Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Паукообразный ( / ə г æ к п ɪ д ə / ) является классом совместных двуногих беспозвоночных животных ( членистоногих ), в Подтипе Хелицерового . Арахниды включают отряды, содержащие пауков (самый большой отряд), скорпионов , клещей , клещей , сборщиков урожая и солифуги . [1] В 2019 году молекулярно-филогенетическое исследование также выявило подковообразных крабовв Арахниде. [2]

Почти все взрослые паукообразные имеют восемь ног , хотя передняя пара ног у некоторых видов превратилась в сенсорную функцию, в то время как у других видов различные придатки могут вырасти достаточно большими, чтобы появиться дополнительные пары ног. Термин происходит от греческого слова ἀράχνη ( архна ) из мифа о высокомерном человеке-ткачихе Арахне , который превратился в паука. [3]

Почти все современные паукообразные - наземные , обитающие в основном на суше. Однако некоторые населяют пресноводную среду, а также, за исключением пелагиали , морскую среду. Они насчитывают более 100 000 названных видов .

Морфология [ править ]

Основные характеристики паукообразных включают четыре пары ног (1) и тело, разделенное на две тагматы : головогрудь (2) и брюшко (3).

Почти все взрослые паукообразные имеют восемь ног, в отличие от взрослых насекомых, у которых у всех шесть ног. Однако у паукообразных есть еще две пары придатков, приспособленных для питания, защиты и сенсорного восприятия. Первая пара, хелицеры , служат питанием и защитой. Следующая пара придатков, педипальпы , приспособлена для кормления, передвижения и / или репродуктивных функций. У Solifugae щупики очень похожи на ноги, так что кажется, что у этих животных десять ног. У личинок клещей и Ricinulei всего шесть ног; четвертая пара обычно появляется, когда они линяют в нимф. Однако клещи разнообразны: есть не только восемь, но и взрослые клещи с шестью или даже четырьмя ногами. [4]

Кроме того, паукообразных отличается от насекомых тем, что у них нет антенн и крыльев . Их тело состоит из двух тагмат , называемых просома , или головогруди , и опистосома , или брюшная полость . (Однако в настоящее время нет ни окаменелостей, ни эмбриологических доказательств того, что паукообразные когда-либо имели отдельное грудное деление, поэтому обоснованность термина цефалоторакс, который означает слитый головной мозг , или голову, и грудную клетку,, был задан вопрос. Есть также аргументы против использования слова «брюшко», так как опистосома многих паукообразных содержит органы, нетипичные для брюшной полости, такие как сердце и органы дыхания. [5] ) Просома, или головогрудь, обычно покрыта одним несегментированным панцирем. Брюшко сегментировано у более примитивных форм, но во многих группах наблюдается различная степень слияния сегментов. Обычно он делится на предабдомен и постабдомен, хотя это ясно видно только у скорпионов, а в некоторых отрядах, таких как Акари , части живота полностью слиты. [6] тельсон присутствует в скорпионов, где она была модифицирована с жалом, и в шизомиды, штыревые скорпионови Палпигради. [7]

Как и все членистоногие, паукообразные имеют экзоскелет , а также внутреннюю структуру из хрящевидной ткани, называемой эндостернитом , к которой прикреплены определенные группы мышц. Эндостернит у некоторых Opiliones даже кальцинирован . [8]

Передвижение [ править ]

У большинства паукообразных отсутствуют мышцы- разгибатели в дистальных суставах их придатков. Пауки и скорпионы вытягивают конечности гидравлически, используя давление своей гемолимфы . [9] Солифуги и некоторые сборщики урожая вытягивают колени за счет использования высокоэластичных утолщений в суставной кутикуле. [9] Скорпионы , псевдоскорпионы и некоторые сборщики урожая развили мышцы, которые расширяют сразу два сустава ног (бедро-надколенник и надколенник-большеберцовая кость). [10] [11] Однако эквивалентные суставы педипальп скорпионов растягиваются за счет упругой отдачи. [12]

Физиология [ править ]

Есть характеристики, которые особенно важны для наземного образа жизни паукообразных, такие как внутренние дыхательные поверхности в форме трахей или преобразование книжной жабры в книжное легкое , внутреннюю серию сосудистых пластинок, используемых для газообмена с воздухом. [13] В то время как трахеи часто представляют собой отдельные системы трубок, похожие на те, что у насекомых, рицинулеиды, псевдоскорпионы и некоторые пауки обладают решетчатыми трахеями, в которых несколько трубок образуют пучок из небольшой камеры, соединенной с дыхальцем.. Этот тип трахеальной системы почти наверняка произошел от книжных легких и указывает на то, что трахеи паукообразных не гомологичны трахеям насекомых. [14]

Дальнейшая адаптация к земной жизни - это придатки, модифицированные для более эффективного передвижения на суше, внутреннее оплодотворение, особые органы чувств и сохранение воды, усиленное эффективными выделительными структурами, а также восковым слоем, покрывающим кутикулу.

Экскреторные железы паукообразных включают до четырех пар тазовых желез вдоль стороны просомы и одну или две пары мальпигиевых канальцев , впадающих в кишечник. У многих паукообразных есть только один или другой тип выделительной железы, хотя у некоторых есть и то, и другое. Основным азотистым продуктом жизнедеятельности паукообразных является гуанин . [14]

Кровь паукообразных различается по составу в зависимости от режима дыхания. Паукообразным с эффективной трахеальной системой не требуется переносить кислород в кровь, и у них может быть ослабленная система кровообращения. Однако у скорпионов и некоторых пауков в крови содержится гемоцианин , пигмент на основе меди, функция которого аналогична гемоглобину позвоночных. Сердце находится в передней части живота, и может или не может быть сегментирован. У некоторых клещей вообще нет сердца. [14]

Диета и пищеварительная система [ править ]

Паукообразные в основном плотоядные , питаясь предварительно переваренными телами насекомых и других мелких животных. Только уборщики урожая и клещи , такие как клещ домашней пыли , могут проглатывать твердые частицы пищи и, таким образом, подвергаться воздействию внутренних паразитов [15], хотя для пауков нередко поедают собственный шелк. Некоторые группы выделяют яд из специализированных желез, чтобы убить добычу или врагов. Некоторые клещи и клещи являются паразитами , некоторые из них являются переносчиками болезней .

Паукообразные производят пищеварительный сок в желудке и используют педипальпы и хелицеры, чтобы обливать ими свою мертвую добычу. Пищеварительные соки быстро превращают добычу в бульон с питательными веществами, которые паукообразный засасывает в пребуккальную полость, расположенную непосредственно перед ртом. Позади рта находится мускулистая склеротизованная глотка , которая действует как насос, всасывая пищу через рот в пищевод и желудок . У некоторых паукообразных пищевод также действует как дополнительный насос.

Желудок трубчатой ​​формы с множеством дивертикулов, простирающихся по всему телу. Желудок и его дивертикулы производят пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества из пищи. Он проходит через большую часть тела и соединяется с короткой склеротизированной кишкой и анусом в задней части живота. [14]

Чувства [ править ]

У паукообразных есть два типа глаз: боковые и срединные глазки . Боковые глазки произошли от сложных глаз и могут иметь тапетум , который увеличивает способность собирать свет. За исключением скорпионов, у которых может быть до пяти пар боковых глазков, никогда не бывает больше трех пар. Срединные глазки развиваются из поперечной складки эктодермы . Предки современных паукообразных, вероятно, имели оба типа, но у современных часто отсутствует тот или иной тип. [15] роговицы глаза также действует как линза, и непрерывна кутикулы тела. Под ним - прозрачное стекловидное тело, а затем сетчатка.и, если есть, тапетум. У большинства паукообразных сетчатка, вероятно, не имеет достаточного количества светочувствительных клеток, чтобы глаза могли формировать правильное изображение. [14]

Помимо глаз, почти у всех паукообразных есть еще два типа органов чувств. Самыми важными для большинства паукообразных являются тонкие сенсорные волоски, покрывающие тело и придающие животному ощущение осязания. Они могут быть относительно простыми, но многие паукообразные также обладают более сложными структурами, называемыми трихоботриями .

Наконец, щелевые органы чувств представляют собой щелевидные ямки, покрытые тонкой мембраной. Внутри ямки небольшой волосок касается нижней стороны мембраны и обнаруживает ее движение. Считается, что щелевые органы чувств участвуют в проприоцепции и, возможно, также в слухе. [14]

Воспроизведение [ править ]

У паукообразных может быть одна или две гонады , которые расположены в брюшной полости. Генитальное отверстие обычно находится на нижней стороне второго сегмента брюшной полости. У большинства видов самец передает сперму самке в пакете или сперматофоре . Сложные ритуалы ухаживания эволюционировали у многих паукообразных, чтобы гарантировать безопасную доставку спермы самке. [14] Представители многих отрядов демонстрируют половой диморфизм. [16]

Паукообразные обычно откладывают желточные яйца , из которых вылупляются незрелые особи, похожие на взрослых особей. Скорпионы, однако, могут быть яйцеживородящими или живородящими , в зависимости от вида, и живут детенышами. У большинства паукообразных только самки обеспечивают родительскую заботу, за исключением сборщиков урожая. [ необходима цитата ]

Таксономия и эволюция [ править ]

Филогения [ править ]

В филогенетических отношениях между основными подразделениями членистоногих были предметом серьезных исследований и споров на протяжении многих лет. Примерно с 2010 года возник консенсус, основанный как на морфологических, так и на молекулярных данных. Существующие (живые) членистоногие представляют собой монофилетическую группу и делятся на три основные клады: хелицераты (включая паукообразных), панкреловидные ( парафилетические ракообразные плюс насекомые и их союзники) и многоножки (многоножки, многоножки и союзники). [17] [18] [19] [20] [21] Три группы связаны, как показано на кладограмме ниже. [19]Включение таксонов ископаемых коренным образом не меняет эту точку зрения, хотя и вводит некоторые дополнительные базальные группы. [22]

Существующие хелицераты включают две морские группы: морские пауки и подковообразные крабы, а также наземные паукообразные. Считалось, что они связаны, как показано ниже. [18] [21] (Pycnogonida (морские пауки) могут быть исключены из хелицератов, которые затем идентифицируются как группа, обозначенная как «Euchelicerata». [23] ) Анализ 2019 года гнездится Xiphosura глубоко внутри пауков. [2]

По состоянию на март 2016 года выяснение отношений между паукообразными оказалось трудным , и последовательные исследования дали разные результаты. Исследование 2014 года, основанное на самом большом на сегодняшний день наборе молекулярных данных, пришло к выводу, что существуют систематические конфликты в филогенетической информации, особенно затрагивающие отряды Acariformes , Parasitiformes и Pseudoscorpiones , которые имеют гораздо более высокие темпы эволюции. Анализ данных с использованием наборов генов с разными темпами эволюции дал взаимно несовместимые филогенетические деревья.. Авторы отдавали предпочтение взаимоотношениям, показываемым более медленно развивающимися генами, которые демонстрировали монофилию Chelicerata, Euchelicerata и Arachnida, а также некоторых клад внутри паукообразных. На приведенной ниже диаграмме обобщены их выводы, основанные в основном на 200 наиболее медленно развивающихся генах; пунктирные линии представляют неопределенное размещение. [21]

Hubbardia pentapeltis ( Шизомида )

Tetrapulmonata , в данном случае состоящая из Araneae , Amblypygi и Thelyphonida ( Schizomida не была включена в исследование), получила сильную поддержку. Добавление Scorpiones в кладу под названием Arachnopulmonata также получило широкую поддержку. Псевдоскорпионы также могут принадлежать сюда, возможно, как сестра Скорпионов. Несколько неожиданно появилась поддержка клады, состоящей из Opiliones , Ricinulei и Solifugae , комбинации, не обнаруженной в большинстве других исследований. [21]

В начале 2019 года молекулярно-филогенетический анализ показал, что подковообразные крабы, Xiphosura , являются сестринской группой Ricinulei. Он также группировал псевдоскорпионов с клещами и клещами, что, по мнению авторов, могло быть связано с притяжением длинных ветвей . [2]

Морфологический анализ, включая окаменелости, имеет тенденцию восстанавливать Tetrapulmonata, включая вымершую группу Haptopoda , [24] [25] [26] [27] [28], но восстанавливает другие порядковые отношения с низкой поддержкой.

История окаменелостей [ править ]

Ископаемое Goniotarbus angulatus ( Phalangiotarbi )
Ископаемое Kreischeria (Trigonotarbida)

Uraraneida является вымершим порядком паука как паукообразные из девонских и перми . [29]

У ископаемого паукообразного в янтаре возрастом 100 миллионов лет (Mya) из Мьянмы, Chimerarachne yingi , есть прядильные кольца (для производства шелка); у него также есть хвост, как у палеозойской Uraraneida, примерно на 200 миллионов лет после других известных ископаемых с хвостами. Ископаемые остатки напоминают самых примитивных пауков - мезотел . [30] [24]

Таксономия [ править ]

Eukoenenia spelaea ( Пальпигради )

Подразделения паукообразных обычно рассматриваются как отряды . Исторически клещи и клещи рассматривались как единый отряд, Acari. Однако молекулярные филогенетические исследования показывают, что эти две группы не образуют единую кладу, а морфологическое сходство связано с конвергенцией. В настоящее время их обычно рассматривают как два отдельных таксона - Acariformes, клещей, и Parasitiformes, клещей, - которые можно отнести к отрядам или надотрядам. Подразделения паукообразных перечислены ниже в алфавитном порядке; количество видов приблизительное.

  • Acariformes - клещи (32000 видов)
  • Амблипиги - безхвостые хлыстовые скорпионы с «тупым крупом», передние ноги которых видоизменены в сенсорные структуры, похожие на хлыст, длиной 25 см и более (153 вида).
  • Araneae - пауки (40 000 видов)
  • † Haptopoda - вымершие паукообразные, по-видимому, часть Tetrapulmonata , группа, включающая пауков и скорпионов-хлыстов (1 вид)
  • Opilioacariformes - клещи-уборщики (10 родов)
  • Opiliones - фалангиды, сборщики урожая или длинноногие папочки (6300 видов)
  • Palpigradi - скорпионы-микрочипы (80 видов)
  • Parasitiformes - клещи (12000 видов)
  • † Phalangiotarbi - вымершие паукообразные с неопределенным родством (30 видов)
  • Pseudoscorpionida - псевдоскорпионы (3000 видов)
  • Ricinulei - рицинулеиды, пауки-клещи (60 видов)
  • Schizomida - скорпионы-хлысты с разделенными экзоскелетами (220 видов).
  • Скорпионы - скорпионы (2000 видов)
  • Solifugae - солпугиды, скорпионы, солнечные пауки или верблюжьи пауки (900 видов)
  • Thelyphonida (также называемые Uropygi) - скорпионы-хлысты или уксусы, передние конечности, преобразованные в сенсорные придатки, и длинный хвост на кончике живота (100 видов)
  • † Trigonotarbida - вымершие (поздний силурий - ранняя пермь )
  • † Uraraneida - вымершие паукообразные паукообразные, но с «хвостом» и без прядильщиц (2 вида)
  • Ксифосура - подковообразные крабы (4 живых вида) [2]

По оценкам, описано 98 000 видов паукообразных, а всего их может быть до 600 000. [31]

См. Также [ править ]

  • Арахнофобия
  • Вымирающие пауки
  • Глоссарий терминов-пауков
  • Список вымерших паукообразных

Ссылки [ править ]

  1. ^ Cracraft, Joel & Донохью, Майкл, ред. (2004). Сборка Древа Жизни . Издательство Оксфордского университета . п. 297 .
  2. ^ a b c d Баллестерос, Дж. А; Шарма, ПП (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. DOI : 10.1093 / sysbio / syz011 . PMID 30917194 . 
  3. ^ "Паукообразный". Оксфордский словарь английского языка (2-е изд.). 1989 г.
  4. ^ Шмидт, Гюнтер (1993). Giftige und gefährliche Spinnentiere [ Ядовитые и опасные паукообразные ] (на немецком языке). Westarp Wissenschaften. п. 75. ISBN 978-3-89432-405-6.
  5. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство хранителя тарантулов . Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. п. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  6. ^ Ruppert, E .; Фокс Р. и Барнс Р. (2007). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Томсон обучения . ISBN 978-0-03-025982-1.
  7. ^ Колонизация земли: происхождение и адаптация наземных животных
  8. ^ Д - р Ковур, J. (1978). «Естественная кальцификация просоматического эндостернита у Phalangiidae (Arachnida: Opiliones)». Исследование кальцинированной ткани . 26 (3): 267–269. DOI : 10.1007 / BF02013269 . PMID 750069 . S2CID 23119386 .  
  9. ^ a b Сенсениг, Эндрю Т. и Шульц, Джеффри В. (15 февраля 2003 г.). "Механика накопления упругой энергии кутикулы в суставах ног без разгибающих мышц у паукообразных" . Журнал экспериментальной биологии . 206 (4): 771–784. DOI : 10,1242 / jeb.00182 . ISSN 1477-9145 . PMID 12517993 .  
  10. Шульц, Джеффри В. (6 февраля 2005 г.). «Эволюция передвижения у паукообразных: насос гидравлического давления гигантского скорпиона-хлыста, Mastigoproctus giganteus (Uropygi)». Журнал морфологии . 210 (1): 13–31. DOI : 10.1002 / jmor.1052100103 . ISSN 1097-4687 . PMID 29865543 . S2CID 46935000 .   
  11. Шульц, Джеффри В. (1 января 1992 г.). «Образцы мышечной активности у двух паукообразных, использующих разные методы пропульсивного разгибания ног» . Журнал экспериментальной биологии . 162 (1): 313–329. ISSN 1477-9145 . Проверено 19 мая 2012 . 
  12. ^ Sensenig, Эндрю Т. и Шульц, Джеффри В. (2004). «Упругие накопители энергии в педиатрических суставах скорпионов и солнечных пауков (Arachnida, Scorpiones, Solifugae)» . Журнал арахнологии . 32 (1): 1–10. DOI : 10.1636 / S02-73 . ISSN 0161-8202 . S2CID 56461501 .  
  13. ^ Гарвуд, Russell J. & Edgecombe, Грегори Д. (сентябрь 2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. DOI : 10.1007 / s12052-011-0357-у .
  14. ^ Б с д е е г Barnes, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 596–604. ISBN 978-0-03-056747-6.
  15. ^ a b Machado, Glauco; Пинто-да-Роша, Рикардо и Гирибет, Гонсало (2007). Пинто-да-Роша, Рикардо; Machado, Glauco & Giribet, Gonzalo (ред.). Сборщики урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-02343-7.
  16. ^ Маклин, Каллум Дж .; Гарвуд, Рассел Дж .; Брасси, Шарлотта А. (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных» . PeerJ . 6 : e5751. DOI : 10,7717 / peerj.5751 . ISSN 2167-8359 . PMC 6225839 . PMID 30416880 .   
  17. ^ Meusemann, Карен; Reumont, Björn M. von; Саймон, Сабрина; Рёдинг, Фалько; Штраус, Саша; Кюк, Патрик; Эберсбергер, Инго; Вальцль, Манфред; Пройдите, Гюнтер; Брейерс, Себастьян; Ахтер, Виктор; Хезелер, Арндт фон; Бурместер, Торстен; Hadrys, Heike; Вегеле, Й. Вольфганг и Мисоф, Бернхард (2010). «Филогеномный подход к разрешению древо жизни членистоногих» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (11): 2451–2464. DOI : 10.1093 / molbev / msq130 . PMID 20534705 . 
  18. ^ a b Regier, Jerome C .; Шульц, Джеффри В .; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В. и Каннингем, Клиффорд В. (2010). «Взаимоотношения членистоногих, выявленные филогеномным анализом ядерных белков-кодирующих последовательностей». Природа . 463 (7284): 1079–1083. Bibcode : 2010Natur.463.1079R . DOI : 10,1038 / природа08742 . PMID 20147900 . S2CID 4427443 .  
  19. ^ a b Рота-Стабелли, Омар; Кэмпбелл, Лахчен; Бринкманн, Хеннер; Эджкомб, Грегори Д.; Longhorn, Стюарт Дж .; Петерсон, Кевин Дж .; Пизани, Давиде; Филипп, Эрве и Телфорд, Максимилиан Дж. (2010). «Конгруэнтное решение филогении членистоногих: филогеномика, микроРНК и морфология поддерживают монофилетические мандибулаты» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 278 (1703): 298–306. DOI : 10.1098 / rspb.2010.0590 . PMC 3013382 . PMID 20702459 .  
  20. ^ Кэмпбелл, Lahcen I .; Рота-Стабелли, Омар; Эджкомб, Грегори Д.; Марчиоро, Тревор; Longhorn, Стюарт Дж .; Телфорд, Максимилиан Дж .; Филипп, Эрве; Ребекки, Лорена; Петерсон, Кевин Дж. И Пизани, Давиде (2011). «МикроРНК и филогеномика разрешают отношения тихоходок и предполагают, что бархатные черви являются сестринской группой членистоногих» . Труды Национальной академии наук . 108 (38): 15920–15924. Bibcode : 2011PNAS..10815920C . DOI : 10.1073 / pnas.1105499108 . PMC 3179045 . PMID 21896763 .  
  21. ^ a b c d Sharma, Prashant P .; Калузяк, Стефан Т .; Перес-Порро, Алисия Р .; Гонсалес, Ванесса Л .; Хормига, Густаво; Уилер, Уорд К. и Гирибет, Гонсало (11 января 2014 г.). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. DOI : 10.1093 / molbev / msu235 . PMID 25107551 . Проверено 24 марта 2016 . 
  22. ^ Легг, Дэвид A .; Саттон, Марк Д. и Эджкомб, Грегори Д. (2013). «Ископаемые останки членистоногих увеличивают соответствие морфологической и молекулярной филогении» . Nature Communications . 4 : 2485. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2485L . DOI : 10.1038 / ncomms3485 . PMID 24077329 . 
  23. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. и Уиллер, Уорд К. (2001). «Филогения членистоногих на основе восьми молекулярных локусов и морфологии». Природа . 413 (6852): 157–161. Bibcode : 2001Natur.413..157G . DOI : 10.1038 / 35093097 . PMID 11557979 . S2CID 4431635 .  
  24. ^ a b Wang, B .; Dunlop, JA; Селден, Пенсильвания; Гарвуд, RJ; Сдвиг, Вашингтон; Müller, P .; Лей, X. (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. Et sp. Nov. Освещает происхождение пауков» . Природа, экология и эволюция . 2 (4): 614–622. DOI : 10.1038 / s41559-017-0449-3 . PMID 29403075 . S2CID 4239867 .  
  25. ^ Гарвуд, RJ; Dunlop, JA; Knecht, BJ; Хегна, TA (2017). «Филогения ископаемых пауков-кнутов» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 105. DOI : 10,1186 / s12862-017-0931-1 . PMC 5399839 . PMID 28431496 .  
  26. ^ Гарвуд, RJ; Dunlop, JA; Селден, Пенсильвания; Спенсер, АРТ; Этвуд, RC; Vo, NT; Дракопулос, М. (2016). «Почти паук: ископаемое паукообразное и паукообразное происхождение, которому 305 миллионов лет» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1827): 20160125. дои : 10.1098 / rspb.2016.0125 . PMC 4822468 . PMID 27030415 .  
  27. ^ Гарвуд, RJ; Данлоп, Дж. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов» . PeerJ . 2 : e641. DOI : 10,7717 / peerj.641 . PMC 4232842 . PMID 25405073 .  
  28. ^ Шульц, JW (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных по морфологическим признакам» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x .
  29. ^ Селден, Пенсильвания; Shear, WA & Sutton, MD (2008), «Ископаемые свидетельства происхождения прядильщиков пауков и предполагаемый отряд паукообразных», Proceedings of the National Academy of Sciences , 105 (52): 20781–20785, Bibcode : 2008PNAS .. 10520781S , DOI : 10.1073 / pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID 19104044  
  30. Бриггс, Хелен (5 февраля 2018 г.). « Чрезвычайные“ископаемое проливает свет на происхождение пауков» . BBC . Проверено 9 июня 2018 .
  31. Перейти ↑ Chapman, Arthur D. (2005). Количество живых организмов в Австралии и в мире (PDF) . Департамент окружающей среды и наследия . ISBN  978-0-642-56850-2.

Внешние ссылки [ править ]

  • Арахнид , Музей естественной истории, Лондон