Anthozoa является классом из морских беспозвоночных , который включает в актинии , каменистые кораллы и мягкие кораллы . Практически все взрослые антозои прикреплены к морскому дну, а их личинки могут распространяться в составе планктона . Основная единица взрослого человека - полип ; он состоит из цилиндрической колонны, увенчанной диском с центральным ртом, окруженным щупальцами. Морские анемоны в основном живут поодиночке, но большинство кораллов являются колониальными , поскольку образуются в результате образования новых полипов от первоначальной особи-основателя. Колонии укрепляются карбонатом кальция. и других материалов и принимают различные массивные, пластинчатые, кустистые или лиственные формы.
Антозоа | |
---|---|
Обнажение кораллов на Большом Барьерном рифе | |
Горгонария с расширенными полипами | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Книдария |
Класс: | Anthozoa Ehrenberg , 1834 год. |
Подклассы | |
Anthozoa входит в тип Cnidaria , который также включает медуз , коробчатых желе и паразитических Myxozoa и Polypodiozoa . Двумя основными подклассами Anthozoa являются Hexacorallia , представители которых обладают шестикратной симметрией и включают каменистые кораллы, морские анемоны, трубчатые анемоны и зоантиды ; и Octocorallia , которые имеют восьмиступенчатую симметрию и включают мягкие кораллы и горгонарии ( морские загоны , морские веера и морские кнуты ), а также морские анютины глазки . Меньший подкласс, Ceriantharia , состоит из трубчатых анемонов. Некоторые дополнительные виды также включаются как incertae sedis до тех пор, пока не будет установлено их точное таксономическое положение.
Антозои - плотоядные животные , ловящие добычу щупальцами. Многие виды дополняют свои потребности в энергии за счет фотосинтетических одноклеточных водорослей, которые живут в их тканях. Эти виды обитают на мелководье, и многие из них строят рифы. Другие виды лишены зооксантелл и, не нуждаясь в хорошо освещенных местах, обычно живут в глубоководных местах.
В отличие от других представителей этого типа, у антозоев нет стадии медузы в своем развитии. Вместо этого они выпускают в воду сперму и яйца. После оплодотворения личинки планулы составляют часть планктона. Полностью развитые личинки оседают на морском дне и прикрепляются к субстрату , претерпевая метаморфоз в полипы. Некоторые антозои могут также размножаться бесполым путем за счет бутонизации или дробления на части.
Разнообразие
Название «Anthozoa» происходит от греческих слов άνθος ( ánthos ; « цветок ») и ζώα ( zóa ; «животные»), следовательно, ανθόζωα ( антозоа ) = «цветочные животные», отсылка к цветочному виду их стадии многолетнего полипа. . [1]
Anthozoans исключительно морские, и включают в себя морские анемоны , каменистые кораллы , мягкие кораллы , морские ручки , морские веера и морские анютины глазки . Anthozoa является крупнейшим таксоном из кишечнополостных ; описано более шести тысяч одиночных и колониальных видов . Они варьируются по размеру от маленьких особей менее полусантиметра в диаметре до больших колоний в метр и более в диаметре. Они включают виды с широким спектром цветов и форм, которые создают и улучшают рифовые системы. [2] [3] Хотя рифы и мелководная среда обитают в большом количестве видов, на самом деле существует больше видов кораллов, живущих на глубокой воде, чем на мелководье, и многие таксоны за время своей эволюционной истории сместились с мелководья на глубоководные и наоборот. [4]
Филогения
Anthozoa подразделяется на три подкласса: Octocorallia , Hexacorallia и Ceriantharia , которые образуют монофилетические группы и обычно демонстрируют дифференцированное отражение симметрии структуры полипа для каждого подкласса. Отношения внутри подклассов не решены. [5]
Антозоа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исторически «Ceriantipatharia» считалась отдельным подклассом, но из двух отрядов, которые она составляла, Antipatharia теперь считается частью Hexacorallia, а Ceriantharia теперь считается независимым подклассом. Справа показаны существующие заказы. [5] [6]
К Hexacorallia относятся строители коралловых рифов : каменистые кораллы ( Scleractinia ), морские анемоны ( Actiniaria ) и зоантиды ( Zoantharia ). Генетические исследования рибосомной ДНК показали, что Ceriantharia является монофилетической группой и является самой старой, или базальной, группой среди них. [7]
Классификация согласно Мировому регистру морских видов : [8]
- подкласс Hexacorallia
- отряд Actiniaria - морские анемоны
- отряд Антипатария - черный коралл
- порядок Corallimorpharia - corallimorphs
- заказ Rugosa †
- отряд Scleractinia - каменистые кораллы
- отряд Zoantharia - зоантиды
- подкласс Octocorallia
- отряд Alcyonacea - мягкие кораллы и горгонарии
- отряд Helioporacea - синие кораллы
- порядок Pennatulacea - pennatules, морские перья, морские перья, морские анютины
- подкласс Ceriantharia - цериантарии, трубчатые анемоны
- отряд Penicillaria
- заказать Спируларию
- Anthozoa incertae sedis
- род Aiptasiodes
- отряд Auloporida †
- род Sarcinula †
Octocorallia состоит из морских загонов ( Pennatulacea ), мягких кораллов ( Alcyonacea ) и голубых кораллов ( Helioporacea ). Морские кнуты и морские вееры, известные как горгонарии , являются частью Альционеи и исторически были разделены на отдельные отряды. [6]
Ceriantharia включает родственные трубчатые анемоны. Актинии, обитающие в трубках, или цериантиды, очень похожи на морских анемонов, но принадлежат к совершенно другому подклассу антозоев. Они уединенные, живущие, погребенные в мягких отложениях. Трубчатые анемоны живут и могут попадать в трубочки, которые сделаны из волокнистого материала, который состоит из секретируемой слизи и нитей нематоцистоподобных органелл, известных как птихоцисты. [2]
Основные таксоны антозойных | |||||
---|---|---|---|---|---|
Подкласс | Заказ | Изображение | Пример | Характеристики | Распределение |
Гексакораллия | Актиниария морские анемоны | Actinostola sp. | В основном крупные одиночные полипы, прикрепленные к твердым субстратам. Часто красочный. Зооксантеллат или азооксантеллат. [2] | По всему миру на мелководье и на большой глубине, с наибольшим разнообразием в тропиках. [2] | |
Гексакораллия | Антипатария Черный коралл | Plumapathes pennacea | Кустистые колонии с тонкими ветвями. Осевой каркас из колючих ветвей темного цвета, усиленный уникальным неколлагеновым белком. Азооксантеллат. [2] | На отвесных скалах рифов или на большой глубине. [2] | |
Гексакораллия | Corallimorpharia Corallimorphs или коралловые анемоны | Discosoma sp. | Большие одиночные полипы, похожие на морских анемонов, но с короткими столбиками и большими ротовыми дисками с множеством коротких щупалец. Поймать крупную добычу и некоторые виды зооксантелл. [2] | На коралловых рифах в основном тропические. [2] | |
Гексакораллия | Ругоса Исчезнувшая | Стереолазма прямой кишки | Вымерший отряд в большом количестве в среднем ордовике - поздней перми . Одиночные или колониальные, со скелетом из кальцита. Перегородки развиваются кратно четырем. [9] | Широко распространенный. | |
Гексакораллия | Scleractinia Каменные кораллы или твердые кораллы | Грибковые грибки Tubastraea coccinea | Одиночные или колониальные кораллы самых разных размеров и форм, каменный скелет состоит из арагонита. Перегородки развиваются кратно шести. [9] Зооксантеллат или азооксантеллат. [2] | Мелководные и глубоководные среды обитания во всем мире, наибольшее разнообразие наблюдается в тропических морях. [2] | |
Гексакораллия | Зоантария Зоантиды | Коралл "Драконий глаз" Zoanthus sp. | Мелкие, преимущественно колониальные виды, соединенные цензарком или столонами. Нет твердого скелета, но некоторые включают твердое вещество в мясистую перидерму. [2] | В основном тропические, обитающие на рифах виды. [2] | |
Октокораллия | Альционацея Мягкие кораллы и горгонарии | Грибные кораллы Alcyonium digitatum | Колониальные и разнообразные, с полипами, почти полностью погруженными в толстый мясистый ценосарк. У горгонарий рогатый скелет. Зооксантеллат или азооксантеллат. [2] | Во всем мире, в основном в тропических и субтропических водах, связанных с коралловыми рифами и в глубоком море. [2] | |
Октокораллия | Голубые кораллы Helioporacea | Heliopora coerulea | Октокораллы с массивным скелетом, состоящим из арагонита, выделяемого нижней стороной ценосарка. Зооксантеллат. [10] | Heliopora coerulea - индо-тихоокеанский; другие виды происходят из Атлантики и Мадагаскара. [11] | |
Октокораллия | Pennatulacea Морские ручки, морские перья и морские анютины глазки | Ptilosarcus gurneyi | Колониальные виды, имеющие перистые, радиальные или булавовидные формы. Основная ось - один увеличенный и удлиненный полип. Имеет несколько видов специализированных полипов. Азооксантеллат. [10] | По всему миру, от нижнего прилива до 6000 м (20 000 футов) [12] | |
Ceriantharia | Penicillaria Трубчатые анемоны | Арахнантус сарси | Одиночные особи с двумя кольцами щупалец, обитающие в фиброзных трубках в мягком осадке. От Spirularia отличается анатомией и книдом. [13] | В мягком осадке по всему миру. [14] | |
Ceriantharia | Спирулярии трубчатые анемоны | Цериантус filiformis | Одиночные особи с двумя кольцами щупалец, живущие в фиброзных трубках. От Penicillaria отличается анатомией и книдом. [13] | В мягком осадке по всему миру. [14] |
Анатомия
Основная форма тела антозоя - полип . Он состоит из трубчатой колонны, увенчанной уплощенной областью, ротовым диском, с центральным отверстием; рот окружает завиток щупалец. У одиночных особей основанием полипа является диск стопы или педали , который прикрепляется к субстрату , тогда как у колониальных полипов основание соединяется с другими полипами в колонии. [2]
Рот ведет в трубчатую глотку, которая спускается на некоторое расстояние в тело, прежде чем открывается в кишечник, иначе известный как желудочно-сосудистая полость , которая занимает внутреннюю часть тела. Внутреннее напряжение превращает рот в форму щели, а концы щели ведут в две бороздки в стенке глотки, называемые сифоноглифами . Кишечник подразделяется на несколько вертикальных перегородок, известных как брыжейки или перегородки. Некоторые из них простираются от стенки тела до глотки и известны как «полные перегородки», в то время как другие не простираются так далеко и являются «неполными». Перегородки также прикрепляются к оральному и педальному дискам. [2]
Стенка тела состоит из слоя эпидермиса, желеобразного слоя мезоглеи и внутренней гастродермы ; перегородки представляют собой складки стенки тела и состоят из слоя мезоглоев, зажатого между двумя слоями гастродермы. У некоторых таксонов мышцы сфинктера в мезоглее смыкаются над ротовым диском и удерживают полип полностью втянутым. Щупальца содержат отростки кишечнополостных, а на стенках имеются листы продольных мускулов. Оральный диск имеет радиальные мышцы в эпидермисе, но большинство мышц в столбе являются гастродермальными и включают сильные втягивающие мышцы рядом с перегородками. Количество и расположение перегородок, а также расположение этих втягивающих мышц важны при классификации антозойных. [2]
Щупальца вооружены нематоцистами , ядовитыми клетками, которые можно использовать как гарпун, чтобы ловить и подчинять добычу. Их необходимо заменить после обжига, что занимает около 48 часов. У некоторых морских анемонов есть круг из акрохагов за пределами щупалец; эти длинные выступы вооружены нематоцистами и действуют как оружие. Другой вид оружия - это аконтия с аналогичным вооружением (нитевидные защитные органы), которые можно выдавить через отверстия в стене колонны. Некоторые каменные кораллы используют нагруженные нематоцистами «щупальца-уборщики» в качестве защиты от вторжения других особей. [2]
Многие антозои являются колониальными и состоят из множества полипов общего происхождения, соединенных живым материалом. Самая простая схема - это когда столон проходит вдоль субстрата в виде двумерной решетки с полипами, отпочковывающимися через определенные промежутки времени. В качестве альтернативы полипы могут отпочковываться от листа живой ткани, ценосарка , который соединяет полипы и прикрепляет колонию к субстрату. Ценосарк может состоять из тонкой мембраны, из которой выступают полипы, как у большинства каменных кораллов, или из толстой мясистой массы, в которую полипы погружены отдельно от ротовых дисков, как у мягких кораллов. [2]
Скелет каменистого коралла в отряде Scleractinia секретируется эпидермисом нижней части полипа; это образует кораллит , чашеобразную полость из карбоната кальция , в которой находится полип. У колониальных кораллов после роста полипа путем бутонизации образуются новые кораллиты, при этом поверхность скелета покрывается слоем ценосарка. Эти колонии принимают различные массивные, ветвящиеся, листообразные и покрытые коркой формы. [15] Мягкие кораллы подкласса Octocorallia также являются колониальными и имеют скелет, образованный из мезоглоэальной ткани, часто усиленной известковыми спикулами или роговым материалом, а некоторые имеют стержневидные опоры внутри. [16] Другие антозои, такие как актинии, обнажены; они опираются на гидростатический каркас для поддержки. У некоторых из этих видов есть липкий эпидермис, к которому прилипают песчинки и фрагменты раковин, и зоантиды включают эти вещества в свою мезоглею. [2]
Биология
Большинство антозоев - условные хищники , ловящие добычу, которая дрейфует в пределах досягаемости их щупалец. Добычу защищают с помощью липкой слизи, спироцист (неядовитых гарпунных клеток) и нематоцист (ядовитых гарпунных клеток). Затем щупальца изгибаются, чтобы протолкнуть более крупную добычу в рот, в то время как меньшая, размером с планктон, добыча перемещается ресничками к кончику щупалец, которые затем вставляются в рот. Рот может растягиваться, чтобы вместить большие предметы, а у некоторых видов губы могут расширяться, чтобы помочь поймать добычу. Затем глотка захватывает добычу, которая смешивается со слизью и медленно проглатывается за счет перистальтики и действия ресничек. Когда пища достигает кишечника, внеклеточное пищеварение инициируется выделением нематоцист на основе перегородок и высвобождением ферментов. Частично переваренные пищевые фрагменты циркулируют в кишечнике с помощью ресничек, и отсюда они поглощаются фагоцитозом гастродермальными клетками, выстилающими полость. [2]
Большинство антозоев дополняют свое хищничество путем включения в свои ткани некоторых одноклеточных фотосинтезирующих организмов, известных как зооксантеллы (или в некоторых случаях зоохлореллы ); многие таким образом удовлетворяют большую часть своих потребностей в питании. В этих симбиотических отношениях зооксантеллы получают выгоду от использования азотистых отходов и углекислого газа, производимого хозяином, в то время как книдарий получает фотосинтетическую способность и повышенное производство карбоната кальция, вещества, имеющего большое значение для каменистых кораллов. [17] Присутствие зооксантелл не является постоянной взаимосвязью. При некоторых обстоятельствах симбионты могут быть изгнаны, и другие виды могут позже занять их место. Поведение антозоя также может быть затронуто, поскольку он предпочитает селиться в хорошо освещенном месте и конкурировать со своими соседями за свет, чтобы позволить фотосинтезу происходить. Если антозойный обитает в пещере или другом темном месте, симбионт может отсутствовать у видов, которые в освещенном солнцем месте обычно получают от него пользу. [18] Антозои, живущие на глубине более 50 м (200 футов), относятся к азооксантеллатам, потому что для фотосинтеза недостаточно света. [4]
Обладая продольными, поперечными и радиальными мышцами, полипы могут удлиняться и укорачиваться, изгибаться и скручиваться, раздуваться и сдуваться, а также расширять и сокращать свои щупальца. Большинство полипов расширяются, чтобы питаться, и сокращаются, когда их потревожили, часто инвагинируя ротовые диски и щупальца в столб. Сокращение достигается путем откачивания жидкости из кишечника и рефляции путем втягивания ее - задача, выполняемая сифоноглифами в глотке, которые выстланы бьющимися ресничками. Большинство антозоидов прикрепляются к субстрату своими педальными дисками, но некоторые способны отделяться и двигаться, в то время как другие зарываются в отложения. Движение может быть пассивным с течением или, в случае морских анемонов, может включать ползание по поверхности на их основании. [2]
Газообмен и выделение осуществляются путем диффузии через щупальца, а также внутреннюю и внешнюю стенки тела, чему способствует движение жидкости, переносимой по этим поверхностям ресничками. Сенсорная система состоит из простых нервных сетей в гастродерме и эпидермисе, но нет специализированных органов чувств. [2]
Anthozoans демонстрируют большие способности к регенерации; утраченные части быстро отрастают, и морской анемон Aiptasia pallida можно вивисектировать в лаборатории, а затем вернуть в аквариум, где он заживет. Они способны к множеству бесполых способов размножения, включая фрагментацию , продольное и поперечное деление и почкование . [2] Морские анемоны, например, могут ползать по поверхности, оставляя после себя отдельные части педального диска, которые развиваются в новых клональных особей. Виды Anthopleura делятся продольно, отделяясь друг от друга, в результате чего образуются группы особей с идентичной окраской и рисунком. [19] Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , с рудиментарной полосой щупалец, появляющейся на столбике до того, как морская ветреница разрывается на части. [20] Зоантиды способны давать отпрыск новых особей. [21]
Большинство антозоев однополые, но некоторые каменные кораллы - гермафродиты . Половые клетки берут начало в энтодерме и перемещаются в гастродерму, где дифференцируются. Когда они созревают, они попадают в кишечник, а оттуда в открытое море, а оплодотворение происходит извне. [2] Чтобы сделать оплодотворение более вероятным, кораллы выделяют огромное количество гамет , и многие виды синхронизируют свое высвобождение в зависимости от времени суток и фазы луны. [22]
Зигота развивается в Planula личинку , которая плавает с помощью ресничек и образует часть планктона на некоторое время , прежде чем остановиться на морской день и изменяясь в полип несовершеннолетних. Некоторые планулы содержат желточный материал, а другие - зооксантеллы, и эти приспособления позволяют этим личинкам поддерживать себя и распространяться более широко. [2] Планулы каменистого коралла Pocillopora damicornis , например, содержат богатые липидами желтки и остаются жизнеспособными в течение 100 дней, прежде чем им потребуется осесть. [23]
Экология
Коралловые рифы - одни из самых биоразнообразных мест обитания на Земле, в которых обитает большое количество видов кораллов, рыб , моллюсков , червей , членистоногих , морских звезд , морских ежей , других беспозвоночных и водорослей . Из-за потребностей кораллов в фотосинтезе они обитают на мелководье и на многих из этих окраинных территорий. [24] Коралловые рифы с трехмерной структурой представляют собой очень продуктивные экосистемы; они предоставляют пищу своим обитателям, укрытия различных размеров, подходящие для многих организмов, места для сидения, препятствия для крупных хищников и твердые конструкции, на которых они могут расти. Они используются в качестве нерестилищ и питомников для многих видов пелагических рыб, и они влияют на продуктивность океана на многие мили вокруг. [25] Anthozoans охотятся на животных меньшего размера, чем они есть, и сами их едят такие животные, как рыбы, крабы, ракушки, улитки и морские звезды. Их среда обитания легко нарушается внешними факторами, которые нарушают баланс экосистемы. В 1989 году инвазивная морская звезда терновый венец ( Acanthaster planci ) вызвала хаос в Американском Самоа , убив 90% кораллов на рифах. [26]
Кораллы, растущие на рифах, называются герматипными , а кораллы, растущие в других местах, называются аерматипными. Большинство последних относятся к азооксантеллатам и обитают как в мелководных, так и в глубоководных средах обитания. В глубоком море они разделяют экосистему с мягкими кораллами, многощетинковыми червями , другими червями, ракообразными, моллюсками и губками . В Атлантическом океане холодноводный коралл Lophelia pertusa образует обширные глубоководные рифы, на которых обитают многие другие виды. [27]
Другая фауна, такая как гидрозоа , мшанки и хрупкие звезды , часто обитает среди ветвей горгониевых и коралловых колоний. [28] карликовый конек не только делают некоторые виды медуз его дома, но близко напоминает свой хозяин , и, таким образом , хорошо замаскирован. [29] Некоторые организмы имеют обязательные отношения со своими хозяевами. Моллюск Simnialena marferula встречается только на морском хлысте Leptogorgia virgulata , имеет такой же цвет и улавливает свои защитные химические вещества, а голожаберник Tritonia wellsi - еще один облигатный симбионт , его перистые жабры напоминают щупальца полипов. [30]
Некоторые виды морских анемонов являются комменсальными с другими организмами. Некоторые крабы и раки-отшельники ищут морских анемонов и кладут их на свои раковины для защиты, а рыбы, креветки и крабы живут среди щупалец анемонов, получая защиту, находясь в непосредственной близости от жалящих клеток. Некоторые амфиподы обитают внутри кишечнополостных анемонов. [31] Несмотря на свои ядовитые клетки, актинии едят рыбы, морские звезды, черви, морские пауки и моллюски. Морской слизень Aeolidia papillosa питается агрегирующим анемоном ( Anthopleura elegissima ), накапливая нематоцисты для собственной защиты. [31]
Палеонтология
Считается, что несколько вымерших отрядов кораллов палеозойской эры 570–245 миллионов лет назад были близки к предкам современных склерактиний: [32] [33]
- Нумидиафиллида †
- Килбухофиллиды †
- Гетерокораллия †
- Ругоса †
- Гелиолитиды †
- Табулата †
- Котониида †
- Табулокониды †
Все это кораллы, соответствующие временной шкале летописи окаменелостей . С легко сохранившимися твердыми известковыми скелетами они составляют большинство окаменелостей антозойских особей.
Хронология основных летописей окаменелостей кораллов и их развития с 650 млн лет назад до настоящего времени. [34] [35] | редактировать |
Взаимодействие с людьми
Коралловые рифы и мелководная морская среда находятся под угрозой не только из-за природных явлений и повышения температуры моря, но и из-за таких антропогенных проблем, как загрязнение , осаждение и разрушительные методы рыболовства. Загрязнение может быть результатом стока с земли сточных вод, сельскохозяйственных продуктов, топлива или химикатов. Они могут напрямую убивать или наносить вред морским обитателям, или могут способствовать росту водорослей, которые душат местные виды, или формировать цветение водорослей с широким спектром последствий. Разливы нефти в море могут загрязнить рифы, а также повлиять на яйца и личинки морских обитателей, дрейфующих у поверхности. [36]
Кораллы собирают для торговли в аквариумах, и при этом можно не заботиться о долгосрочном выживании рифа. Рыболовство среди рифов затруднено, траление наносит много механических повреждений. В некоторых частях мира взрывчатые вещества используются для вытеснения рыбы с рифов, и цианид может использоваться для той же цели; обе практики не только без разбора убивают обитателей рифов, но также убивают или повреждают кораллы, иногда вызывая у них такой стресс, что они изгоняют свои зооксантеллы и обесцвечиваются . [36]
Среды обитания глубоководных кораллов также находятся под угрозой из-за деятельности человека, особенно в результате неизбирательного траления. Эти экосистемы мало изучены, но в постоянной темноте и низких температурах животные растут и созревают медленно, а рыбы, которую стоит поймать, относительно меньше, чем в освещенных солнцем водах наверху. Насколько глубоководные коралловые рифы являются безопасным местом расселения молоди рыб, не установлено, но они могут иметь важное значение для многих холодноводных видов. [37]
Рекомендации
- ^ "Anthozoa: этимология" . Прекрасный словарь . Проверено 25 июня 2017 года .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. С. 112–148. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ Кроутер, А.Л. (2011). «Класс Anthozoa Ehrenberg, 1834 г.» (PDF) . В Z.-Q. Чжан (ред.). Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Zootaxa . 3148 . С. 19–23. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.5 .
- ^ а б Вудли, Шерил М .; Даунс, Крейг А .; Брукнер, Эндрю В .; Портер, Джеймс У .; Галлоуэй, Сильвия Б. (2016). Болезни кораллов . Джон Вили и сыновья. п. 416. ISBN 978-0-8138-2411-6.
- ^ а б Stampar, SN; Маронна, ММ; Китахара, МВ; Реймер, JD; Морандини, AC (март 2014 г.). "Быстро развивающаяся митохондриальная ДНК в цериантарии: отражение гексакораллий парафилий?" . PLOS One . 9 (1): e86612. Bibcode : 2014PLoSO ... 986612S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0086612 . PMC 3903554 . PMID 24475157 .
- ^ а б Дэйли, М .; Бруглер, депутат; Картрайт, П .; Коллинз, АГ; Доусон, Миннесота; Fautin, DG; Франция, Южная Каролина; Макфадден, CS; Опреско, DM; Rogriguez, E .; Романо, SL; Ставка, JL (2007). «Тип Cnidaria: обзор филогенетических закономерностей и разнообразия через 300 лет после Линнея» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 1–766. DOI : 10.5281 / zenodo.180149 .
- ^ Чен, Калифорния; DM Odorico; M. ten Lohuis; ДЖЕН Верон; DJ Miller (июнь 1995 г.). «Систематические отношения внутри Anthozoa (Cnidaria: Anthozoa) с использованием 5'-конца 28S рДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (2): 175–183. DOI : 10.1006 / mpev.1995.1017 . PMID 7663762 .
- ^ Хуксема, Берт (2013). «Антозоа» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 24 апреля 2015 .
- ^ а б Тейлор, Пол Д .; Льюис, Дэвид Н. (2007). Ископаемые беспозвоночные . Издательство Гарвардского университета. п. 25. ISBN 978-0-674-02574-5.
- ^ а б Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Holt-Saunders International. С. 168–169. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Фабрициус, Катарина; Олдерслейд, Филипп (2001). Мягкие кораллы и морские фанаты: полное руководство по тропическим мелководным родам центрально-западной части Тихого океана, Индийского океана и Красного моря . Австралийский институт морских наук. п. 6. ISBN 978-0-642-32210-4.
- ^ Уильямс, GC (2011). «Мировое разнообразие морских загонов (Cnidaria: Octocorallia: Pennatulacea)» . PLOS One . 6 (7): e22747. Bibcode : 2011PLoSO ... 622747W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022747 . PMC 3146507 . PMID 21829500 .
- ^ а б Гоффредо, Стефано; Дубинский, Звезды (2016). Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер . Издательство Springer International. п. 66. ISBN 978-3-319-31305-4.
- ^ а б Fautin, Daphne G .; Вестфол, Джейн А .; Картрайт, Полин; Дэли, Мэримеган; Виттенбах, Чарльз Р. (2007). Биология Coelenterate 2003: Тенденции в исследованиях Cnidaria и Ctenophora . Springer Science & Business Media. п. 261. ISBN. 978-1-4020-2762-8.
- ^ «Кораллы: как растут каменистые кораллы? Какие формы они принимают?» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 . Дата обращения 13 июня 2017 .
- ^ «Введение в Octocorallia» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Дата обращения 13 июня 2017 .
- ^ Вклад в информационный бюллетень BUFUS, Полевая экскурсия в провинцию Милн-Бей - Папуа-Новая Гвинея, Мадл и Ип 2000
- ^ Свет, Сол Фелти (2007). Руководство Лайт и Смита: Приливные беспозвоночные от Центральной Калифорнии до Орегона . Калифорнийский университет Press. п. 176. ISBN. 978-0-520-23939-5.
- ^ Геллер, Джонатан Б .; Фитцджеральд, Лори Дж .; Кинг, Чад Э. (2005). "Деление морских анемонов: интегративные исследования эволюции жизненного цикла1" . Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 615–622. DOI : 10.1093 / ICB / 45.4.615 . PMID 21676808 .
- ^ Гоффредо, Стефано; Дубинский, Звы, ред. (2016). Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер . Издательство Springer International. п. 240. ISBN 978-3-319-31305-4.
- ^ Осторожно, Том. «Узнайте о морских анемонах и родственниках: размножение: бесполое» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинала на 6 июня 2017 года . Проверено 15 июня 2017 года .
- ^ «Кораллы: как кораллы размножаются?» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 . Проверено 17 июня 2017 года .
- ^ Ричмонд, Р. Х. (1987). «Энергетика, компетентность и распространение личинок планулы коралла Pocillopora damicornis на большие расстояния ». Морская биология . 93 (4): 527–533. DOI : 10.1007 / BF00392790 .
- ^ «Кораллы: важность коралловых рифов» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 . Проверено 17 июня 2017 года .
- ^ Сорокин, Юрий Иванович (2013). Экология коралловых рифов . Springer Science & Business Media. С. 1–3. ISBN 978-3-642-80046-7.
- ^ «Кораллы: естественные угрозы коралловым рифам» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 . Проверено 17 июня 2017 года .
- ^ Робертс, Дж. Мюррей (2009). Холодноводные кораллы: биология и геология местообитаний глубоководных кораллов . Издательство Кембриджского университета. п. 152. ISBN. 978-0-521-88485-3.
- ^ Хейвуд, Мартин; Сью Уэллс (1989). Справочник морских беспозвоночных . Tetra Press: Salamander Books Ltd. стр. 208 . ISBN 978-3-89356-033-2.
- ^ Агбаяни, Эли. «Гиппокамп барджибанти, карликовый морской конек» . FishBase . Проверено 18 июня +2017 .
- ^ Рупперт, Эдвард Э .; Ричард С. Фокс (1988). Приморские животные юго-востока: справочник по обычным мелководным беспозвоночным юго-восточного Атлантического побережья . Пресса Университета Южной Каролины. п. 124 . ISBN 9780872495357.
- ^ а б Ван-Прат, М. (1985). Успехи в морской биологии . Академическая пресса. С. 92–93. ISBN 978-0-08-057945-0.
- ^ Оливер В.А. младший (1996). «Происхождение и взаимоотношения палеозойских коралловых групп и происхождение склерактиний». В Стэнли, GDJ (ред.). Палеобиология и биология кораллов . Документы Палеонтологического общества . 1 . Колумбус, Огайо: Палеонтологическое общество. С. 107–134. DOI : 10.1017 / S1089332600000073 .
- ^ Котрц, Бен (2005). «Anthozoa: подгруппы» . Ископаемые группы . Бристольский университет. Архивировано из оригинала на 2009-09-27 . Проверено 10 апреля 2007 .
- ^ Ваггонер, Бен М. (2000). Смит, Дэвид; Коллинз, Аллен (ред.). «Anthozoa: летопись окаменелостей» . Anthozoa . UCMP . Дата обращения 9 марта 2020 .
- ^ Оливер, Уильям А. младший (2003). «Кораллы: Таблица 1» . Ископаемые группы . USGS . Архивировано из оригинала 9 января 2009 года . Дата обращения 9 марта 2020 .
- ^ а б «Кораллы: антропогенные угрозы кораллам» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 . Дата обращения 13 июня 2017 .
- ^ Робертс, Дж. Мюррей (2009). Холодноводные кораллы: биология и геология местообитаний глубоководных кораллов . Издательство Кембриджского университета. п. 163. ISBN. 978-0-521-88485-3.
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Anthozoa на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Anthozoa в Wikispecies