они образуют отряд Blattodea . Blattodeans связаны с богомолами , сверчками и другими крылатыми насекомыми, которые не претерпевают полной метаморфозы . Подобно муравьям, термиты эусоциальны , у них бесплодны рабочие, но они сильно различаются по генетике размножения. Сходство их социальной структуры с муравьями объясняется конвергентной эволюцией . [21] Бархатные муравьи похожи на больших муравьев, но это бескрылые осы- самки.. [22] [23]

Распространение и разнообразие

Муравьи встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , и только на нескольких крупных островах, таких как Гренландия , Исландия , части Полинезии и Гавайские острова, отсутствуют местные виды муравьев. [25] [26] Муравьи занимают широкий спектр экологических ниш и эксплуатируют множество различных пищевых ресурсов в качестве прямых или косвенных травоядных животных, хищников и падальщиков. Большинство видов муравьев - всеядные универсалы , но некоторые - специалисты по кормлению. Их экологическое превосходство демонстрируется их биомассой.: муравьи составляют 15–20% (в среднем и почти 25% в тропиках) биомассы наземных животных, что превышает таковую у позвоночных . [27]

Размер муравьев варьируется от 0,75 до 52 миллиметров (0,030–2,0 дюйма), [28] [29] самый крупный вид - ископаемая Titanomyrma giganteum , царица которой была 6 сантиметров (2,4 дюйма) в длину с размахом крыльев 15 сантиметров ( 5,9 дюйма). [30] Муравьи различаются по цвету; большинство муравьев красного или черного цвета, но некоторые виды имеют зеленый цвет, а некоторые тропические виды имеют металлический блеск . В настоящее время известно более 13 800 видов [31] (с верхними оценками потенциального существования около 22 000; см. Статью « Список родов муравьев» ), причем наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках. Таксономические исследования продолжают решать классификацию и систематизацию муравьев. Онлайн-базы данных видов муравьев, включаяAntWeb и сервер имен перепончатокрылых помогают отслеживать известные и недавно описанные виды. [31] Относительная легкость, с которой муравьи могут быть отобраны и изучены в экосистемах , сделала их полезными в качестве индикаторных видов в исследованиях биоразнообразия . [32] [33]

Морфология

Схема рабочего муравья ( Pachycondyla verenae )

По своей морфологии муравьи отличаются от других насекомых наличием локтевых усиков , метаплевральных желез и сильного сужения их второго брюшного сегмента в узелковидный черешок . Голова, мезосома и метасома - три отдельных сегмента тела (формально tagmata ). Черешок образует узкую перемычку между их мезосомой ( грудная клетка плюс первый сегмент брюшка, который срастается с ней) и брюшной стенкой (брюшко за вычетом сегментов брюшка в черешке). Черешок может быть образован одним или двумя узлами (только вторым или вторым и третьим брюшными сегментами).[34]

Как и у других насекомых, у муравьев есть экзоскелет , внешнее покрытие, которое обеспечивает защитную оболочку вокруг тела и точку прикрепления мышц, в отличие от внутренних скелетов людей и других позвоночных . У насекомых нет легких ; кислород и другие газы, такие как углекислый газ , проходят через их экзоскелет через крошечные клапаны, называемые дыхальцами . У насекомых также отсутствуют закрытые кровеносные сосуды ; вместо этого у них есть длинная тонкая перфорированная трубка вдоль верхней части тела (называемая « дорсальной аортой »), которая функционирует как сердце и перекачивает гемолимфу.к голове, таким образом стимулируя циркуляцию внутренних жидкостей. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки , которая управляет длиной тела, с несколькими ганглиями и ветвями вдоль пути , достигающей в конечности придатков. [35]

Голова

Муравей-бык с мощными челюстями и относительно большими сложными глазами, обеспечивающими отличное зрение.

Голова муравья содержит множество органов чувств . Как и у большинства насекомых, у муравьев сложные глаза, состоящие из множества крошечных линз, соединенных вместе. Глаза муравьев хороши для точного обнаружения движения, но не дают изображения с высоким разрешением . У них также есть три маленьких глазка (простых глаза) на верхней части головы, которые определяют уровни света и поляризацию . [36] По сравнению с позвоночными , муравьи имеют более размытое зрение, особенно у более мелких видов, [37] и некоторые подземные таксоны полностью слепы . [2] Однако некоторые муравьи, такие как австралийский муравей-бульдог, имеют отличное зрение и способны различать расстояние и размер объектов, движущихся на расстоянии почти метра . [38]

К голове прикреплены два усика («щупальца»); эти органы обнаруживают химические вещества, воздушные потоки и вибрации ; они также используются для передачи и приема сигналов через прикосновение. У головы есть две сильные челюсти, нижние челюсти , которые используются для переноски пищи, манипулирования объектами, строительства гнезд и для защиты. [35] У некоторых видов в небольшом кармане (инфрабуккальной камере) во рту хранится пища, поэтому она может передаваться другим муравьям или их личинкам. [39]

Мезосома

И ноги, и крылья муравья прикреплены к мезосоме («грудной клетке»). Ноги оканчиваются крючковатым когтем, который позволяет им цепляться за поверхности и лазать по ним. [40] Только репродуктивные муравьи- королевы и самцы имеют крылья. Королевы распускают крылья после брачного полета , оставляя видимые окурки, что является отличительной чертой королев. У некоторых видов встречаются бескрылые королевы ( эргатоиды ) и самцы. [35]

Метасома

В метасоме («брюшке») муравья находятся важные внутренние органы, в том числе репродуктивной, дыхательной (трахеи) и выделительной системы. У рабочих многих видов откладывающиеся яйца изменяются в укусы , которые используются для подавления добычи и защиты их гнезд. [35]

Полиморфизм

Семь рабочих муравьев-листорезов разных каст (слева) и две королевы (справа)

В колониях нескольких видов муравьев есть физические касты - рабочие в различных размерных классах, называемых малыми, средними и большими эргатами. Часто более крупные муравьи имеют непропорционально большие головы и, соответственно, более сильные челюсти . Они известны как макрореграты, в то время как более мелкие рабочие известны как микрогейт. [41] Хотя формально таких людей называют «закусочными», таких людей иногда называют «муравьями-солдатами», потому что их более сильные челюсти делают их более эффективными в бою, хотя они по-прежнему остаются рабочими, и их «обязанности» обычно не сильно отличаются от второстепенных или средних рабочих. . У некоторых видов срединные рабочие отсутствуют, создавая резкое разделение между второстепенными и крупными. [42] Муравьи-ткачи , например, имеют отчетливуюбимодальное распределение размеров. [43] [44] Некоторые другие виды постоянно меняют размер рабочих. Самые маленькие и самые крупные рабочие Pheidologeton diversus показывают разницу в сухом весе почти в 500 раз. [45]

Рабочие не могут спариваться; однако, из-за гаплодиплоидной системы определения пола у муравьев рабочие ряда видов могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся полностью оплодотворенными гаплоидными самцами. Роль рабочих может меняться с возрастом, и у некоторых видов, таких как муравьи-ловушки , молодых рабочих кормят до тех пор, пока их газы не раздуваются, и они действуют как живые емкости для хранения пищи. Этих работников хранения продуктов называют полнителями . [46] Например, эти переполненные рабочие развиваются у североамериканского муравья-приманки Myrmecocystus mexicanus.. Обычно самые крупные рабочие в колонии превращаются в птенцов; и, если реплоты удаляются из колонии, другие рабочие становятся реплетами, демонстрируя гибкость этого конкретного полиморфизма . [47] Первоначально считалось, что этот полиморфизм в морфологии и поведении рабочих определяется факторами окружающей среды, такими как питание и гормоны, которые привели к различным путям развития ; однако генетические различия между рабочими кастами были отмечены у Acromyrmex sp. [48] Эти полиморфизмы вызваны относительно небольшими генетическими изменениями; различия в одном гене Solenopsis invicta могут решить, будет ли колония иметь одну или несколько маток.[49] Австралийский муравей-джек-джемпер ( Myrmecia pilosula ) имеет только одну пару хромосом (самцы имеют только одну хромосому, поскольку они гаплоидны ), самое низкое число, известное для любого животного, что делает его интересным объектом для исследований в генетика и биология развития социальных насекомых. [50] [51]

Жизненный цикл

Муравейник-мясоед во время роения

Жизнь муравья начинается с яйца ; если яйцеклетка оплодотворена, потомство будет женским диплоидом , если нет - мужским гаплоидом . Муравьи развиваются путем полного метаморфоза, когда стадии личинки проходят стадию куколки, прежде чем стать взрослой. Личинка в основном неподвижна, ее кормят и ухаживают рабочие. Пища предоставляется личинкам с помощью трофалаксиса - процесса, при котором муравей извергает жидкую пищу, содержащуюся в его урожае . Так же и взрослые делятся едой, хранящейся в «социальном желудке». Личинки, особенно на более поздних стадиях, также могут получать твердую пищу, например трофические яйца., куски добычи и семена, принесенные рабочими. [52]

Личинки проходят серию из четырех или пяти линьек и переходят в стадию куколки. Куколка имеет свободные придатки, не сросшиеся с телом, как у куколки бабочки . [53] Дифференциация на маток и рабочих (которые обе являются самками) и разные касты рабочих зависит у некоторых видов от питания, которое получают личинки. Генетические влияния и контроль экспрессии генов средой развития сложны, и определение касты продолжает оставаться предметом исследований. [54] Крылатые муравьи-самцы, называемые трутнями (в старой литературе они назывались «анер» [55])), выходят из куколок вместе с обычно крылатыми размножающимися самками. У некоторых видов, например армейских муравьев , есть бескрылые королевы. Личинки и куколки должны содержаться при довольно постоянной температуре, чтобы обеспечить правильное развитие, и поэтому часто перемещаются между различными помещениями для расплода в колонии. [56]

Новые эргейты проводят первые несколько дней своей взрослой жизни, заботясь о королеве и детеныше. Затем она переходит к рытью и другой работе с гнездами, а затем к защите гнезда и поиску пищи. Эти изменения иногда бывают довольно внезапными и определяют так называемые временные касты. Объяснение этой последовательности объясняется большим количеством жертв, связанных с добычей пищи, что делает ее приемлемым риском только для муравьев постарше, которые, вероятно, скоро умрут от естественных причин. [57] [58]

Колонии муравьев могут быть долгожителями. Королевы могут жить до 30 лет, а рабочие - от 1 до 3 лет. Однако самцы более преходящи, они довольно недолговечны и выживают всего несколько недель. [59] По оценкам, муравьиные королевы живут в 100 раз дольше, чем одиночные насекомые того же размера. [60]

В тропиках муравьи активны круглый год, но в более прохладных регионах они переживают зиму в состоянии покоя, известном как спячка . Формы бездействия разнообразны, и у некоторых видов с умеренным климатом личинки переходят в неактивное состояние ( диапауза ), тогда как у других взрослые особи в одиночку проводят зиму в состоянии пониженной активности. [61]

Крыловидный муравей, Prenolepis imparis

Размножение

Спаривание муравьев

У видов муравьев отмечен широкий спектр репродуктивных стратегий. Известно, что самки многих видов способны к бесполому размножению посредством телитокозного партеногенеза . [62] Выделения из добавочных желез самцов у некоторых видов могут закупоривать отверстие женских половых органов и препятствовать повторному спариванию самок. [63] У большинства видов муравьев есть система, в которой только королева и размножающиеся самки имеют возможность спариваться. Вопреки распространенному мнению, некоторые муравьиные гнезда имеют несколько маток, а другие могут существовать без королев. Рабочих, способных к размножению, называют « воротами геймеров », а колонии, в которых нет королев, в таком случае называют колониями геймеров; колонии с матками называются матками. [64]

Дроны также могут спариваться с существующими матками, войдя в чужую колонию, например, с армейскими муравьями . Когда дрон изначально подвергается нападению рабочих, он выпускает феромон для спаривания . Если он признан матом, он будет передан ферзь для мат. [65] Самцы также могут патрулировать гнездо и сражаться с другими, хватая их челюстями, прокалывая их экзоскелет и затем помечая их феромоном. Отмеченный самец интерпретируется рабочими муравьями как захватчик и убит. [66]

Оплодотворенная королева муравьев-мясоедов начинает раскапывать новую колонию

Большинство муравьев унивольтинны , каждый год производя новое поколение. [67] В течение определенного для вида периода размножения крылатые самки и крылатые самцы, известные энтомологам как алаты , покидают колонию в так называемом брачном полете . Брачный полет обычно происходит в конце весны или начале лета, когда погода жаркая и влажная. Жара облегчает полет, а свежевыпавший дождь делает почву более мягкой, чтобы матки могли копать гнезда. [68] Самцы обычно бегут раньше самок. Затем самцы используют визуальные подсказки, чтобы найти общее место для спаривания, например, ориентир, такой как сосна.к которому сходятся другие самцы в этом районе. Самцы выделяют феромон для спаривания, за которым следуют самки. Самцы поднимаются на самок в воздухе, но сам процесс спаривания обычно происходит на земле. Самки некоторых видов спариваются только с одним самцом, но у других они могут спариваться с десятью или более разными самцами, сохраняя сперму в своих сперматеках . [69]

Затем спарившиеся самки ищут подходящее место для начала колонии. Там они отламывают крылья, используя шпоры большеберцовой кости, и начинают откладывать яйца и ухаживать за ними. Самки могут выборочно оплодотворять будущие яйцеклетки спермой, хранящейся для производства диплоидных рабочих, или откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца для производства трутней. Первые рабочие, которые вылупятся, известны как наниты [70], они слабее и меньше, чем более поздние рабочие, но они сразу же начинают служить колонии. Они увеличивают гнездо, добывают корм для еды и заботятся о других яйцах. Виды , которые имеют несколько маток могут быть царица , оставляя гнездо вместе с некоторыми рабочими , чтобы основать колонию на новом месте, [69] процесс сродни роится в пчелах .

Поведение и экология

Коммуникация

Два рабочих Camponotus sericeus общаются с помощью прикосновений и феромонов

Муравьи общаются друг с другом с помощью феромонов , звуков и прикосновений. [71] Использование феромонов в качестве химических сигналов более развито у муравьев, таких как красный муравей-комбайн , чем у других перепончатокрылых.группы. Как и другие насекомые, муравьи воспринимают запахи своими длинными, тонкими и подвижными усиками. Парные антенны предоставляют информацию о направлении и интенсивности запахов. Поскольку большинство муравьев живут на земле, они используют поверхность почвы, чтобы оставлять следы феромонов, по которым могут следовать другие муравьи. У видов, которые собирают корм группами, собиратель, который находит пищу, отмечает тропу на обратном пути в колонию; по этому следу следуют другие муравьи, затем эти муравьи усиливают след, когда возвращаются с пищей в колонию. Когда источник пищи исчерпан, возвращающиеся муравьи не отмечают новых следов, и запах медленно рассеивается. Такое поведение помогает муравьям справляться с изменениями в окружающей их среде. Например, когда установленный путь к источнику пищи блокируется препятствием, собиратели покидают путь, чтобы исследовать новые маршруты.Если муравей добивается успеха, он оставляет новый след, отмечая кратчайший путь по возвращении. По успешным тропам следует больше муравьев, укрепляя лучшие маршруты и постепенно определяя лучший путь.[72]

Муравьи используют феромоны не только для создания следов. Раздавленный муравей излучает феромон тревоги, который заставляет ближайших муравьев бешено атаковать и привлекает еще больше муравьев издалека. Некоторые виды муравьев даже используют « пропагандистские феромоны», чтобы запутать вражеских муравьев и заставить их драться между собой. [73] Феромоны производятся широким спектром структур, включая железы Дюфура , ядовитые железы и железы задней кишки , пигидия , прямой кишки , грудины и задних голеней . [60] Феромоны также обмениваются, смешиваются с пищей и передаются трофаллаксисом , передавая информацию внутри колонии.[74] Это позволяет другим муравьям определять, к какой группе задач (например, добыча пищи или обслуживание гнезд) принадлежат другие члены колонии. [75] У видов муравьев с кастой маток, когда доминирующая королева перестает производить определенный феромон, рабочие начинают выращивать новых маток в колонии. [76]

Некоторые муравьи издают звуки с помощью стрижки , используя сегменты брюшной полости и нижние челюсти. Звуки могут использоваться для общения с членами колонии или с другими видами. [77] [78]

Защита

A Plectroctena sp. нападает на другого в своем роде, чтобы защитить свою территорию.

Муравьи атаковать и защищаться от укусов, а во многих видов, по жгучей, часто путем инъекций или распыления химических веществ, таких как муравьиная кислота в случае формицины муравьев, алкалоиды и пиперидинов в огненных муравьев и различных белковых компонентов в других муравьев. Муравьи-пули ( Paraponera ), обитающие в Центральной и Южной Америке , считаются наиболее болезненными из всех насекомых, хотя обычно не смертельны для человека. Этому укусу присвоена наивысшая оценка по индексу боли Шмидта . [79]

Укус муравьев-прыгунов может быть смертельным [80], и против него разработано противоядие . [81]

Огненные муравьи , виды Solenopsis , уникальны тем, что имеют ядовитый мешок, содержащий пиперидиновые алкалоиды. [82] Их укусы болезненны и могут быть опасны для гиперчувствительных людей. [83]

Ткач муравей в боевом положении, мандибулы настежь

Муравьи-ловушки из рода Odontomachus оснащены челюстями, называемыми ловушками-челюстями, которые закрываются быстрее, чем любые другие хищные придатки в животном мире . [84] Одно исследование Odontomachus bauri зафиксировало максимальную скорость от 126 до 230 км / ч (от 78 до 143 миль в час), при этом челюсти смыкались в среднем в течение 130 микросекунд . Также было замечено, что муравьи использовали свои челюсти как катапульты, чтобы выбросить злоумышленников или броситься назад, чтобы избежать угрозы. [84] Перед тем как нанести удар, муравей чрезвычайно широко раскрывает свои челюсти и фиксирует их в этом положении с помощью внутреннего механизма. Энергия хранится в толстой полосемышца и резко высвобождается при стимуляции органов чувств, похожих на волосы на внутренней стороне нижних челюстей. Челюсти также позволяют выполнять медленные и точные движения для других задач. Ловушка-челюсть также видны в следующих родах: Anochetus , Orectognathus и Strumigenys , [84] а также некоторые члены племени Dacetini, [85] , которые рассматриваются в качестве примеров конвергентной эволюции .

Малазийский вид муравьев из группы Camponotus cylindricus имеет увеличенные нижнечелюстные железы, которые доходят до их желудка. Если бой принимает худший оборот, рабочий может совершить заключительный акт суицидного альтруизма , разорвав мембрану желудка, в результате чего содержимое нижнечелюстных желез выйдет из передней части головы, выпуская ядовитый разъедающий секрет. содержащие ацетофеноны и другие химические вещества, которые обездвиживают атакующих мелких насекомых. Впоследствии рабочий умирает. [86]

Суицидальная защита рабочих также отмечена у бразильского муравья Forelius pusillus , у которого небольшая группа муравьев покидает безопасное гнездо, запечатывая вход снаружи каждый вечер. [87]

Норы в муравейниках предотвращают попадание воды в гнездо во время дождя.

Помимо защиты от хищников, муравьям необходимо защищать свои колонии от патогенов . Некоторые рабочие муравьи поддерживают гигиену колонии, и их деятельность включает в себя некрофоризацию или удаление мертвых товарищей по гнезду. [88] Олеиновая кислота была идентифицирована в качестве соединения , высвобождаемого из мертвых муравьев , которые спусковое necrophoric поведения в Atta Mexicana [89] в то время как работники Linepithema humile реагируют на отсутствие характерных химических веществ ( dolichodial и iridomyrmecin ) , присутствующие на кутикуле их живые nestmates вызвать подобное поведение. [90]

Гнезда могут быть защищены от физических угроз, таких как наводнение и перегрев, с помощью сложной архитектуры гнезд. [91] [92] Рабочие Cataulacus muticus , древесного вида, который живет в дуплах растений, реагируют на наводнение, выпивая воду изнутри гнезда и выводя ее наружу. [93] Camponotus anderseni , который гнездится в дуплах древесины в мангровых зарослях, справляется с погружением под воду, переключаясь на анаэробное дыхание . [94]

Учусь

Два муравья гуляют в тандеме .

Многие животные могут обучаться поведению путем подражания, но муравьи могут быть единственной группой, кроме млекопитающих, где наблюдается интерактивное обучение. Хорошо осведомленный собиратель Temnothorax albipennis может привести наивного товарища по гнезду к недавно обнаруженной пище в процессе тандемного бега . Последователь получает знания через своего ведущего наставника. Лидер очень чувствителен к прогрессу ведомого и замедляется, когда ведомый отстает, и ускоряется, когда ведомый подходит слишком близко. [95]

Контролируемые эксперименты с колониями Cerapachys biroi предполагают, что особь может выбирать роли гнезда на основе своего предыдущего опыта. Целое поколение идентичных рабочих было разделено на две группы, результаты которых в поисках пищи контролировались. Одна группа постоянно награждалась добычей, в то время как другая была уверена, что другая терпит поражение. В результате члены успешной группы активизировали свои попытки собрать пищу, в то время как неудачная группа отваживалась все реже и реже. Месяц спустя успешные собиратели продолжили выполнять свою роль, в то время как другие перешли в специализацию по уходу за выводком. [96]

Строительство гнезда

Листовое гнездо муравьев-ткачей , Памалика , Филиппины

Многие виды муравьев строят сложные гнезда, но другие виды ведут кочевой образ жизни и не строят постоянных построек. Муравьи могут образовывать подземные гнезда или строить их на деревьях. Эти гнезда можно найти в земле, под камнями или бревнами, внутри бревен, в полых стеблях или даже в желудях. Материалы, используемые для строительства, включают почву и растительный материал [69], и муравьи тщательно выбирают места для своих гнезд; Temnothorax albipennis будет избегать участков с мертвыми муравьями, поскольку они могут указывать на присутствие вредителей или болезни. Они быстро покидают устоявшиеся гнезда при первых признаках угрозы. [97]

В бродячие муравьи Южной Америки, такие как Eciton burchellii видов, и муравьи водителя Африки не строят постоянные гнезда, но вместо этого, чередуйте кочевания и этапы , где рабочие образуют временное гнездо ( бивуак ) из своих собственных тел, по держат друг друга вместе. [98]

Рабочие муравьев-ткачей ( Oecophylla spp.) Строят гнезда на деревьях, скрепляя листья вместе, сначала стягивая их вместе с рабочими мостиками, а затем побуждая их личинок производить шелк, когда они перемещаются по краям листьев. Подобные формы построения гнезда наблюдаются у некоторых видов Polyrhachis . [99]

Formica polyctena , среди других видов муравьев, строит гнезда, в которых поддерживается относительно постоянная внутренняя температура, что способствует развитию личинок. Муравьи поддерживают температуру гнезда, выбирая место, материалы гнезда, контролируя вентиляцию и поддерживая тепло за счет солнечного излучения, активности рабочих и метаболизма, а в некоторых влажных гнездах - микробной активности в материалах гнезда. [100]

Некоторые виды муравьев, например те, которые используют естественные полости, могут быть оппортунистическими и использовать контролируемый микроклимат внутри человеческих жилищ и других искусственных сооружений для размещения своих колоний и структур гнезд. [101] [102]

  • Муравей мост

Выращивание еды

Myrmecocystus , муравьи-пчелы , хранят пищу, чтобы предотвратить голод в колониях.

Большинство муравьев - универсальные хищники, падальщики и непрямые травоядные [17], но некоторые из них разработали специальные способы добывания пищи. Считается, что многие виды муравьев, которые косвенно занимаются травоядным питанием, полагаются на специальный симбиоз со своими кишечными микробами [103], чтобы повысить питательную ценность собираемой ими пищи [104] и позволить им выжить в бедных азотом регионах, таких как пологи тропических лесов. . [105] Муравьи-листорезы ( Atta и Acromyrmex ) питаются исключительно грибами.который растет только в их колониях. Они постоянно собирают листья, которые привозят в колонию, разрезают на мелкие кусочки и помещают в грибные сады. Ergates специализируется на смежных задачах в соответствии со своими масштабами. Самые большие муравьи режут стебли, более мелкие рабочие пережевывают листья, а самые маленькие лелеют грибок. Муравьи-листорезы достаточно чувствительны, чтобы распознавать реакцию гриба на различный растительный материал, очевидно, обнаруживая химические сигналы от гриба. Если выясняется, что какой-то тип листьев токсичен для грибка, колония больше не будет его собирать. Муравьи питаются структурами, производимыми грибами, называемыми гонгилидиями . Симбиотические бактерии на внешней поверхности муравьев вырабатывают антибиотики, которые убивают попавшие в гнездо бактерии, которые могут нанести вред грибам.[106]

Навигация

След муравья

Муравьи- кормилицы преодолевают расстояние до 200 метров (700 футов) от своего гнезда [107], а следы запаха позволяют им найти дорогу обратно даже в темноте. В жарких и засушливых регионах муравьи, добывающие пищу днем, умирают от высыхания , поэтому возможность найти кратчайший путь обратно к гнезду снижает этот риск. Дневные пустынные муравьи из рода Cataglyphis, такие как пустынный муравей Сахара, перемещаются, отслеживая направление, а также пройденное расстояние. Пройденные расстояния измеряются с помощью внутреннего шагомера, который ведет подсчет сделанных шагов [108], а также путем оценки движения объектов в их поле зрения ( оптический поток ). [109]Направления измеряются с учетом положения солнца. [110] Они объединяют эту информацию, чтобы найти кратчайший путь обратно в свое гнездо. [111] Как и все муравьи, они также могут использовать визуальные ориентиры, когда они доступны [112], а также обонятельные и тактильные сигналы для навигации. [113] [114] Некоторые виды муравьев могут использовать магнитное поле Земли для навигации. [115] В сложных глазах муравьев есть специализированные клетки, которые обнаруживают поляризованный свет от Солнца, который используется для определения направления. [116] [117] Эти поляризационные детекторы чувствительны к ультрафиолетовому излучению.область светового спектра. [118] У некоторых видов армейских муравьев группа собирателей, отделившихся от основной колонны, иногда может повернуться вспять и образовать круговую муравейную мельницу . Затем рабочие могут постоянно бегать, пока не умрут от истощения. [119]

Передвижение

Воспроизвести медиа
Муравей в замедленной съемке

Муравьи-самки не имеют крыльев, а репродуктивные самки теряют крылья после спаривания, чтобы начать свои колонии. Поэтому, в отличие от своих предков-ос, большинство муравьев путешествуют пешком. Некоторые виды способны прыгать. Например, прыгающий муравей Джердона ( Harpegnathos saltator ) может прыгать, синхронизируя действие своих средних и задних пар ног. [120] Есть несколько видов планирующих муравьев, включая Cephalotes atratus ; это может быть общей чертой древесных муравьев с небольшими колониями. Муравьи с этой способностью могут контролировать свое горизонтальное движение, чтобы ловить стволы деревьев, когда они падают с вершины леса. [121]

Другие виды муравьев могут образовывать цепи, перекрывая промежутки над водой, под землей или сквозь пространства в растительности. Некоторые виды также образуют плавучие плоты, которые помогают им пережить наводнения. [122] Эти плоты также могут иметь значение, позволяя муравьям колонизировать острова. [123] Polyrhachis sokolova , вид муравьев, обитающий в австралийских мангровых болотах, может плавать и жить в подводных гнездах. Поскольку у них нет жабр , они отправляются в захваченные карманы с воздухом в затопленных гнездах, чтобы дышать. [124]

Сотрудничество и конкуренция

Муравьи-мясоеды, питающиеся цикадой : социальные муравьи сотрудничают и коллективно собирают пищу

Не у всех муравьев одно и то же общество. Австралийские муравьи-бульдоги - одни из самых больших и самых прикорневых муравьев. Как практически все муравьи, они эусоциальны , но их социальное поведение развито слабо по сравнению с другими видами. Каждый охотится в одиночку, используя свои большие глаза вместо химических чувств, чтобы найти добычу. [125]

Некоторые виды (например, Tetramorium caespitum ) нападают и захватывают соседние колонии муравьев. Другие менее экспансионистские, но столь же агрессивные; они вторгаются в колонии, чтобы украсть яйца или личинки, которых они либо едят, либо выращивают в качестве рабочих или рабов. Экстремальные специалисты среди этих муравьев-рабовладельцев , такие как муравьи Амазонки , неспособны прокормить себя и нуждаются в захваченных рабочих, чтобы выжить. [126] Захваченные рабочие порабощенного Temnothorax видов развили контр-стратегию, уничтожая только женские куколка подчиненных решений Temnothorax атепсапиза , но щадящие мужчина (которые не принимают участия в рабских набегах , как взрослые). [127]

Рабочий Харпегнатос сальтатор (прыгающий муравей) сражается с королевой конкурирующей колонии (сверху)

Муравьи идентифицируют своих родственников и сородичей по запаху, который исходит из выделений, содержащих углеводороды, которые покрывают их экзоскелеты. Если муравей отделен от своей первоначальной колонии, он в конечном итоге потеряет запах колонии. Любой муравей, который войдет в колонию без соответствующего запаха, подвергнется нападению. [128] Причина, по которой две отдельные колонии муравьев будут атаковать друг друга, даже если они одного вида, заключается в том, что гены, ответственные за производство феромонов, у них разные. Однако аргентинский муравей не обладает этой характеристикой из-за отсутствия генетического разнообразия и из-за этого стал глобальным вредителем.

Виды муравьев-паразитов проникают в колонии муравьев-хозяев и становятся социальными паразитами; Такие виды, как Strumigenys xenos , полностью паразитируют и не имеют рабочих, а вместо этого полагаются на пищу, собранную их хозяевами Strumigenys perplexa . [129] [130]Эта форма паразитизма наблюдается у многих родов муравьев, но муравьи-паразиты обычно являются видами, тесно связанными со своим хозяином. Чтобы проникнуть в гнездо муравья-хозяина, используются различные методы. Паразитическая матка может проникнуть в гнездо-хозяин до того, как вылупится первый выводок, приживаясь до того, как у нее появится запах колонии. Другие виды используют феромоны, чтобы сбить с толку муравьев-хозяев или заставить их перенести паразитическую королеву в гнездо. Некоторые просто пробиваются в гнездо. [131]

Конфликт между полами из одного вида наблюдается в некоторых видов муравьев с этими репродукторы , по- видимому , конкурирующих , чтобы произвести потомство, так тесно связанные с ними , насколько это возможно. Самая крайняя форма предполагает получение клонального потомства. Крайний сексуальный конфликт наблюдается у Wasmannia auropunctata , где королевы производят диплоидных дочерей посредством телитокозного партеногенеза, а самцы производят клонов посредством процесса, в результате которого диплоидное яйцо теряет свой материнский вклад и производит гаплоидных самцов, являющихся клонами отца. [132]

Отношения с другими организмами

Паук Myrmarachne plataleoides (показана самка) имитирует муравьев-ткачей, чтобы избежать хищников.

Муравьи образуют симбиотические ассоциации с рядом видов, включая другие виды муравьев, других насекомых, растений и грибов. На них также охотятся многие животные и даже некоторые грибы. Некоторые виды членистоногих проводят часть своей жизни в муравейниках, охотясь на муравьев, их личинок и яйца, потребляя запасы пищи муравьев или избегая хищников. Эти инквилины могут быть очень похожи на муравьев. Природа этой мимикрии муравьев (мирмекоморфия) варьируется, в некоторых случаях используется мимикрия Бейтса , где мимикрия снижает риск нападения хищников. Другие демонстрируют васманновскую мимикрию , форму мимикрии, наблюдаемую только у инквилинов. [133] [134]

Муравей собирает падь с тли

Тля и другие двукрылые насекомые выделяют сладкую жидкость, называемую медвяной росой , когда они питаются соком растений . Сахар в медвяной росе - это высокоэнергетический источник пищи, который собирают многие виды муравьев. [135] В некоторых случаях тля выделяет падь в ответ на то, что муравьи постукивают их своими антеннами. Муравьи, в свою очередь, удерживают хищников от тлей и перемещают их из одного места кормления в другое. При миграции в новый район многие колонии уносят с собой тлю, чтобы обеспечить постоянный приток пади. Муравьи также склонны собирать мучнистых червецов для сбора медвяной росы. Мучнистые червецы могут стать серьезным вредителем ананасов, если муравьи защищают мучнистых червецов от их естественных врагов.[136]

Муравьи пасут мирмекофильных (любящих муравьев) гусениц семейства бабочек Lycaenidae (например, голубые, медные или косолапые), выгоняют их в места кормления днем ​​и приносят в муравейники ночью. У гусениц есть железа, которая выделяет медвяную росу, когда муравьи массируют их. Некоторые гусеницы издают вибрации и звуки, которые воспринимаются муравьями. [137] Подобную адаптацию можно увидеть у бабочек-шкиперов Седые, которые излучают вибрации, расправляя крылья, чтобы общаться с муравьями, которые являются естественными хищниками этих бабочек. [138]Другие гусеницы эволюционировали от любящих муравьев к поеданию муравьев: эти гусеницы-мирмекофаги выделяют феромон, заставляющий муравьев вести себя так, как будто гусеница - одна из их собственных личинок. Затем гусеницу отправляют в муравейник, где она питается личинками муравья. [139] Ряд специализированных бактерий был обнаружен в качестве эндосимбионтов в кишечнике муравьев. Некоторые из доминирующих бактерий принадлежат к отряду Rhizobiales , представители которого известны как симбионты, фиксирующие азот в бобовых, но виды, обнаруженные у муравьев, не обладают способностью фиксировать азот. [140] [141] Грибковые муравьи , составляющие трибу Attini , в том числе муравьи-листорезы , культивируют определенные виды грибов в родахLeucoagaricus или Leucocoprinus семейства Agaricaceae . В этом мутуализме против грибов оба вида зависят друг от друга в своем выживании. Муравей Allomerus decemarticulatus развил трехстороннюю связь с растением-хозяином, Hirtella Physophora ( Chrysobalanaceae ), и липким грибком, который используется для улавливания их насекомых-жертв. [142]

Муравьи могут получать нектар из цветов, таких как одуванчик , но опыление цветов известно очень редко.

Лимонные муравьи создают дьявольские сады , убивая окружающие растения своими укусами и оставляя чистый участок лимонных муравьёв ( Duroia hirsuta ). Эта модификация леса предоставляет муравьям больше мест для гнездования внутри стволов деревьев Дуроя . [143] Хотя некоторые муравьи получают нектар из цветов, опыление муравьями происходит довольно редко, одним из примеров является опыление орхидеи Leporella fimbriata, которое вызывает псевдокопуляцию мужских особей Myrmecia urens с цветками, передавая при этом пыльцу. [144]Одна теория, которая была предложена в связи с редкостью опыления, заключается в том, что секреция метаплевральной железы инактивирует и снижает жизнеспособность пыльцы. [145] [146] У некоторых растений есть особые структуры, выделяющие нектар, внецветковые нектарники , которые обеспечивают пищу муравьям, которые, в свою очередь, защищают растение от более вредных травоядных насекомых. [147] У таких видов, как бычковатая акация ( Acacia cornigera ) в Центральной Америке, есть полые шипы, в которых обитают колонии жалящих муравьев ( Pseudomyrmex ferruginea ), которые защищают дерево от насекомых, бродячих млекопитающих и эпифитных лоз. Изотопная маркировкаИсследования показывают, что растения также получают азот от муравьев. [148] В свою очередь, муравьи получают пищу из богатых белками и липидами тел Бельтов . На Фиджи известно, что Филидрис нагазау (Dolichoderinae) выборочно выращивает виды эпифитных сквамеллярий (Rubiaceae), которые производят большие домачи, внутри которых гнездятся колонии муравьев. Муравьи сажают семена, и ростки молодых сеянцев немедленно заполняются, а муравьиные фекалии в них способствуют быстрому росту. [149] Подобные ассоциации распространения обнаружены и с другими долиходеринами в этом регионе. [150] Другой пример этого типа эктосимбиоза происходит от Macaranga.дерево, стебли которого приспособлены для проживания колоний муравьев Crematogaster . [151]

Семена многих видов растений адаптированы для распространения муравьями. [152] Распространение семян муравьями или мирмекохорией широко распространено, и новые оценки показывают, что почти 9% всех видов растений могут иметь такие ассоциации муравьев. [153] [152] Часто муравьи, рассеивающие семена, осуществляют направленное рассредоточение, откладывая семена в местах, которые увеличивают вероятность выживания семян до воспроизводства. [154] Некоторые растения в засушливых, подверженных пожарам системах особенно зависят от муравьев для их выживания и распространения, поскольку семена транспортируются в безопасное место под землей. [155] Многие семена, рассредоточенные по муравьям, имеют особую внешнюю структуру, элайосомы., которые используются муравьями в пищу. [156]

Конвергенция , возможно, форма мимикрии , видно в яйцах рукояти насекомых . Они имеют съедобную структуру, похожую на элайосомы, и попадают в муравейник, где вылупляются молодые. [157]

Мясо муравей стремящейся общий цикадки нимфу

Большинство муравьев являются хищниками, а некоторые охотятся и получают пищу от других социальных насекомых, включая других муравьев. Некоторые виды специализируются на охоте на термитов ( Megaponera и Termitopone ), в то время как некоторые Cerapachyinae охотятся на других муравьев. [107] Некоторые термиты, в том числе Nasutitermes corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы отпугнуть хищных видов муравьев. [158] Тропическая оса Mischocyttarus drewseni покрывает цветоножку своего гнезда химическим репеллентом. [159] Предполагается, что многие тропические осы могут строить свои гнезда на деревьях и укрывать их, чтобы защитить себя от муравьев. Другие осы, такие как A. multipicta, защищайтесь от муравьев, сбивая их с гнезда взрывами крыльев. [160] Пчелы без жала ( Тригона и Мелипона ) используют химическую защиту от муравьев. [107]

Мухи из рода Bengalia ( Calliphoridae ) Старого Света охотятся на муравьев и являются клептопаразитами , хватая добычу или выводок из челюстей взрослых муравьев. [161] Бескрылые и безногие самки малайзийской форидной мухи ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) живут в гнездах муравьев рода Aenictus и находятся под присмотром муравьев. [161]

Грибы родов Cordyceps и Ophiocordyceps заражают муравьев. Муравьи реагируют на заражение, взбираясь на растения и погружая свои челюсти в ткани растений. Гриб убивает муравьев, разрастается на их останках и дает плодовое тело . Похоже, что грибок изменяет поведение муравья, помогая рассеять его споры [162] в микроместо обитания, которое лучше всего подходит для гриба. [163] Паразиты Strepsipteran также манипулируют своим хозяином-муравьем, чтобы взобраться на стебли травы, чтобы помочь паразиту найти себе пару. [164]

Нематода ( Myrmeconema neotropicum ), которая поражает половых муравьев ( Cephalotes atratus ), заставляет черные жгуты рабочих становиться красными. Паразит также изменяет поведение муравья, заставляя его высоко нести свои желудки. Заметные красные клещи принимают птицы за спелые плоды, такие как Hyeronima alchorneoides , и едят. Помет птицы собирают другие муравьи и скармливают их молодняку, что приводит к дальнейшему распространению нематод. [165]

Иногда пауки питаются муравьями

Южноамериканские ядовитые лягушки-дротики из рода Dendrobates питаются в основном муравьями, а токсины в их коже могут исходить от муравьев. [166]

Армейские муравьи собирают корм широкой бродячей колонной, нападая на любых животных на этом пути, которые не могут убежать. В Центральной и Южной Америке Eciton burchellii - роящийся муравей, наиболее часто встречающийся с птицами, « преследующими муравьев », такими как муравьиные птицы и древолазы . [167] [168] Такое поведение когда-то считалось мутуалистическим , но более поздние исследования показали, что птицы паразитируют . Прямой клептопаразитизм (птицы, крадущие пищу из рук муравьев) встречается редко и был отмечен у голубей инков, которые собирают семена у входа в гнезда, когда их переносят виды Pogonomyrmex.. [169] Птицы, которые преследуют муравьев, поедают много хищных насекомых и, таким образом, снижают успех муравьев в добыче пищи. [170] Птицы проявляют своеобразное поведение, называемое муравьем, которое пока полностью не изучено. Здесь птицы отдыхают в муравейниках или собирают муравьев на свои крылья и перья; это может быть средством для удаления эктопаразитов из птиц.

Муравьеды , трубкозубы , ящеры , ехидно и numbats имеют специальные приспособления для живущих на диете муравьев. Эти приспособления включают длинные липкие языки для захвата муравьев и сильные когти для проникновения в муравейники. Было обнаружено, что бурые медведи ( Ursus arctos ) питаются муравьями. Около 12%, 16% и 4% объема их фекалий весной, летом и осенью, соответственно, составляют муравьи. [171]

Отношения с людьми

Муравьи- ткачи используются в качестве биологического средства борьбы с выращиванием цитрусовых на юге Китая.

Муравьи выполняют множество экологических ролей, которые полезны для человека, включая подавление популяций вредителей и аэрацию почвы . Использование муравьев-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая считается одним из старейших известных способов биологической борьбы . [172] С другой стороны, муравьи могут причинять неудобства, когда вторгаются в здания, или причинять экономический ущерб.

В некоторых частях света (в основном в Африке и Южной Америке) большие муравьи, особенно армейские , используются в качестве хирургических швов . Рана прижимается и по ней накладываются муравьи. Муравей захватывает края раны своей нижней челюстью и фиксируется на месте. Затем тело отрезают, а голова и нижние челюсти остаются на месте, чтобы закрыть рану. [173] [174] [175] Большие головы закусочных (солдат) муравьев-листорезов Atta cephalotes также используются местными хирургами для закрытия ран. [176]

Некоторые муравьи имеют токсичный яд и имеют медицинское значение . Виды включают Paraponera clavata (tocandira) и Dinoponera spp. (ложные tocandiras) Южной Америки [177] и Myrmecia муравьи Австралии. [178]

В Южной Африке муравьи используются для сбора семян ройбуша ( Aspalathus linearis ), растения, используемого для приготовления травяного чая. Растение широко разбрасывает семена, что затрудняет сбор вручную. Черные муравьи собирают и хранят эти и другие семена в своем гнезде, где люди могут собирать их в массовом порядке . С одного муравейника можно собрать до полфунта (200 г) семян. [179] [180]

Хотя большинство муравьев выживают при попытках людей истребить их, некоторые из них находятся под большой угрозой исчезновения. Это, как правило, островные виды, которые развили особые черты и рискуют быть вытесненными завезенными видами муравьев. Примеры включают находящийся под угрозой исчезновения шри-ланкийский реликтовый муравей ( Aneuretus simoni ) и Adetomyrma venatrix с Мадагаскара. [181]

По оценке Е. О. Уилсона , общее количество отдельных муравьев, живущих в мире в любой момент времени, составляет от одного до десяти квадриллионов ( короткая шкала ) (то есть от 10 15 до 10 16 ). Согласно этой оценке, общая биомасса всех муравьев в мире примерно равна общей биомассе всего человеческого рода. [182] Согласно этой оценке, на каждого человека на Земле приходится примерно 1 миллион муравьев. [183]

Как еда

Жареные муравьи в Колумбии
Личинки муравьев на продажу в Исаане , Таиланд

Муравьев и их личинок едят в разных частях света. В мексиканских эскамолах используются яйца двух видов муравьев . Они считаются разновидностью икры насекомых и могут продаваться по цене до 40 долларов США за фунт (90 долларов США за кг), потому что они сезонные и их трудно найти. В колумбийском департаменте Сантандера , Hormigas culonas (примерно интерпретирован как «большое дне муравьи») Atta laevigata жарится жива и съела. [184]

В некоторых районах Индии , а также по всей Бирме и Таиланде паста из зеленого муравья-ткача ( Oecophylla smaragdina ) используется в качестве приправы к карри. [185] Яйца и личинки муравьев ткача , а также муравьи, могут быть использованы в тайском салате , ям ( тайский : ยำ ), в блюде под названием ям кхай мот даенг ( тайский : ยำ ไข่ มดแดง ) или в салате из яиц красных муравьев. , блюдо родом из Иссана или северо-восточного региона Таиланда. Сэвилл-Кент , Натуралист в Австралииписал: «В случае зеленого муравья красота - это нечто большее, чем просто кожа. Их привлекательная, почти сладкая полупрозрачность, возможно, вызвала первые очерки об их потреблении человеческим видом». Размоченные в воде, наподобие лимонной тыквы, «эти муравьи образуют приятный кисловатый напиток, который пользуется большой популярностью у уроженцев Северного Квинсленда и даже ценится многими европейцами». [186]

В первое лето в Сьерре , Джон Muir отмечает , что Digger индейцы из Калифорнии съели щекотание, кислые gasters из крупных смоль муравьев плотника . Мексиканские индейцы едят изобилие рабочих или живых медовых горшков медового муравья ( Myrmecocystus ). [186]

Как вредители

Крошечный муравей-фараон - основной вредитель больниц и офисных зданий; он может делать гнезда между листами бумаги.

Некоторые виды муравьев считаются вредителями, в первую очередь те, которые встречаются в человеческих жилищах, где их присутствие часто проблематично. Например, присутствие муравьев нежелательно в стерильных местах, таких как больницы или кухни. Некоторые виды или роды, обычно классифицируемые как вредители, включают аргентинского муравья , уличного муравья , желтого сумасшедшего муравья , полосатого сахарного муравья , муравья фараона , красного древесного муравья , черного муравья-плотника , пахучего домашнего муравья , красного импортированного огненного муравья и европейского огненного муравья.. Некоторые муравьи совершают набеги на хранящуюся пищу, некоторые будут искать источники воды, другие могут повредить внутренние конструкции, некоторые могут напрямую повредить сельскохозяйственные культуры (или помогая сосущим вредителям). Некоторые будут ужалить или кусать. [187] Адаптивный характер колоний муравьев делает практически невозможным уничтожение целых колоний, и большинство методов борьбы с вредителями нацелены на контроль местных популяций и, как правило, являются временными решениями. Популяции муравьев управляются с помощью комбинации подходов, в которых используются химические, биологические и физические методы. Химические методы включают использование инсектицидной приманки, которую муравьи собирают в пищу и приносят обратно в гнездо, где яд непреднамеренно распространяется на других членов колонии через трофаллаксис.. Управление основано на видах, а методы могут варьироваться в зависимости от местоположения и обстоятельств. [187]

В науке и технике

Рабочие Camponotus nearcticus, путешествующие между двумя формикариями через соединительную трубку

Наблюдаемые людьми с незапамятных времен, поведение муравьев было задокументировано, а тема ранних писаний и басен переходила из одного века в другой. Те, кто использует научные методы, мирмекологи , изучают муравьев в лаборатории и в естественных условиях. Их сложные и изменчивые социальные структуры сделали муравьев идеальными модельными организмами . Ультрафиолетовое зрение было впервые обнаружено у муравьев сэром Джоном Лаббоком в 1881 году. [188] Исследования на муравьях проверяли гипотезы в экологии и социобиологии и были особенно важны для изучения предсказаний теорий родственного отбора иэволюционно устойчивые стратегии . [189] Колонии муравьев могут быть изучены путем выращивания или временного содержания их в формикариях , специально построенных вольерах со стеклянными рамами. [190] Людей можно отслеживать для изучения, отмечая их цветными точками. [191]

Успешные методы , используемые муравьиных колоний, были изучены в области информатики и робототехники , чтобы произвести распределение и отказоустойчивых систем для решения задач, например , оптимизация колонии муравьев и Ant робототехники . Эта область биомиметики привела к исследованиям передвижения муравьев, поисковым машинам, которые используют «следы сбора пищи», отказоустойчивое хранилище и сетевые алгоритмы. [192]

Как домашние животные

С конца 1950-х до конца 1970-х годов муравьиные фермы были популярными развивающими детскими игрушками в Соединенных Штатах. В некоторых более поздних коммерческих версиях вместо почвы используется прозрачный гель, что обеспечивает большую видимость за счет стресса муравьев неестественным светом. [193]

В культуре

Муравьи Эзопа : иллюстрация Майло Винтера , 1888–1956 гг.

Антропоморфизированные муравьи часто использовались в баснях и детских сказках, чтобы обозначить трудолюбие и совместные усилия. Они также упоминаются в религиозных текстах. [194] [195] В Книге Притч в Библии муравьи служат хорошим примером для людей за их упорный труд и сотрудничество. [196] Эзоп сделал то же самое в своей басне «Муравей и кузнечик» . В Коране говорится , что Сулейман слышал и понимал, как муравей предупреждает других муравьев вернуться домой, чтобы не быть случайно раздавленным Сулейманом и его марширующей армией. [ Коран  27:18 ] [197]В некоторых частях Африки муравьи считаются посланниками божеств. Некоторые индейские мифы , такие как мифология хопи , считают муравьев самыми первыми животными. Часто говорят, что укусы муравьев обладают целебными свойствами. Утверждается, что укус некоторых видов Pseudomyrmex снимает жар. [198] Укусы муравьев используются в церемониях инициации некоторых индейских культур Амазонки как испытание на выносливость. [199] [200]

Общество муравьев всегда очаровывало людей, и о нем писали с юмором и серьезно. Марк Твен написал о муравьях в своей книге 1880 года «Бродяга за границей» . [201] Некоторые современные авторы использовали пример муравьев, чтобы прокомментировать отношения между обществом и индивидуумом. Примеры - Роберт Фрост в его стихотворении «Ведомственный» и Т.Х. Уайт в его фантастическом романе « Король прошлого и будущего» . Сюжет научно-фантастической трилогии « Les Fourmis» французского энтомолога и писателя Бернара Вербера разделен между мирами муравьев и людей; муравьи и их поведение описаны с использованием современных научных знаний.Герберт Уэллс написал об интеллектуальных муравьях, разрушающих человеческие поселения в Бразилии и угрожающих человеческой цивилизации, в своем научно-фантастическом рассказе 1905 года «Империя муравьев» . В последнее время были созданы мультфильмы и трехмерные анимационные фильмы с участием муравьев, в том числе Antz , A Bug's Life , The Ant Bully , Ant and the Aardvark , Ferdy the Ant и Atom Ant . Известный мирмеколог Э. О. Уилсон написал рассказ «Trailhead» в 2010 году для журнала The New Yorker.журнал, в котором описываются жизнь и смерть королевы муравьев, а также взлет и падение ее колонии с точки зрения муравьев. [202] Французский нейроанатом, психиатр и евгеник Огюст Форель считал, что муравьиные общества являются моделями человеческого общества. С 1921 по 1923 год он опубликовал пятитомную работу, в которой исследовались биология муравьев и общество. [203]

В начале 1990-х видеоигра SimAnt , имитирующая колонию муравьев, получила в 1992 году награду Codie за «Лучшую программу моделирования». [204]

Муравьи также являются довольно популярным источником вдохновения для многих научно-фантастических насекомых , таких как муравьи из игры Эндера , жуки звездолетов , гигантские муравьи из фильмов « Они!». и Империя Муравьев , супергерой Marvel Comics Человек-Муравей , и муравьи, мутировавшие в супер-интеллект в Фазе IV . В компьютерных стратегических играх виды, основанные на муравьях, часто выигрывают от увеличения производительности из-за их целеустремленности, например, Клаконы в серии игр Master of Orion или ChCht в Deadlock II . Этим персонажам часто приписываютколлективный разум , распространенное заблуждение о колониях муравьев. [205]

Смотрите также

  • Яд муравья
  • Глоссарий муравьиных терминов
  • Международный союз по изучению социальных насекомых
  • Мирмекологические новости (журнал)
  • Распределение задач и разделение социальных насекомых

Рекомендации

  1. ^ a b c Moreau CS, Bell CD, Vila R, Archibald SB, Pierce NE (апрель 2006 г.). «Филогения муравьев: диверсификация в возрасте покрытосеменных». Наука . 312 (5770): 101–4. Bibcode : 2006Sci ... 312..101M . DOI : 10.1126 / science.1124891 . PMID  16601190 . S2CID  20729380 .
  2. ^ a b Уорд, Филип S (2007). «Филогения, классификация и таксономия муравьев на уровне видов (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 549–563. DOI : 10.11646 / zootaxa.1668.1.26 .
  3. ^ a b Rabeling C, Brown JM, Verhaagh M (сентябрь 2008 г.). «Недавно открытая родственная линия проливает свет на раннюю эволюцию муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (39): 14913–7. Bibcode : 2008PNAS..10514913R . DOI : 10.1073 / pnas.0806187105 . PMC 2567467 . PMID 18794530 .  
  4. Перейти ↑ Brady SG, Fisher BL, Schultz TR, Ward PS (май 2014 г.). «Возникновение армейских муравьев и их родственников: разнообразие специализированных хищных дорилиновых муравьев» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 93. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-93 . PMC 4021219 . PMID 24886136 .  
  5. ^ Эммет . Словарь Merriam-Webster
  6. ^ "муравей" . Онлайн-словарь Merriam-Webster . Проверено 6 июня 2008 года .
  7. ^ «Муравей. Интернет-словарь этимологии» . Проверено 30 мая 2009 года .
  8. Перейти ↑ Simpson DP (1979). Латинский словарь Касселла (5 изд.). Лондон: Касселл. ISBN 978-0-304-52257-6.
  9. ^ "Муравьиная" . Etymonline.com . Проверено 30 января 2012 .
  10. ^ "Письмо" . Etymonline.com . Проверено 27 августа 2020 .
  11. ^ a b Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J, Ward PS (октябрь 2013 г.). «Филогеномика разрешает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами» . Текущая биология . 23 (20): 2058–62. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856 . 
  12. ^ Wilson EO , Карпентер FM, Brown WL (сентябрь 1967). «Первые мезозойские муравьи». Наука . 157 (3792): 1038–40. Bibcode : 1967Sci ... 157.1038W . DOI : 10.1126 / science.157.3792.1038 . PMID 17770424 . S2CID 43155424 .  
  13. ^ Perrichot В, Nel А, D Néraudeau, Lacau S, Гуйот Т (февраль 2008 г.), «Новые ископаемые муравьи в янтаре французского мелового периода (Hymenoptera: Formicidae)». Die Naturwissenschaften . 95 (2): 91–7. Bibcode : 2008NW ..... 95 ... 91P . DOI : 10.1007 / s00114-007-0302-7 . PMID 17828384 . S2CID 19130572 .  
  14. ^ Барден Р, Гримальди D (2014). «Разнообразная муравьиная фауна среднего мела Мьянмы (Hymenoptera: Formicidae)» . PLOS ONE . 9 (4): e93627. Bibcode : 2014PLoSO ... 993627B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0093627 . PMC 3974876 . PMID 24699881 .  
  15. ^ Perrichot В, Lacau S, D Néraudeau, Nel А (февраль 2008 г.). «Ископаемые свидетельства ранней эволюции муравьев» (PDF) . Die Naturwissenschaften . 95 (2): 85–90. Bibcode : 2008NW ..... 95 ... 85P . DOI : 10.1007 / s00114-007-0301-8 . PMID 17891532 . S2CID 6221386 .   
  16. ^ a b Grimaldi D, Agosti D (декабрь 2000 г.). «Муравьин в меловом янтаре Нью-Джерси (Hymenoptera: formicidae) и ранняя эволюция муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13678–83. Bibcode : 2000PNAS ... 9713678G . DOI : 10.1073 / pnas.240452097 . PMC 17635 . PMID 11078527 .  
  17. ^ a b Wilson EO, Hölldobler B (май 2005 г.). «Возникновение муравьев: филогенетическое и экологическое объяснение» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (21): 7411–4. Bibcode : 2005PNAS..102.7411W . DOI : 10.1073 / pnas.0502264102 . PMC 1140440 . PMID 15899976 .  
  18. ^ Lapolla JS, Длусский Г.М., Perrichot V (2013). «Муравьи и летопись окаменелостей». Ежегодный обзор энтомологии . 58 : 609–30. DOI : 10.1146 / annurev-ento-120710-100600 . PMID 23317048 . S2CID 40555356 .  
  19. ^ Бардена P, Гримальди D (2012). «Повторное открытие причудливого мелового муравья Haidomyrmex Dlussky (Hymenoptera: Formicidae) с двумя новыми видами» (PDF) . Американский музей Новитатес . 3755 (3755): 1–16. DOI : 10.1206 / 3755.2 . ЛВП : 2246/6368 . S2CID 83598305 .  
  20. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 23-24
  21. Перейти ↑ Thorne BL (1997). «Эволюция эусоциальности у термитов» (PDF) . Анну. Rev. Ecol. Syst . 28 (5): 27–53. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.27 . PMC 349550 . Архивировано из оригинального (PDF) 30 мая 2010 года.  
  22. ^ "Отряд Isoptera - Термиты" . Энтомология государственного университета Айовы. 16 февраля 2004 года архивации с оригинала на 15 июня 2008 . Проверено 12 июня 2008 года .
  23. ^ "Семья Mutillidae - Бархатные муравьи" . Энтомология государственного университета Айовы. 16 февраля 2004 года. Архивировано 30 июня 2008 года . Проверено 12 июня 2008 года .
  24. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 4
  25. ^ Джонс, Элис С. «Фантастические муравьи - вы знали?» . Журнал National Geographic . Архивировано 30 июля 2008 года . Проверено 5 июля 2008 года .
  26. ^ Томас, Филипп (2007). «Муравьи-вредители на Гавайях» . Проект «Гавайские экосистемы в опасности» (HEAR) . Проверено 6 июля 2008 года .
  27. ^ Schultz TR (декабрь 2000). «В поисках предков муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (26): 14028–9. Bibcode : 2000PNAS ... 9714028S . DOI : 10.1073 / pnas.011513798 . PMC 34089 . PMID 11106367 .  
  28. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 589
  29. Перейти ↑ Shattuck SO (1999). Австралийские муравьи: их биология и идентификация . Коллингвуд, Вик: CSIRO. п. 149. ISBN 978-0-643-06659-5.
  30. ^ Schaal, Stephan (27 января 2006). «Мессель». Энциклопедия наук о жизни . DOI : 10.1038 / npg.els.0004143 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  31. ^ а б AntWeb
  32. Agosti D, Majer JD, Alonso JE, Schultz TR, ред. (2000). Муравьи: стандартные методы измерения и мониторинга биоразнообразия . Пресса Смитсоновского института . Проверено 13 декабря 2015 .
  33. Перейти ↑ Johnson NF (2007). «Сервер имен перепончатокрылых» . Государственный университет Огайо . Архивировано из оригинального 27 января 2016 года . Проверено 6 июля 2008 года .
  34. ^ Borror, Triplehorn & Делонг (1989), стр. 737
  35. ^ a b c d Borror, Triplehorn & Delong (1989), стр. 24–71
  36. ^ Fent K, Венер R (апрель 1985). «Осейли: небесный компас в пустыне муравьиный катаглиф». Наука . 228 (4696): 192–4. Bibcode : 1985Sci ... 228..192F . DOI : 10.1126 / science.228.4696.192 . PMID 17779641 . S2CID 33242108 .  
  37. ^ Палавалли-Неттими, Р .; Нарендра, А. (2018). «Миниатюризация снижает визуальную навигационную способность муравьев» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (7): jeb177238. DOI : 10,1242 / jeb.177238 . PMID 29487158 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. Перейти ↑ Eriksson ES (1985). «Атакующее поведение и восприятие расстояния у австралийского муравья-бульдога Myrmecia nigriceps » (PDF) . J. Exp. Биол . 119 (1): 115–131.
  39. ^ Эйзнер Т, Хаппа Г. М. (1962). «Инфрабуккальный карман муравьиного муравья: устройство социальной фильтрации» . Психея . 69 (3): 107–116. DOI : 10.1155 / 1962/25068 .
  40. ^ Холбрук, Тейт. «Спросите биолога: лицом к лицу с муравьями» . Школа естественных наук АГУ . Проверено 23 января 2018 .
  41. Перейти ↑ Singh R (2006). Элементы энтомологии . Публикации Растоги. п. 284. ISBN 9788171336777.
  42. ^ Wilson EO (июнь 1953). «Происхождение и эволюция полиморфизма у муравьев». Ежеквартальный обзор биологии . 28 (2): 136–56. DOI : 10.1086 / 399512 . PMID 13074471 . S2CID 4560071 .  
  43. Перейти ↑ Weber, NA (1946). «Диморфизм у африканского рабочего Oecophylla и аномалия (Hym .: Formicidae)» (PDF) . Анналы Энтомологического общества Америки . 39 : 7–10. DOI : 10.1093 / АФАР / 39.1.7 .
  44. ^ Уилсон Е. О., Тейлор RW (1964). «Колония ископаемых муравьев: новые свидетельства социальной древности» (PDF) . Психея . 71 (2): 93–103. DOI : 10.1155 / 1964/17612 .
  45. Перейти ↑ Moffett MW, Tobin JE (1991). «Физические касты муравьев-рабочих: проблема для Daceton armigerum и других муравьев» (PDF) . Психея . 98 (4): 283–292. DOI : 10.1155 / 1991/30265 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 февраля 2008 года.
  46. ^ Børgesen LW (2000). «Пищевая функция укомплектованных рабочих муравья фараона, Monomorium pharaonis (L.)». Insectes Sociaux . 47 (2): 141–146. DOI : 10.1007 / PL00001692 . S2CID 31953751 . 
  47. ^ Rissing SW (1984). «Полное производство каст и аллометрия рабочих медового муравья Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (2): 347–350.
  48. ^ Hughes WO Самнер S, Ван Borm S, Бумсма JJ (август 2003). «Полиморфизм касты рабочих имеет генетическую основу у муравьев-листорезов Acromyrmex» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9394–7. Bibcode : 2003PNAS..100.9394H . DOI : 10.1073 / pnas.1633701100 . PMC 170929 . PMID 12878720 .  
  49. Перейти ↑ Ross KG, Krieger MJ, Shoemaker DD (декабрь 2003 г.). «Альтернативные генетические основы ключевого социального полиморфизма огненных муравьев» . Генетика . 165 (4): 1853–67. PMC 1462884 . PMID 14704171 .  
  50. ^ Кросленд МВт, Крозье RH (март 1986). «Myrmecia pilosula, муравей с одной парой хромосом». Наука . 231 (4743): 1278. Bibcode : 1986Sci ... 231.1278C . DOI : 10.1126 / science.231.4743.1278 . PMID 17839565 . S2CID 25465053 .  
  51. ^ Цуцуи Н.Д., Суарес А.В., Spagna JC, Джонстон JS (февраль 2008). «Эволюция размера генома у муравьев» . BMC Evolutionary Biology . 8 (64): 64. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-64 . PMC 2268675 . PMID 18302783 .  
  52. ^ Hölldobler, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета. п. 291 . ISBN 978-0-674-04075-5.
  53. ^ Gillott, Седрик (1995). Энтомология . Springer. п. 325. ISBN 978-0-306-44967-3.
  54. ^ Anderson К.Е., Linksvayer TA, Smith CR (2008). «Причины и последствия определения генетической касты у муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» . Мирмекол. Новости . 11 : 119–132.
  55. ^ Галлов, Albro Т. (1951). «Глоссарий терминов и фраз, используемых при изучении социальных насекомых» . Анналы Энтомологического общества Америки . 44 (3): 473–484. DOI : 10.1093 / АФАР / 44.3.473 . ISSN 1938-2901 . 
  56. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 351, 372
  57. ^ Траниелло JFA (1989). «Собирательная стратегия муравьев». Ежегодный обзор энтомологии . 34 : 191–210. DOI : 10.1146 / annurev.en.34.010189.001203 .
  58. ^ Соренсен A, Busch TM, Vinson SB (1984). «Поведенческая гибкость временных подкаст огненного муравья, Solenopsis invicta , в ответ на пищу» . Психея . 91 (3–4): 319–332. DOI : 10,1155 / 1984/39236 .
  59. Перейти ↑ Keller L (1998). «Продолжительность жизни королевы и характеристики колоний муравьев и термитов». Insectes Sociaux . 45 (3): 235–246. DOI : 10.1007 / s000400050084 . S2CID 24541087 . 
  60. ^ a b Franks NR , Resh VH, Cardé RT, ред. (2003). Энциклопедия насекомых . Сан-Диего: Academic Press. С.  29–32 . ISBN 978-0-12-586990-4.
  61. ^ Кипятков VE (2001). «Сезонные жизненные циклы и формы покоя муравьев (Hymenoptera, Formicoidea)». Acta Societatis Zoologicae Bohemicae . 65 (2): 198–217.
  62. Перейти ↑ Heinze J, Tsuji K (1995). «Репродуктивные стратегии муравьев» (PDF) . Res. Popul. Ecol . 37 (2): 135–149. DOI : 10.1007 / BF02515814 . S2CID 21948488 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 мая 2011 года . Проверено 16 апреля 2009 .  
  63. Михеев А.С. (2003). «Свидетельства для спаривания пробок у огненного муравья Solenopsis invicta ». Insectes Sociaux . 50 (4): 401–402. DOI : 10.1007 / s00040-003-0697-х . S2CID 43492133 . 
  64. ^ Петерс С, Holldobler В (ноябрь 1995 года). «Репродуктивное сотрудничество между матками и их помощниками: сложная история жизни муравья с ценным гнездом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (24): 10977–9. Bibcode : 1995PNAS ... 9210977P . DOI : 10.1073 / pnas.92.24.10977 . PMC 40553 . PMID 11607589 .  
  65. ^ Франки Н.Р., Holldobler В (1987). «Половая конкуренция при размножении колонии у армейских муравьев». Биологический журнал Линнеевского общества . 30 (3): 229–243. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1987.tb00298.x .
  66. Перейти ↑ Yamauchi K, Kawase N (1992). «Феромонное манипулирование рабочими со стороны борющегося самца с целью убить его соперничающих самцов муравья Cardiocondyla wroughtonii ». Naturwissenschaften . 79 (6): 274–276. Bibcode : 1992NW ..... 79..274Y . DOI : 10.1007 / BF01175395 . S2CID 31191187 . 
  67. ^ Тейлор RW (2007). «Кровавые смешные осы! Размышления об эволюции эусоциальности у муравьев» (PDF) . In Snelling RR, Fisher BL, Ward PS (ред.). Достижения в систематике муравьев (Hymenoptera: Formicidae): дань уважения Э. О. Уилсону - 50 лет вклада. Воспоминания Американского энтомологического института, 80 . Американский энтомологический институт. С. 580–609 . Проверено 13 декабря 2015 .
  68. ^ Уилсон EO (1957). «Организация брачного полета муравья Фейдола ситарх Уиллер» (PDF) . Психея . 64 (2): 46–50. DOI : 10.1155 / 1957/68319 .
  69. ↑ a b c Hölldobler & Wilson (1990), стр. 143–179.
  70. ^ Масса плавучих растений на Белом Ниле , мешающая судоходству JH, франки NR (9 марта 2013). Поведенческая экология муравьев . Springer Science & Business Media. п. 41. ISBN 9789400931237.
  71. ^ Джексон DE, Ratnieks FL (август 2006). «Общение у муравьев». Текущая биология . 16 (15): R570–4. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.07.015 . PMID 16890508 . S2CID 5835320 .  
  72. ^ Goss S, S Aron, Deneubourg JL, Pasteels JM (1989). «Самоорганизованные ярлыки у аргентинского муравья» (PDF) . Naturwissenschaften . 76 (12): 579–581. Bibcode : 1989NW ..... 76..579G . DOI : 10.1007 / BF00462870 . S2CID 18506807 .  
  73. ^ D'Ettorre Р, Хайнце J (2001). «Социобиология муравьев-рабовладельцев». Acta Ethologica . 3 (2): 67–82. DOI : 10.1007 / s102110100038 . S2CID 37840769 . 
  74. ^ Разгружать C, Deneubourg JL, Pasteels JM (1999). Обработка информации у социальных насекомых . Birkhäuser. С. 224–227. ISBN 978-3-7643-5792-4.
  75. ^ Грин MJ, Гордон DM (март 2007). «Структурная сложность сигналов химического распознавания влияет на восприятие принадлежности к группе у муравьев Linephithema humile и Aphaenogaster cockerelli» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Pt 5): 897–905. DOI : 10,1242 / jeb.02706 . PMID 17297148 . 
  76. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 354
  77. ^ Hickling R, Brown RL (октябрь 2000). «Анализ акустической коммуникации муравьев». Журнал акустического общества Америки . 108 (4): 1920–9. Bibcode : 2000ASAJ..108.1920H . DOI : 10.1121 / 1.1290515 . PMID 11051518 . 
  78. ^ Roces Р, Holldobler В (1996). «Использование стридуляции при добывании пищи муравьями-листорезами: механическая поддержка во время срезания или ближний сигнал вербовки?». Поведенческая экология и социобиология . 39 (5): 293–299. DOI : 10.1007 / s002650050292 . S2CID 32884747 . 
  79. ^ Шмидт, Джастин О.; Blum, Murray S .; Overal, Уильям Л. (1983). «Гемолитическая активность ядов жалящих насекомых». Архивы биохимии и физиологии насекомых . 1 (2): 155–160. DOI : 10.1002 / arch.940010205 .
  80. ^ Кларк PS (1986). «Естественная история чувствительности к муравьям-прыгунам (Hymenoptera formicidae Myrmecia pilosula) в Тасмании». Медицинский журнал Австралии . 145 (11–12): 564–6. DOI : 10,5694 / j.1326-5377.1986.tb139498.x . PMID 3796365 . 
  81. ^ Коричневый SG, галево RJ, Визе MD, Blackman KE (август 2005). «Эффективность иммунотерапии ядом муравьев и экстрактами всего тела». Журнал аллергии и клинической иммунологии . 116 (2): 464–5, ответ автора 465–6. DOI : 10.1016 / j.jaci.2005.04.025 . PMID 16083810 . 
  82. ^ Обин MS, Vander Meer РК (декабрь 1985). «Гастер, помеченный огненными муравьями ( Solenopsis spp.): Функциональное значение поведения при распространении яда» . Журнал химической экологии . 11 (12): 1757–68. DOI : 10.1007 / BF01012125 . PMID 24311339 . S2CID 12182722 .  
  83. Перейти ↑ Stafford CT (август 1996). «Повышенная чувствительность к яду огненных муравьев». Анналы аллергии, астмы и иммунологии . 77 (2): 87–95, викторина 96–9. DOI : 10.1016 / S1081-1206 (10) 63493-X . PMID 8760773 . 
  84. ^ a b c Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV (август 2006 г.). «Многофункциональность и механическое происхождение: баллистическое движение челюстей у муравьев-ловушек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (34): 12787–92. Bibcode : 2006PNAS..10312787P . DOI : 10.1073 / pnas.0604290103 . PMC 1568925 . PMID 16924120 .  
  85. ^ Gronenberg Вт (1996). «Механизм ловушки-челюсти у Dacetine ant Daceton armigerum и Strumigenys sp» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 199 (9): 2021–2033. PMID 9319931 .  
  86. Jones TH, Clark DA, Edwards AA, Davidson DW, Spande TF, Snelling RR (август 2004 г.). «Химия взрывающихся муравьев, Camponotus spp. ( Cylindricus complex)». Журнал химической экологии . 30 (8): 1479–92. DOI : 10,1023 / Б: JOEC.0000042063.01424.28 . PMID 15537154 . S2CID 23756265 .  
  87. ^ Tofilski A, Couvillon MJ, Эвисон SE, Helanterä H, Robinson EJ, Ratnieks FL (ноябрь 2008). «Превентивное оборонительное самопожертвование муравьедов» (PDF) . Американский натуралист . 172 (5): E239–43. DOI : 10.1086 / 591688 . PMID 18928332 . S2CID 7052340 .   
  88. ^ Julian GE, Каган S (август 1999). «Осуществление специализации по выращиванию пустынного муравья листореза Acromyrmex versicolor». Поведение животных . 58 (2): 437–442. DOI : 10.1006 / anbe.1999.1184 . PMID 10458895 . S2CID 23845331 .  
  89. ^ Лопеса-Рикельме GO, Malo EA, Cruz-Лопеса L, Fanjul-Моль ML (2006). «Обонятельная чувствительность антенн в ответ на заданные запахи трех каст муравьев Atta mexicana (перепончатокрылые: formicidae)». Физиологическая энтомология . 31 (4): 353–360. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.2006.00526.x . S2CID 84890901 . 
  90. ^ Choe DH, Миллар JG, Rust MK (май 2009). «Химические сигналы, связанные с жизнью, подавляют некрофорез у аргентинских муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (20): 8251–5. Bibcode : 2009PNAS..106.8251C . DOI : 10.1073 / pnas.0901270106 . PMC 2688878 . PMID 19416815 .  
  91. ^ Чинкеля WR (2004). "Архитектура гнезда флоридского муравья- жнеца Pogonomyrmex badius " . Журнал науки о насекомых . 4 (21): 21. DOI : 10,1093 / JIS / 4.1.21 . PMC 528881 . PMID 15861237 .  
  92. ^ Петерс С, Holldobler В, Моффета М, Musthak Али ТМ (1994). « « Обои »и продуманная архитектура гнезда понеринового муравья Harpegnathos saltator ». Insectes Sociaux . 41 (2): 211–218. DOI : 10.1007 / BF01240479 . S2CID 41870857 . 
  93. ^ Maschwitz U, Moog J (декабрь 2000). «Коммунальное мочиться: новый способ борьбы с наводнениями у муравьев». Die Naturwissenschaften . 87 (12): 563–5. Bibcode : 2000NW ..... 87..563M . DOI : 10.1007 / s001140050780 . PMID 11198200 . S2CID 7482935 .  
  94. Перейти ↑ Nielsen MG, Christian KA (май 2007 г.). «Мангровый муравей Camponotus anderseni переключается на анаэробное дыхание в ответ на повышенный уровень CO2». Журнал физиологии насекомых . 53 (5): 505–8. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2007.02.002 . PMID 17382956 . 
  95. ^ Франки NR, Richardson T (январь 2006). «Обучение на тандемных муравьях» . Природа . 439 (7073): 153. Bibcode : 2006Natur.439..153F . DOI : 10.1038 / 439153a . PMID 16407943 . S2CID 4416276 .  
  96. ^ Ravary F, Lecoutey E, G Камински, Châline N, Jaisson P (август 2007). «Только индивидуальный опыт может вызвать у муравьев прочное разделение труда». Текущая биология . 17 (15): 1308–12. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.06.047 . PMID 17629482 . S2CID 13273984 .  
  97. ^ Франки Н.Р., Хупер Дж, Уэбб С, Dornhaus А (июнь 2005 г.). «Убегающие от могил: гигиена охоты на муравьев» . Письма биологии . 1 (2): 190–2. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0302 . PMC 1626204 . PMID 17148163 .  
  98. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 573
  99. Перейти ↑ Robson SK, Kohout RJ (2005). «Эволюция гнездового поведения у древесных гнездящихся муравьев рода Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)». Австралийский журнал энтомологии . 44 (2): 164–169. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.2005.00462.x .
  100. ^ Frouz J (2000). «Влияние влажности гнезд на суточный температурный режим в гнездах древесных муравьев Formica polyctena ». Insectes Sociaux . 47 (3): 229–235. DOI : 10.1007 / PL00001708 . S2CID 955282 . 
  101. ^ Carpintero S, Рейес Лопес J де Reynac LA (2004). «Влияние человеческих жилищ на распространение экзотических аргентинских муравьев: тематическое исследование в национальном парке Доньяна, Испания». Биологическая консервация . 115 (2): 279–289. DOI : 10.1016 / S0006-3207 (03) 00147-2 .
  102. ^ Friedrich R, Philpott SM (2009). «Ограничение гнездовых участков и ресурсы гнездования муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в городских зеленых насаждениях» . Экологическая энтомология . 38 (3): 600–607. DOI : 10.1603 / 022.038.0311 . PMID 19508768 . S2CID 20555077 .  
  103. Андерсон К. Э., Рассел Дж. А., Моро К. С., Каутц С., Саллам К. Е., Ху Y, Бейсингер Ю., Мотт Б. М., Бак Н., Уиллер Д. А. (май 2012 г.). «Очень похожие микробные сообщества характерны для родственных и трофически подобных видов муравьев». Молекулярная экология . 21 (9): 2282–96. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2011.05464.x . PMID 22276952 . S2CID 32534515 .  
  104. ^ Feldhaar Н, Страк Дж, Кришка М, Бертольд К, S Stoll, Мюллер МДж, Гросс Р (октябрь 2007 г.). «Улучшение питания всеядных муравьев-плотников эндосимбионтом Блохманнией» . BMC Biology . 5 : 48. DOI : 10.1186 / 1741-7007-5-48 . PMC 2206011 . PMID 17971224 .  
  105. ^ Russell JA, Moreau CS, Голдман-Хуэртас B, Fujiwara M, Ломан DJ, Пирс NE (декабрь 2009). «Бактериальные симбионты кишечника тесно связаны с эволюцией травоядных организмов муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (50): 21236–41. Bibcode : 2009PNAS..10621236R . DOI : 10.1073 / pnas.0907926106 . PMC 2785723 . PMID 19948964 .  
  106. ^ Шульц TR (1999). «Муравьи, растения и антибиотики» (PDF) . Природа . 398 (6730): 747–748. Bibcode : 1999Natur.398..747S . DOI : 10,1038 / 19619 . S2CID 5167611 .  
  107. ^ a b c Кэррол CR, Янзен DH (1973). «Экология кормления муравьев». Ежегодный обзор экологии и систематики . 4 : 231–257. DOI : 10.1146 / annurev.es.04.110173.001311 .
  108. ^ Wittlinger M, Венер R, Wolf H (июнь 2006). «Одометр муравья: наступление на ходули и пни» (PDF) . Наука . 312 (5782): 1965–7. Bibcode : 2006Sci ... 312.1965W . DOI : 10.1126 / science.1126912 . PMID 16809544 . S2CID 15162376 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 июля 2011 года.   
  109. ^ Ronacher В, Вернер R (1995). «Муравьи пустыни Cataglyphis fortis используют самоиндуцированный оптический поток для измерения пройденных расстояний» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 177 . DOI : 10.1007 / BF00243395 . S2CID 4625001 .  
  110. ^ Венер R (август 2003). «Навигация по пустынным муравьям: как миниатюрные мозги решают сложные задачи» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 189 (8): 579–88. DOI : 10.1007 / s00359-003-0431-1 . PMID 12879352 . S2CID 4571290 .   
  111. Sommer S, Wehner R (январь 2004 г.). «Оценка пройденного расстояния муравьями: эксперименты с пустынными муравьями, Cataglyphis fortis» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 190 (1): 1–6. DOI : 10.1007 / s00359-003-0465-4 . PMID 14614570 . S2CID 23280914 .   
  112. ^ Åkesson S, Wehner R (2002). «Визуальная навигация у пустынных муравьев Cataglyphis fortis : связаны ли снимки с небесной системой координат?» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 205 (14): 1971–1978.
  113. ^ Steck K, Хансон BS, Knaden M (февраль 2009). «Пахнет домом: пустынные муравьи, Cataglyphis fortis, используют обонятельные ориентиры для определения гнезда» (PDF) . Границы зоологии . 6 : 5. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-5 . PMC 2651142 . PMID 19250516 .   
  114. ^ Зайдль T, Венер R (сентябрь 2006). «Визуальное и тактильное изучение наземных структур у пустынных муравьев» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 17): 3336–44. DOI : 10,1242 / jeb.02364 . PMID 16916970 . S2CID 9642888 .   
  115. ^ Банки А.Н., Srygley РБ (2003). «Ориентация магнитным полем у муравьев-листорезов Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)». Этология . 109 (10): 835–846. DOI : 10,1046 / j.0179-1613.2003.00927.x .
  116. ^ Fukushi T (июнь 2001). «Самообслуживание древесных муравьев, Formica japonica: использование панорамы горизонта» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 12): 2063–72. PMID 11441048 . 
  117. ^ Венер R, Менцель R (апрель 1969). «Самоуважение у муравья Cataglyphis bicolor». Наука . 164 (3876): 192–4. Bibcode : 1969Sci ... 164..192W . DOI : 10.1126 / science.164.3876.192 . PMID 5774195 . S2CID 41669795 .  
  118. Перейти ↑ Chapman RF (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С.  600 . ISBN 978-0-521-57890-5.
  119. ^ Delsuc F (ноябрь 2003). «Армейские муравьи в ловушке своей эволюционной истории» . PLOS Биология . 1 (2): E37. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0000037 . PMC 261877 . PMID 14624241 .  
  120. Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM (1994). «Новый механизм прыжков у индийского муравья Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)». Experientia . 50 : 63–71. DOI : 10.1007 / BF01992052 . S2CID 42304237 . 
  121. ^ Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M (февраль 2005). «Направленный спуск с воздуха в пологих муравьях» (PDF) . Природа . 433 (7026): 624–6. Bibcode : 2005Natur.433..624Y . DOI : 10,1038 / природа03254 . PMID 15703745 . S2CID 4368995 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2007 года.   
  122. ^ Młot NJ, Тови CA, Ху DL (май 2011). «Огненных муравьев самоорганизуются в водонепроницаемых плоты , чтобы выжить наводнения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (19): 7669–73. Bibcode : 2011PNAS..108.7669M . DOI : 10.1073 / pnas.1016658108 . PMC 3093451 . PMID 21518911 .  
  123. ^ Моррисон LW (1998). «Обзор биогеографии багамских муравьев (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал биогеографии . 25 (3): 561–571. DOI : 10.1046 / j.1365-2699.1998.2530561.x .
  124. ^ Клей RE, Andersen AN (1996). «Муравьиная фауна сообщества мангровых зарослей в сезонных тропиках Австралии, с особым упором на зонирование». Австралийский зоологический журнал . 44 (5): 521–533. DOI : 10.1071 / ZO9960521 .
  125. ^ Кросленд МВт, Крозье RH, Джефферсон E (1988). «Аспекты биологии примитивного рода муравьев Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)» . Австралийский журнал энтомологии . 27 (4): 305–309. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.1988.tb01179.x .
  126. Перейти ↑ Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E (2005). «Совместные обитатели муравьев и термитов в водно-болотных угодьях Санту-Антонио-да-Патрулха, Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия» . Бразильский журнал биологии . 65 (3): 431–437. DOI : 10.1590 / S1519-69842005000300008 . PMID 16341421 . 
  127. ^ Ахенбах A, Foitzik S (апрель 2009). «Первое свидетельство восстания рабов: порабощенные муравьи-рабочие систематически убивают выводок своего социального паразита protomognathus americanus». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (4): 1068–75. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00591.x . PMID 19243573 . S2CID 9546342 .  См. Также New Scientist , 9 апреля 2009 г.
  128. Перейти ↑ Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL (июль 1990). «Внутренняя агрессия и выявление возможных феромонов дискриминации сородичей у полигинного antFormica montana». Журнал химической экологии . 16 (7): 2217–28. DOI : 10.1007 / BF01026932 . PMID 24264088 . S2CID 22878651 .  
  129. ^ Уорд PS (1996). «Новый социальный паразит, лишенный рабочих, в роду муравьев Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), с обсуждением происхождения социального паразитизма у муравьев» . Систематическая энтомология . 21 (3): 253–263. DOI : 10.1046 / j.1365-3113.1996.d01-12.x . S2CID 84198690 . 
  130. ^ Тейлор RW (1968). «Австралийский инквилинный муравей без рабочих, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae), зарегистрированный в Новой Зеландии» . Новозеландский энтомолог . 4 (1): 47–49. DOI : 10.1080 / 00779962.1968.9722888 .
  131. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 436-448
  132. ^ Фурнье D, Estoup А, Orivel J, J Foucaud, Джоердэн Н, Ле Бретон Дж, Келлера л (июнь 2005 г.). «Клональное размножение самцами и самками у маленького огненного муравья» (PDF) . Природа . 435 (7046): 1230–4. Bibcode : 2005Natur.435.1230F . DOI : 10,1038 / природа03705 . PMID 15988525 . S2CID 1188960 .   
  133. ^ Reiskind J (1977). «Муравьиная мимикрия у панамских клубионид и сальтицидных пауков (Araneae: Clubionidae, Salticidae)». Biotropica . 9 (1): 1–8. DOI : 10,2307 / 2387854 . JSTOR 2387854 . 
  134. Перейти ↑ Cushing PE (1997). «Мирмекоморфия и мирмекофилия пауков: обзор» (PDF) . Энтомолог из Флориды . 80 (2): 165–193. DOI : 10.2307 / 3495552 . JSTOR 3495552 .  
  135. ^ Styrsky JD, Юбэнкс MD (январь 2007). «Экологические последствия взаимодействия муравьев с насекомыми-продуцентами пади» . Ход работы. Биологические науки . 274 (1607): 151–64. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3701 . PMC 1685857 . PMID 17148245 .  
  136. ^ Jahn ГХ, Бердсли JW (1996). «Влияние Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) на выживание и распространение Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)». Журнал экономической энтомологии . 89 (5): 1124–1129. DOI : 10.1093 / JEE / 89.5.1124 .
  137. ^ DeVries PJ (1992). «Поющие гусеницы, муравьи и симбиоз». Scientific American . 267 (4): 76–82. Bibcode : 1992SciAm.267d..76D . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1092-76 .
  138. ^ Elfferich NW (1998). «Связаны ли личинки и имагинальные сигналы Lycaenidae и других Lepidoptera с общением с муравьями» . Дейнси . 4 (1).
  139. ^ Pierce NE, Braby MF, Heath A, Ломан DJ, Mathew J, Rand DB, Травассос MA (2002). «Экология и эволюция ассоциации муравьев Lycaenidae (Lepidoptera)». Ежегодный обзор энтомологии . 47 : 733–71. DOI : 10.1146 / annurev.ento.47.091201.145257 . PMID 11729090 . 
  140. ^ Kautz S, Рубин ВЕ, Рассел JA, Moreau CS (январь 2013). «Изучение микробиома муравьев: сравнение 454 пиросеквенирования с традиционными методами для выявления бактериального разнообразия» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (2): 525–34. DOI : 10,1128 / AEM.03107-12 . PMC 3553759 . PMID 23124239 .  
  141. ^ Neuvonen MM, Tamarit D, Näslund K, Liebig J, Feldhaar H, Moran NA, Guy L, Andersson SG (декабрь 2016 г.). «Геном бактерий Rhizobiales хищных муравьев раскрывает функции гена уреазы, но не обнаруживает гены азотфиксации» . Научные отчеты . 6 (1): 39197. Bibcode : 2016NatSR ... 639197N . DOI : 10.1038 / srep39197 . PMC 5156944 . PMID 27976703 .  
  142. Перейти ↑ Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J (апрель 2005 г.). «Поведение насекомых: древесные муравьи строят ловушки для захвата добычи». Природа . 434 (7036): 973. Bibcode : 2005Natur.434..973D . DOI : 10.1038 / 434973a . PMID 15846335 . S2CID 4428574 .  
  143. Перейти ↑ Frederickson ME, Gordon DM (апрель 2007 г.). «Дьявол должен платить: цена взаимопомощи с муравьями Myrmelachista schumanni в« дьявольских садах »- это увеличение травоядности на деревьях Duroia hirsuta» . Ход работы. Биологические науки . 274 (1613): 1117–23. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0415 . PMC 2124481 . PMID 17301016 .  
  144. ^ Peakall, R .; Битти, Эй Джей; Джеймс, SH (1987). «Псевдокопуляция орхидеи муравьями-самцами: проверка двух гипотез, объясняющих редкость опыления муравьями» (PDF) . Oecologia . 73 (4): 522–524. Bibcode : 1987Oecol..73..522P . DOI : 10.1007 / BF00379410 . PMID 28311968 . S2CID 3195610 .   
  145. ^ Битти AJ, Тернбулл C, RBK, EGW (1984). «Подавление муравьями функции пыльцы: возможная причина, по которой опыление муравьями встречается редко». Американский журнал ботаники . 71 (3): 421–426. DOI : 10.2307 / 2443499 . JSTOR 2443499 . 
  146. ^ Новый, Тим Р. (2017), "Классические темы: Муравьи, растения и грибы", Mutualisms и насекомые Сохранение , Springer International Publishing, стр 63-103,. Дои : 10.1007 / 978-3-319-58292-4_4 , ISBN 9783319582917
  147. Перейти ↑ Katayama N, Suzuki N (2004). «Роль экстрафлоровых нектарников Vicia faba в привлечении муравьев и вытеснении травоядных» . Энтомологическая наука . 7 (2): 119–124. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2004.00057.x . ЛВП : 10252/00005880 . S2CID 85428729 . 
  148. ^ Fischer RC, Wanek W, Richter A, Mayer V (2003). «Кормят ли муравьи растения? Исследование с маркировкой 15 N потоков азота от муравьев к растениям в мутуализме Фидола и Пайпера » . Журнал экологии . 91 : 126–134. DOI : 10.1046 / j.1365-2745.2003.00747.x .
  149. ^ Chomicki G, Реннер SS (ноябрь 2016). «Облигатное растениеводство специализированным муравьем». Природа Растения . 2 (12): 16181. DOI : 10.1038 / nplants.2016.181 . PMID 27869787 . S2CID 23748032 .  
  150. ^ Chomicki G, M - Ханда, Реннер SS (март 2017). «Сборка муравейниковых садов: специализация мутуализма после расширения хозяев» . Ход работы. Биологические науки . 284 (1850): 20161759. DOI : 10.1098 / rspb.2016.1759 . PMC 5360912 . PMID 28298344 .  
  151. Fiala B, Maschwitz U, Pong TY, Helbig AJ (июнь 1989 г.). «Исследования ассоциации муравьёв Юго-Восточной Азии: защита деревьев Macaranga с помощью Crematogaster borneensis» . Oecologia . 79 (4): 463–470. Bibcode : 1989Oecol..79..463F . DOI : 10.1007 / bf00378662 . PMID 28313479 . S2CID 21112371 .  
  152. ^ a b Lengyel S, Gove AD, Latimer AM, Majer JD, Dunn RR (2010). «Конвергентная эволюция распространения семян муравьями, филогении и биогеографии цветковых растений: глобальный обзор». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 12 : 43–55. DOI : 10.1016 / j.ppees.2009.08.001 .
  153. Перейти ↑ Giladi I (2006). «Выбор преимуществ или партнеров: обзор доказательств эволюции мирмекохории». Ойкос . 112 (3): 481–492. CiteSeerX 10.1.1.530.1306 . DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2006.14258.x . 
  154. ^ Hanzawa FM, Битти AJ, Калвер DC (1988). «Направленное рассредоточение: демографический анализ муравьиной мутуализма». Американский натуралист . 131 (1): 1–13. DOI : 10.1086 / 284769 . S2CID 85317649 . 
  155. ^ Auld TD (1996). «Экология Fabaceae в районе Сиднея: огонь, муравьи и почвенный банк семян». Каннингемия . 4 (22).
  156. ^ Фишера RC, Ölzant С.М., Wanek Вт, Майер В (2005). «Судьба элайосом Corydalis cava в муравьиной колонии Myrmica rubra : элайосомы преимущественно скармливаются личинкам». Insectes Sociaux . 52 (1): 55–62. DOI : 10.1007 / s00040-004-0773-х . S2CID 21974767 . 
  157. ^ Хьюз л, Westoby М (1992). «Капитула на яйцах палочников и элайосомы на семенах: конвергентные приспособления для захоронения муравьями». Функциональная экология . 6 (6): 642–648. DOI : 10.2307 / 2389958 . JSTOR 2389958 . 
  158. ^ Quinet Y, N Tekule де Biseau JC (2005). «Поведенческие взаимодействия между Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) и двумя видами Nasutitermes (Isoptera: Termitidae)». Журнал поведения насекомых . 18 (1): 1–17. DOI : 10.1007 / s10905-005-9343-у . S2CID 33487814 . 
  159. ^ Жанна RL (1972). «Социальная биология неотропической осы Mischocyttarus drewseni » . Бык. Mus. Комп. Zool . 144 : 63–150.
  160. Жанна Р. (июль 1995 г.). «Собирательство на социальных осах: Agelaia не попадает в состав пищи (Hymenoptera: Vespidae)» . Журнал Канзасского энтомологического общества .
  161. ^ a b Sivinski J, Marshall S, Petersson E (1999). «Клептопаразитизм и форезия двукрылых» (PDF) . Энтомолог из Флориды . 82 (2): 179–197. DOI : 10.2307 / 3496570 . JSTOR 3496570 .  
  162. ^ Шехтер E (2000). «Какие-то странные и чудесные грибы». Микробиология сегодня . 27 (3): 116–117.
  163. ^ Андерсен С. Б., Gerritsma S, Yusah КМ, Mayntz D, Хиуел-Джонс Н.Л., Billen Дж, Бумсма JJ, Хьюз ДП (сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа» (PDF) . Американский натуралист . 174 (3): 424–33. DOI : 10.1086 / 603640 . PMID 19627240 . S2CID 31283817 .   
  164. ^ Wojcik DP (1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами» (PDF) . Энтомолог из Флориды . 72 (1): 43–51. DOI : 10.2307 / 3494966 . JSTOR 3494966 . Проверено 25 октября 2017 .  
  165. ^ Пойнар G, Yanoviak SP (2008). «Myrmeconema neotropicum ng, n. Sp., Новая тетрадонематидная нематода, паразитирующая в южноамериканских популяциях Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), с открытием очевидной паразитно-индуцированной морфы хозяина». Систематическая паразитология . 69 (2): 145–53. DOI : 10.1007 / s11230-007-9125-3 . PMID 18038201 . S2CID 8473071 .  
  166. ^ Колдуэлл JP (1996). «Эволюция мирмекофагии и ее коррелятов у ядовитых лягушек (семейство Dendrobatidae)». Журнал зоологии . 240 (1): 75–101. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  167. ^ Willis E, Oniki Y (1978). «Птицы и армейские муравьи». Ежегодный обзор экологии и систематики . 9 : 243–263. DOI : 10.1146 / annurev.es.09.110178.001331 .
  168. ^ Vellely AC (2001). «Кормление полчищ муравьев пятидесяти видами птиц в высокогорье Коста-Рики» (PDF) . Орнитология Неотропическая . 12 : 271–275 . Проверено 8 июня 2008 года .
  169. ^ Inzunza ER, Мартинес-Лейва JE, Валенсуэла-Гонсалес JE (2015). «Голуби клептопаразитируют муравьев». Юго-западный натуралист . 60 (1): 103–106. DOI : 10.1894 / MSH-03.1 . S2CID 85633598 . 
  170. ^ Wrege PH, Wikelski М, Мандель JT, Rassweiler Т, Couzin идентификатор (2005). «Муравьиные птицы паразитируют на кормящихся армейских муравьях». Экология . 86 (3): 555–559. DOI : 10.1890 / 04-1133 .
  171. ^ Свенсон JE, Янссон А, Riig R, Sandegren R (1999). «Медведи и муравьи: мирмекофагия бурых медведей в Центральной Скандинавии». Канадский журнал зоологии . 77 (4): 551–561. DOI : 10,1139 / CJZ-77-4-551 .
  172. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 619-629
  173. ^ Gottrup F, Leaper D (2004). «Заживление ран: Исторические аспекты» (PDF) . EWMA Journal . 4 (2): 5. Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2007 г.
  174. ^ Gudger EW (1925). «Зашивание ран челюстями муравьев и жуков». Журнал Американской медицинской ассоциации . 84 (24): 1861–1864. DOI : 10,1001 / jama.1925.02660500069048 .
  175. ^ Sapolsky RM (2001). Мемуары примаса: нетрадиционная жизнь невролога среди бабуинов . Саймон и Шустер. С.  156 . ISBN 978-0-7432-0241-1.
  176. ^ Уиллер WM (1910). Муравьи: их строение, развитие и поведение . Биологическая серия Колумбийского университета . 9 . Издательство Колумбийского университета . п. 10. DOI : 10.5962 / bhl.title.1937 . ISBN  978-0-231-00121-2. LCCN  10008253 // r88 . OCLC  560205 .
  177. Перейти ↑ Haddad V, Cardoso JL, Moraes RH (2005). «Описание травмы человека, вызванной ложной токандирой ( Dinoponera gigantea , Perty, 1833), с пересмотром фольклорных, фармакологических и клинических аспектов гигантских муравьев из родов Paraponera и Dinoponera (подсемейство Ponerinae)» . Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo . 47 (4): 235–238. DOI : 10.1590 / S0036-46652005000400012 . PMID 16138209 . 
  178. ^ McGain F, Винкель KD (август 2002). «Смертность от укусов муравьев в Австралии». Токсикон . 40 (8): 1095–100. DOI : 10.1016 / S0041-0101 (02) 00097-1 . PMID 12165310 . 
  179. Перейти ↑ Downes D, Laird SA (1999). «Инновационные механизмы для совместного использования выгод биоразнообразия и связанных с ним знаний» (PDF) . Центр международного экологического права. Архивировано 23 апреля 2008 года (PDF) . Проверено 8 июня 2008 года .
  180. ^ Чейни RH, Шольц E (1963). «Чай ройбуш, вклад Южной Африки в мировые напитки». Экономическая ботаника . 17 (3): 186–194. DOI : 10.1007 / BF02859435 . S2CID 37728834 . 
  181. ^ Chapman RE, Бурк AF (2001). «Влияние социальности на биологию сохранения социальных насекомых» . Письма об экологии . 4 (6): 650–662. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2001.00253.x .
  182. ^ Holldobler B, Wilson EO (2009). Суперорганизм: красота, элегантность и странность сообществ насекомых . Нью-Йорк: У.В. Нортон. п. 5 . ISBN 978-0-393-06704-0.
  183. ^ "Сколько муравьев приходится на каждого человека на земле?" . info.com. Архивировано из оригинального 13 августа 2013 года . Проверено 27 июля 2013 года .
  184. ^ DeFoliart GR (1999). «Насекомые как пища: почему важно западное отношение». Ежегодный обзор энтомологии . 44 : 21–50. DOI : 10.1146 / annurev.ento.44.1.21 . PMID 9990715 . 
  185. Перейти ↑ Bingham CT (1903). Фауна Британской Индии. Hymenoptera Том 3 . п. 311.
  186. ^ а б Бекверт Дж (1921). «Насекомые как пища: как они увеличивали запасы пищи человечества в ранние и недавние времена» . Журнал естественной истории . 21 : 191–200.
  187. ^ a b «Заметки о вредителях: Муравьи (Публикация 7411)» . Калифорнийский университет сельского хозяйства и природных ресурсов. 2007 . Проверено 5 июня 2008 года .
  188. ^ Лаббок J (1881). «Наблюдения за муравьями, пчелами и осами. IX. Цвет цветов как привлекательность для пчел: эксперименты и соображения по этому поводу». Дж. Линн. Soc. Лондон. (Зоол.) . 16 (90): 110–112. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1882.tb02275.x .
  189. Перейти ↑ Stadler B, Dixon AF (2008). Мутуализм: муравьи и их партнеры-насекомые . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-86035-2.
  190. Перейти ↑ Kennedy CH (1951). «Мирмекологическая техника. IV. Сбор муравьев путем выращивания куколок». Научный журнал Огайо . 51 (1): 17–20. hdl : 1811/3802 .
  191. ^ Wojcik DP, Берджес RJ, Blanton CM, Focks DA (2000). «Усовершенствованная и количественная методика маркировки отдельных огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Энтомолог из Флориды . 83 (1): 74–78. DOI : 10.2307 / 3496231 . JSTOR 3496231 .  
  192. ^ Дик Е, Byde А, D Клифф, Layzell Р (2004). AJ Ispeert, M. Murata, N. Wakamiya (ред.). «Техника, вдохновленная муравьями для проектирования сетей хранения данных». Труды по биологически вдохновленным подходам к передовым информационным технологиям: первый международный семинар, BioADIT 2004 LNCS 3141 : 364–379.
  193. ^ США предоставил 5803014 , Гурий A, «средства массовой информации обитания для муравьев и других беспозвоночных», выданных 8 сентября 1998, присвоенных Plant Cell Technology Inc 
  194. ^ "Муравей, Муравьи" . Коран . Сура 27. С. 18–19. Архивировано из оригинала на 2007-01-01.
  195. ^ Бухари С. «Начало творения» . Сунна . 4 Книга 54. Архивировано из оригинала на 2000-08-18.
  196. ^ См. Викиисточник: Библия (всемирный английский) / Притчи № 30:25
  197. ^ Deen MY (1990). «Исламская экологическая этика, закон и общество» (PDF) . В Engel JR, JG Engel (ред.). Этика окружающей среды и развития . Bellhaven Press, Лондон. Архивировано из оригинального (PDF) 14 июля 2011 года.
  198. ^ Balee WL (2000). «Древность традиционных этнобиологических знаний в Амазонии: семья и время тупи-гуарани». Этноистория . 47 (2): 399–422. DOI : 10.1215 / 00141801-47-2-399 . S2CID 162813070 . 
  199. ^ Cesard N, Deturche Дж, Эриксон Р (2003). "Les Insectes dans les pratiques médicinales et rituelles d'Amazonie indigène". В Motte-Florac, E., JMC Thomas (ред.). «Насекомые в традиции орале» (на французском языке). Петерс-Селаф, Париж. С. 395–406.
  200. Шмидт RJ (май 1985). «Супер-крапива. Справочник дерматолога по муравьям в растениях» . Международный журнал дерматологии . 24 (4): 204–10. DOI : 10.1111 / j.1365-4362.1985.tb05760.x . PMID 3891647 . S2CID 73875767 .  
  201. ^ Твен М (1880). «22 Шварцвальд и его сокровища» . Бродяга за границей . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510137-9. Проверено 13 декабря 2015 .
  202. Перейти ↑ Wilson, EO (25 января 2010 г.). «Первопроходец» . Житель Нью-Йорка . С. 56–62.
  203. ^ Родитель A (2003). "Огюст Форель о муравьях и неврологии" (PDF) . Канадский журнал неврологических наук . 30 (3): 284–291. DOI : 10.1017 / s0317167100002754 . PMID 12945958 .  
  204. ^ «Победители Премий за выдающиеся достижения в области программного обеспечения 1992 года» . Ассоциация индустрии программного обеспечения и информации. Архивировано из оригинала на 2009-06-11 . Проверено 3 апреля 2008 года .
  205. ^ Шарки AJC (2006). «Роботы, насекомые и интеллект роя». Обзор искусственного интеллекта . 26 (4): 255–268. DOI : 10.1007 / s10462-007-9057-у . S2CID 321326 . 

Цитированные тексты

  • Borror DJ, Triplehorn CA, Delong DM (1989). Введение в изучение насекомых, 6-е издание . Издательство колледжа Сондерс. ISBN 978-0-03-025397-3.
  • Hölldobler B, Wilson EO (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-04075-5.

дальнейшее чтение

  • Болтон, Барри (1995). Новый общий каталог муравьев мира . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-61514-4.
  • Hölldobler B, Wilson EO (1998). Путешествие к муравьям: история научных изысканий . Белкнап Пресс. ISBN 978-0-674-48526-6.
  • Hölldobler B, Wilson EO (2009). Суперорганизм: красота, элегантность и странность сообществ насекомых . ISBN Norton & Co. 978-0-393-06704-0.

внешняя ссылка

  • AntWeb от Калифорнийской академии наук
  • AntWiki - Муравьи появляются в мире
  • Информационные бюллетени по видам муравьев от Национальной ассоциации борьбы с вредителями, касающиеся Аргентины, плотника, фараона, пахучих и других видов муравьев
  • Ant Genera of the World - карты распространения
  • Супер-крапива. Руководство дерматолога по муравьям в растениях