Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Araneae )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Паук (значения) .

Пауки
Spiders Diversity.jpg
Ассортимент разных пауков.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Класс:Арахнида
Заказ:Araneae
Clerck , 1757 г.
Подзаказы

Mesothelae
Opisthothelae
 См. Таксономию пауков .

Разнообразие [1]
120 семей, г. 48000 видов

Пауки ( порядка Araneae ) являются воздушно-реактивный членистоногих , которые имеют восемь ног, хелицеры с клыками , как правило , способных нагнетающим яде , [2] и фильер , что выдавливать из шелка . [3] Они являются крупнейшим отрядом паукообразных и занимают седьмое место по общему видовому разнообразию среди всех отрядов организмов. [4] Пауки встречаются по всему миру на всех континентах, за исключением Антарктиды , и они прижились почти во всех средах обитания, за исключением воздушной и морской колонизации. По состоянию на июль 2019 г.Таксономисты зарегистрировали не менее 48 200 видов пауков и 120 семейств . [1] Однако в научном сообществе существуют разногласия относительно того, как следует классифицировать все эти семьи, о чем свидетельствуют более 20 различных классификаций, которые были предложены с 1900 года [5].

Анатомически пауки (как и все паукообразные) отличаются от других членистоногих тем, что обычные сегменты тела слиты в две тагматы , просому , или головогрудь , и опистосому , или брюшко , и соединены небольшой цилиндрической ножкой (однако, как там в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у пауков когда-либо было отдельное грудное деление, существует аргумент против обоснованности термина цефалоторакс, который означает слитый головной мозг (голова) и грудная клетка. Точно так же можно выдвинуть аргументы против использования термина брюшной полости, так как опистосома всех пауков включает в себя сердце и органы дыхания, органы, нетипичные брюшной полости [6] ). В отличие от насекомых , у пауков нет усиков . Во всех, кроме самой примитивной группы, мезотел , у пауков самая централизованная нервная система из всех членистоногих, поскольку все их ганглии слиты в одну массу в головогруди. В отличие от большинства членистоногих, пауки не имеют мышц- разгибателей конечностей и вместо этого растягивают их за счет гидравлического давления.

На их брюшках есть придатки, которые были преобразованы в фильеры, которые вытесняют шелк из шести типов желез. Паутина сильно различается по размеру, форме и количеству липкой нити. Теперь выясняется, что спиральная паутина сфер может быть одной из самых ранних форм, а пауки, производящие запутанную паутину, более многочисленны и разнообразны, чем пауки сферической паутины . Паукообразные паукообразные с ветвями, производящими шелк , появились в девонский период около 386  миллионов лет назад , но у этих животных, по-видимому, не было прядильщиков. Настоящие пауки были обнаружены в каменноугольных породах от 318 до 299 миллионов лет назад., и очень похожи на наиболее примитивный выживший подотряд , мезотелы . Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасовый период, до 200  миллионов лет назад .

Вид Bagheera kiplingi был описан как травоядный в 2008 году [7], но все другие известные виды являются хищниками , в основном охотящимися на насекомых и других пауков, хотя некоторые крупные виды также питаются птицами и ящерицами. Подсчитано, что 25 миллионов тонн пауков в мире убивают 400-800 миллионов тонн добычи в год. [8] Пауки используют широкий спектр стратегий для захвата добычи: ловушка в липкой паутине, лассирование липкими боласами , имитация добычи, чтобы избежать обнаружения, или преследование. Большинство обнаруживают добычу в основном по вибрации, но активные охотники обладают острым зрением, а охотники из рода Portiaпроявляют признаки интеллекта в выборе тактики и способности разрабатывать новые. Кишки пауков слишком узки, чтобы принимать твердые вещества, поэтому они разжижают пищу, наполняя ее пищеварительными ферментами . Они также измельчают пищу основанием педипальп , поскольку у паукообразных нет челюстей, которые есть у ракообразных и насекомых.

Чтобы не быть съеденными самками, которые, как правило, намного крупнее, пауки-самцы идентифицируют себя с потенциальными партнерами с помощью множества сложных ритуалов ухаживания . Самцы большинства видов переживают несколько спариваний, ограниченных в основном их короткой продолжительностью жизни. Самки плетут шелковые футляры для яиц, каждая из которых может содержать сотни яиц. Самки многих видов заботятся о своих детенышах, например, нося их с собой или делясь с ними едой. Меньшая часть видов - социальные, создающие общие сети, в которых может находиться от нескольких до 50 000 особей. Социальное поведение варьируется от ненадежной терпимости, как у пауков-вдов , до совместной охоты и совместного использования пищи. Хотя большинство пауков живут не более двух лет, птицееды и другие мегаломорфы в неволе пауки могут жить до 25 лет.

Хотя яд некоторых видов опасен для человека, ученые сейчас исследуют использование яда пауков в медицине и в качестве экологически чистых пестицидов . Паутинный шелк обеспечивает сочетание легкости, прочности и эластичности , которое превосходит синтетические материалы, а гены паучьего шелка были внедрены в млекопитающих и растения, чтобы увидеть, можно ли их использовать в качестве шелковых фабрик. В результате своего широкого диапазона поведения пауки стали обычными символами в искусстве и мифологии, символизирующими различные комбинации терпения, жестокости и творческих способностей. Иррациональный страх перед пауками называется арахнофобией .

Описание

Основная статья: Анатомия паука

План тела

№№ 1–14 как для дорсальной стороны

15: грудина просомы
16: ножка (также называемая ножкой)
17: книжный мешок легкого
18: клеймо книжного легкого
19: эпигастральная складка
20: эпигин
21: передняя фильера
22: задняя фильера

I, II, III, IV = номера ног от переднего к заднему

Пауки - хелицераты и, следовательно, членистоногие . [9] Как членистоногие они имеют: сегментированные тела с сочлененными конечностями, все покрытые кутикулой из хитина и белков; головки, которые состоят из нескольких сегментов, сливающихся во время развития эмбриона . [10] Будучи хелицератами, их тела состоят из двух тагмат , наборов сегментов, которые выполняют схожие функции: самый передний из них, называемый головогрудью или просомой , представляет собой полное слияние сегментов, которые у насекомого образуют две отдельные тагматы, голову а такжегрудная клетка ; задняя тагма называется брюшком или опистосомой . [9] У пауков головогруди и брюшко соединены небольшой цилиндрической частью - ножкой. [11] Модель слияния сегментов, которая формирует головы хелицератов, уникальна для членистоногих, и то, что обычно было бы первым сегментом головы, исчезает на ранней стадии развития, так что у хелицератов отсутствуют антенны, типичные для большинства членистоногих. Фактически, единственные придатки хелицератов перед ртом - это пара хелицер , и в них нет ничего, что могло бы функционировать непосредственно как «челюсти». [10] [12]Первые придатки позади рта называются педипальпами и выполняют разные функции в разных группах хелицератов. [9]

Пауки и скорпионы являются членами одной хелицератной группы - паукообразных . [12] Хелицеры скорпионов состоят из трех частей и используются для кормления. [13] Хелицеры пауков состоят из двух частей и заканчиваются ядовитыми клыками , которые сворачиваются за верхние части, когда они не используются. В верхней части обычно есть густые «бороды», которые отфильтровывают твердые комки из пищи, поскольку пауки могут есть только жидкую пищу. [11] Педипальпы скорпионов обычно образуют большие когти для захвата добычи, [13]в то время как у пауков довольно маленькие придатки, основания которых также служат продолжением рта; кроме того, у пауков-самцов увеличены последние секции, используемые для передачи спермы . [11]

У пауков головогрудь и брюшко соединены небольшой цилиндрической ножкой , которая позволяет брюшку двигаться независимо при производстве шелка . Верхняя поверхность головогруди покрыта одним выпуклым панцирем , а нижняя - двумя довольно плоскими пластинами. Живот мягкий, яйцевидной формы. На нем нет никаких признаков сегментации, за исключением того, что примитивные мезотелы , живыми членами которых являются Liphistiidae , имеют сегментированные пластины на верхней поверхности. [11]

Кровообращение и дыхание

Как и другие членистоногие, пауки - целоматы, у которых целома уменьшена до небольших участков вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в основном занимает гемоцель - полость, которая проходит по большей части тела и по которой течет кровь . Сердце - это трубка в верхней части тела с несколькими отверстиями, которые действуют как обратные клапаны, позволяя крови поступать в сердце из гемоэля, но не позволяя ей выйти до того, как она достигнет переднего конца. [14] Однако у пауков он занимает только верхнюю часть живота, и кровь выводится в гемоцель через одну артерию, которая открывается в заднем конце живота, и через разветвляющиеся артерии.которые проходят через ножку и открываются на несколько частей головогруди. Следовательно, у пауков открытая кровеносная система . [11] Кровь многих пауков, у которых есть легкие, содержит респираторный пигмент гемоцианин, который делает транспорт кислорода более эффективным. [12]

Пауки разработали несколько различных респираторных анатомий, основанных на книжных легких , трахейной системе или и том, и о другом. Мигаломорф и пауки- мезотелы имеют две пары книжных легких, заполненных гемолимфой, где отверстия на вентральной поверхности живота позволяют воздуху проникать и рассеивать кислород . То же самое и с некоторыми базальными пауками- аранеоморфами , такими как семейство Hypochilidae., но у остальных членов этой группы есть только передняя пара книжных легких неповрежденной, в то время как задняя пара дыхательных органов частично или полностью преобразована в трахеи, через которые кислород диффундирует в гемолимфу или непосредственно в ткани и органы. [11] Трахеальная система, скорее всего, эволюционировала у маленьких предков, чтобы противостоять высыханию . [12] Изначально трахея была связана с окружающей средой через пару отверстий, называемых дыхальцами , но у большинства пауков эта пара дыхалец слилась в одно в середине и двинулась назад, ближе к прядильщикам . [11] У пауков, у которых есть трахеи, обычно вышескорость метаболизма и лучшее сохранение воды. [15] Пауки - эктотермы , поэтому температура окружающей среды влияет на их активность. [16]

Сирфидная муха, пойманная в паутине паука

Питание, пищеварение и выделение

Cheiracanthium punctorium с клыками

Единственным среди хелицератов является то , что конечные части хелицер пауков - это клыки, и подавляющее большинство пауков могут использовать их для введения яда добыче из ядовитых желез в корнях хелицер. [11] Семьи Uloboridae и Holarchaeidae , а также некоторые пауки Liphistiidae потеряли свои ядовитые железы и вместо этого убивают свою добычу шелком. [17] Как и у большинства паукообразных , в том числе скорпионов , [12] пауки имеют узкий кишечник, который справляется только с жидкой пищей, и два набора фильтров, не пропускающих твердые частицы. [11]Они используют одну из двух разных систем внешнего пищеварения. Некоторые перекачивают пищеварительные ферменты из средней кишки в жертву, а затем всасывают жидкие ткани жертвы в кишечник, в конечном итоге оставляя после себя пустую оболочку жертвы. Другие измельчают добычу до состояния мякоти, используя хелицеры и основания педипальп , одновременно наполняя ее ферментами; у этих видов хелицеры и основания педипальп образуют преоральную полость, в которой содержится пища, которую они перерабатывают. [11]

Желудок в головогруди действует как насос, который отправляет пищу глубже в пищеварительную систему. В средней кишке находится множество пищеварительных стволов , отделов без другого выхода, которые извлекают питательные вещества из пищи; большинство из них находится в брюшной полости, в которой преобладает пищеварительная система, но некоторые из них находятся в головогруди. [11]

Большинство пауков превращают азотсодержащие продукты жизнедеятельности в мочевую кислоту , которая выводится в виде сухого вещества. Мальфигиевые канальцы («маленькие трубочки») извлекают эти отходы из крови в гемоцеле и сбрасывают их в клоакальную камеру, откуда они выводятся через задний проход . [11] Производство мочевой кислоты и ее удаление через мальфигиевые канальцы - это водосберегающая особенность, которая развивалась независимо в нескольких линиях членистоногих, которые могут жить вдали от воды, [18] например, канальцы насекомых и паукообразных развиваются из совершенно разных части эмбриона .[12] Однако некоторые примитивные пауки, вспомогательный порядок Mesothelae и инфраотряд мигаломорфных пауков , сохраняют наследственную членистоногих Нефридии ( «маленькие почки »), [11] , которые используют большое количество воды для выведения продуктов азотистых отходовкак аммиак . [18]

Центральная нервная система

Основная центральная нервная система членистоногих состоит из пары нервных тяжей, идущих ниже кишечника, с парными ганглиями в качестве локальных центров управления во всех сегментах; мозг, образованный слиянием ганглиев для сегментов головы впереди и позади рта, так что пищевод окружен этим скоплением ганглиев. [19] За исключением примитивных мезотел , из которых Liphistiidae - единственное сохранившееся семейство, у пауков гораздо более централизованная нервная система, типичная для паукообразных: всеганглии всех сегментов позади пищевода слиты, так что головогрудь в значительной степени заполнена нервной тканью, а в брюшной полости ганглиев нет; [11] [12] [19] в мезотелах ганглии брюшной полости и задняя часть головогруди остаются несращенными. [15]

Несмотря на относительно небольшую центральную нервную систему, некоторые пауки (например, Порция ) демонстрируют сложное поведение, включая способность использовать метод проб и ошибок. [20] [21]

Органы чувств

Глаза

Главные глазки этого прыгающего паука (центральная пара) очень острые. Внешняя пара - это «вторичные глаза», а по бокам и на макушке есть другие пары вторичных глаз. [22]
Глаза прыгающего паука Plexippus paykulli

У пауков в основном четыре пары глаз в верхней передней части головогруди, расположенные по узорам, которые варьируются от одного семейства к другому. [11] Основная пара спереди относится к типу глазков, называемых пигментными чашечками («маленькие глазки»), которые у большинства членистоногих способны определять только направление, откуда исходит свет, используя тень, отбрасываемую стенками чашка. Однако у пауков эти глаза способны формировать изображения. [22] [23] Другие пары, называемые вторичными глазами, считаются производными от сложных глаз предковых хелицератов., но больше не имеют отдельных фасеток, типичных для сложных глаз. В отличие от основных глаз, у многих пауков эти вторичные глаза обнаруживают свет, отраженный от отражающего тапета lucidum , а пауков-волков можно заметить по свету факелов, отраженному от тапета. С другой стороны, вторичные глаза пауков-скакунов не имеют тапеты. [11]

Другие различия между главным и второстепенным глазами заключаются в том, что у последних есть рабдомеры, которые направлены в сторону от падающего света, как у позвоночных, в то время как расположение у первых противоположное. Главные глаза также единственные, у которых есть глазные мышцы, позволяющие им двигать сетчатку. Вторичные глаза без мускулов неподвижны. [24]

Острота некоторых прыжков пауков превышает в десять раз, что из стрекоз , у которых на сегодняшний день лучшим зрением среди насекомых . [ необходима цитата ] Эта острота зрения достигается за счет телескопической серии линз, четырехслойной сетчатки и способности поворачивать глаза и объединять изображения с разных этапов сканирования. [ необходима цитата ] Обратной стороной является то, что процессы сканирования и интеграции являются относительно медленными. [20]

Есть пауки с уменьшенным количеством глаз, чаще всего с шестью глазами (например, Periegops suterii ) с отсутствием пары глаз на передней средней линии . [25] У других видов четыре глаза, а у некоторых - всего два. [ необходима цитата ] У видов, обитающих в пещерах , нет глаз, или они обладают рудиментарными глазами, неспособными видеть. [ необходима цитата ]

Другие чувства

Как и у других членистоногих, кутикула пауков блокирует информацию о внешнем мире, за исключением того, что они пронизаны многими датчиками или связями от датчиков к нервной системе. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы датчиков. Различные сенсорные датчики, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [22] Взрослый Аранейможет иметь до 1000 таких химиочувствительных щетинок, больше всего на лапках первой пары ног. У самцов на педипальпах больше химиочувствительных щетинок, чем у самок. Было показано, что они чувствительны к половым феромонам, вырабатываемым самками, как контактным, так и передающимся по воздуху. [26] Прыгающий паук Evarcha culicivora использует запах крови млекопитающих и других позвоночных животных, который получается при поимке заполненных кровью комаров , чтобы привлечь представителей противоположного пола. Поскольку они могут различать пол, предполагается, что запах крови смешан с феромонами. [27] У пауков также есть разрезанные сенсиллы в суставах конечностей.которые обнаруживают силу и вибрацию. У пауков-строителей паутины все эти механические и химические сенсоры более важны, чем глаза, в то время как глаза наиболее важны для пауков, которые активно охотятся. [11]

Как и у большинства членистоногих, у пауков отсутствуют датчики баланса и ускорения , и они полагаются на свои глаза, чтобы указать им, какой путь вверх. Членистоногих проприорецепторы , датчики , которые сообщают усилие , оказываемые мышцы и степень изгиба в теле и суставах, хорошо поняты. С другой стороны, мало что известно о том, какие внутренние сенсоры могут быть у пауков или других членистоногих. [22]

Передвижение

Изображение паучьей лапы: 1 - тазик; 2 - вертел; 3 – бедренная кость; 4 - надколенник; 5 - большеберцовая кость; 6 - плюсневая кость; 7 - лапка; 8 – когти

Каждая из восьми ног паука состоит из семи отдельных частей. Часть, ближайшая к головогруди и прикрепляющая к ней ногу, - это тазик ; следующий сегмент - короткий вертел, который служит шарниром для следующего длинного сегмента, бедренной кости ; следующее - колено паука, коленная чашечка , которая действует как шарнир для большеберцовой кости ; плюсны находится рядом, и он соединяет голень с лапкой(что можно рассматривать как своего рода ступню); лапка заканчивается когтем, состоящим из двух или трех точек, в зависимости от семейства, к которому принадлежит паук. Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, чтобы сгибать конечности, пауки и некоторые другие группы по-прежнему используют гидравлическое давление, чтобы вытягивать их, система, унаследованная от их предков до членистоногих. [28] Единственные мышцы- разгибатели паучьих ног расположены в трех тазобедренных суставах (граничащих с тазиком и вертелом). [29] В результате паук с проколотым головогрудью не может вытянуть ноги, и ноги мертвых пауков сворачиваются вверх. [11]Пауки могут создавать давление, в восемь раз превышающее их уровень покоя, чтобы вытягивать ноги [30], а пауки-прыгуны могут прыгать в 50 раз больше своей длины, внезапно повышая кровяное давление в третьей или четвертой паре ног. [11] Хотя более крупные пауки используют гидравлику для выпрямления ног, в отличие от более мелких пауков-прыгунов, они зависят от своих сгибающих мышц, которые создают движущую силу для своих прыжков. [29]

Большинство пауков, которые охотятся активно, а не полагаются на паутину, имеют густые пучки тонкой щетины между парными когтями на кончиках ног. Эти пучки, известные как скопулы , состоят из щетинок, концы которых разделены на 1000 ветвей, и позволяют паукам со щетинками подниматься по вертикальному стеклу и вверх ногами по потолку. Похоже, что скопулы захватываются из-за контакта с очень тонкими слоями воды на поверхности. [11] Пауки, как и большинство других паукообразных , держат как минимум четыре ноги на поверхности во время ходьбы или бега. [31]

Производство шелка

Основная статья: паучий шелк
Ткач сфер, производящий шелк из прядильных машин.

На брюшке нет придатков, за исключением тех, которые были изменены, чтобы образовать от одной до четырех (обычно трех) пар коротких подвижных прядильных машин , излучающих шелк . Каждая фильера имеет множество патрубков , каждая из которых связана с одной шелковой железой . Существует по крайней мере шесть типов шелковых желез, каждая из которых дает разные типы шелка. [11]

Шелк в основном состоит из белка, очень похожего на тот, который используется в шелке насекомых. Изначально он представляет собой жидкость и затвердевает не под воздействием воздуха, а в результате вытягивания, что изменяет внутреннюю структуру белка. [32] По прочности на разрыв он аналогичен нейлону и биологическим материалам, таким как хитин , коллаген и целлюлоза , но намного более эластичен . Другими словами, он может растянуться намного дальше, прежде чем сломается или потеряет форму. [11]

У некоторых пауков есть крибеллум , модифицированная фильера с количеством ответвлений до 40 000, каждая из которых дает одно очень тонкое волокно. Волокна вытягиваются calamistrum , гребенчатым набором щетинок на сочлененном конце cribellum, и объединяются в композитную шерстяную нить, которая очень эффективно захватывает щетину насекомых. У самых первых пауков были крибеллы, которые дали первый шелк, способный улавливать насекомых, до того, как пауки развили шелк, покрытый липкими каплями. Однако большинство современных групп пауков лишились крибеллума. [11]

Даже те виды, которые не строят паутину для ловли добычи, используют шелк несколькими способами: в качестве обертки для спермы и для оплодотворенных яиц; как « страховочная веревка »; для строительства гнезд; и как « парашюты » молодыми животными некоторых видов. [11]

Размножение и жизненный цикл

Дополнительная информация: Паучий каннибализм.
Воспроизвести медиа
Брачное поведение Neriene radiata

Пауки размножаются половым путем, и оплодотворение является внутренним, но косвенным, другими словами, сперма вводится в тело самки не гениталиями самца, а на промежуточной стадии. В отличие от многих наземных членистоногих , [33] самцы пауков не производят готовые сперматофоры (пакеты со спермой), а плетут небольшие сети сперматозоидов, на которые они эякулируют, а затем переносят сперму в специальные структуры, похожие на шприц , луковицы пальп или пальп. органы, расположенные на кончиках педипальпзрелых самцов. Когда самец обнаруживает признаки присутствия самки поблизости, он проверяет, принадлежит ли она к тому же виду и готова ли она к спариванию; например, у видов, которые производят паутину или «страховочные веревки», самец может определять вид и пол этих объектов по «запаху». [11]

Пауки обычно используют сложные ритуалы ухаживания, чтобы большие самки не поедали маленьких самцов перед оплодотворением, за исключением случаев, когда самец настолько меньше, что его не стоит есть. У видов, плетущих паутину, точные модели вибраций в паутине являются основной частью ритуалов, в то время как образцы прикосновений к телу самки важны для многих пауков, которые активно охотятся, и могут «гипнотизировать» самку. Жесты и танцы самца важны для пауков-прыгунов , у которых отличное зрение. Если ухаживание проходит успешно, самец вводит свою сперму из луковиц пальп в самку через одно или два отверстия на нижней стороне ее живота. [11]

Системы оплодотворения пауков
Гаплогин или неэнтелегин
Энтелегин
Схематические диаграммы, показывающие поступление и хранение сперматозоидов в сперматеке; яйца выходят из яичников и оплодотворяются; и, наконец, оплодотворенная яйцеклетка покидает тело самки

Репродуктивные пути самок пауков устроены одним из двух способов. Наследственное устройство («гаплогин» или «неэнтелегин») состоит из одного генитального отверстия, ведущего к двум семенным резервуарам (сперматекам), в которых самки хранят сперму. В более продвинутой схеме («энтелегин») есть еще два отверстия, ведущих непосредственно к сперматекам, создавая «сквозную» систему, а не систему «первым пришел - первым вышел». Яйца, как правило, оплодотворяются только во время кладки, когда сохраненная сперма выходит из камеры, а не из полости яичника. [34] Существует несколько исключений, например Parasteatoda tepidariorum.. У этих видов самка, по-видимому, способна активировать спящую сперму перед яйцекладкой, позволяя им мигрировать в полость яичника, где происходит оплодотворение. [35] [36] [37] Единственным известным примером прямого оплодотворения между самцом и самкой является израильский паук Harpactea sadistica , который развил травматическое осеменение . У этого вида самец проникает в педипальпы через стенку тела самки и вводит свою сперму прямо в ее яичники, где зародыши внутри оплодотворенных яйцеклеток начинают развиваться до того, как откладываются. [38]

Самцы рода Tidarren перед созреванием ампутируют один из своих щупиков и вступают во взрослую жизнь только с одним щупиком. Щупальца составляют 20% массы тела самца у этого вида, и отсоединение одного из двух улучшает подвижность. У йеменского вида Tidarren argo оставшийся щупик затем отрывается самкой. Отделенный щупик остается прикрепленным к эпигинуму самки около четырех часов и, по-видимому, продолжает функционировать независимо. Тем временем самка питается самцом без щечка. [39] Более чем в 60% случаев самка австралийского красноспинного паукаубивает и поедает самца после того, как вставляет второй щупик в половое отверстие самки; Фактически, самцы сотрудничают, пытаясь проткнуть себя клыками самок. Наблюдения показывают, что большинство самцов красноспинов никогда не получают возможности спариваться, а «счастливчики» увеличивают вероятное количество потомства, следя за тем, чтобы самки были сыты. [40] Однако самцы большинства видов переживают несколько спариваний, ограниченных в основном их короткой продолжительностью жизни. Некоторые даже какое-то время живут в сети своих товарищей. [41]

  • Крошечный самец ткача золотых кругов ( Trichonephila clavipes ) (около вершины листа) защищен от самки, производя правильные колебания в паутине, и может быть слишком маленьким, чтобы его стоило есть.

  • Оранжевый мешок с яйцом паука, свисающий с потолка

  • Паучки Gasteracantha mammosa рядом с их яичной капсулой

  • Паук-волк несёт детенышей на брюшке

Самки откладывают до 3000 яиц в один или несколько шелковых яичных мешочков [11], которые поддерживают довольно постоянный уровень влажности . [41] У некоторых видов самки впоследствии умирают, но самки других видов защищают мешочки, прикрепляя их к своей паутине, пряча в гнездах, неся их в хелицерах или прикрепляя к прядильщикам и волоча их за собой. [11]

Пауки-детеныши проходят все личиночные стадии внутри яичного мешка и появляются как паучки, очень маленькие и неполовозрелые, но по форме похожие на взрослых. Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводок паука-волка цепляется за грубую щетину на спине матери [11], а самки некоторых видов реагируют на «попрошайническое» поведение своих детенышей, отдавая им свою добычу, если это возможно. больше не борется и даже не отрыгивает еду. [41]

Как и другие членистоногие , пауки должны линять, чтобы расти, поскольку их кутикула («кожа») не может растягиваться. [42] У некоторых видов самцы спариваются с только что линяющими самками, которые слишком слабы, чтобы представлять опасность для самцов. [41] Большинство пауков живут от одного до двух лет, хотя некоторые птицееды могут жить в неволе более 20 лет, [11] [43] и австралийская самка паука-люка жила в дикой природе 43 года, умирая. нападения паразитической осы. [44]

Размер

Голиаф-птицеед ( Theraphosa blondi ), самый большой паук

Пауки бывают самых разных размеров. Самые маленькие, Patu digua из Колумбии, имеют длину тела менее 0,37 мм (0,015 дюйма). Самые большие и тяжелые пауки встречаются среди птицеедов , длина тела которых может достигать 90 мм (3,5 дюйма), а размах ног - до 250 мм (9,8 дюйма). [45]

Окраска

Только три класса пигмента ( ommochromes , bilins и гуанин ) был идентифицирован в пауках, хотя и другие пигменты , которые были обнаружены , но еще не охарактеризованы. Меланины , каротиноиды и птерины , очень распространенные у других животных, по-видимому, отсутствуют. У некоторых видов экзокутикула ног и просома видоизменяются в процессе дубления , что приводит к коричневой окраске. [46] Билины обнаруживаются, например, в Micrommata virescens , что приводит к его зеленому цвету. Гуанин отвечает за белые отметины у европейского садового паука.Araneus diadematus . У многих видов он накапливается в специализированных клетках, называемых гуаноцитами . У таких родов, как Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes или Theridiosoma , гуанин придает им серебристый вид. Хотя гуанин изначально является конечным продуктом метаболизма белков, его выведение может быть заблокировано у пауков, что приводит к увеличению его запасов. [46] Структурные цвета встречаются у некоторых видов, которые являются результатом дифракции, рассеяния или интерференции света, например, посредством модифицированных щетинок или чешуек. Белая просома Argiope - результат щетины, отражающей свет, Lycosaи у Джосы есть участки измененной кутикулы, которые действуют как светоотражатели. [46]

Хотя у многих пауков цвет остается неизменным на протяжении всей их жизни, в некоторых группах цвет может изменяться в зависимости от внешних и внутренних условий. [46] Выбор добычи может изменить цвет пауков. Например, брюшко Theridion grallator станет оранжевым, если паук проглотит определенные виды двукрылых и взрослых чешуекрылых , но если он съест Homoptera или личинки чешуекрылых, тогда брюшко станет зеленым. [47]Изменения цвета, вызванные воздействием окружающей среды, могут быть морфологическими (происходить в течение нескольких дней) или физиологическими (происходить почти мгновенно). Морфологические изменения требуют синтеза и деградации пигмента. В отличие от этого физиологические изменения происходят за счет изменения положения пигментсодержащих клеток. [46] Примером морфологических изменений цвета является соответствие фона. Например, Misumena vatia может менять цвет своего тела в соответствии с субстратом, на котором он живет, что затрудняет обнаружение добычей. [48] Пример физиологического изменения цвета наблюдается у Cyrtophora cicatrosa , который может мгновенно менять цвет своего тела с белого на коричневый. [46]

Экология и поведение

Нехищное кормление

Прыгает паук видел в Ченнаи .

Хотя пауки обычно считаются хищниками, паук- прыгун Багира киплинги получает более 90% своей пищи из довольно твердого растительного материала, производимого акациями в рамках взаимовыгодных отношений с одним видом муравьев . [49]

Молодь некоторых пауков семейств Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae и Salticidae питается нектаром растений . Лабораторные исследования показывают, что они делают это намеренно и в течение продолжительных периодов времени и периодически моются во время кормления. Эти пауки также предпочитают сахарные растворы простой воде, что указывает на то, что они ищут питательные вещества. Поскольку многие пауки ведут ночной образ жизни, степень потребления нектара пауками, возможно, была недооценена. Нектар содержит аминокислоты , липиды , витамины.и минералы в дополнение к сахару, и исследования показали, что другие виды пауков живут дольше, когда есть нектар. Питание нектаром позволяет избежать риска борьбы с добычей и затрат на производство яда и пищеварительных ферментов. [50]

Известно, что различные виды питаются мертвыми членистоногими (мусорщиками), сетчатым шелком и своими собственными экзоскелетами. Пыльца, попавшая в паутину, также может быть съедена, и исследования показали, что молодые пауки имеют больше шансов на выживание, если у них есть возможность есть пыльцу. Известно, что в неволе несколько видов пауков питаются бананами , мармеладом , молоком , яичным желтком и сосисками . [50]

Крабовый паук с добычей

Захват добычи

Основная статья: Паутина
В Phonognatha graeffei или лист-керлинг паук веб служат как ловушку и как способ сделать свой дом в листе.

Самый известный метод поимки добычи - липкая паутина. Различное размещение паутины позволяет разным видам пауков ловить разных насекомых в одной и той же области, например, плоские горизонтальные паутины улавливают насекомых, которые взлетают из-под растительности, а плоские вертикальные паутины улавливают насекомых в горизонтальном полете. У пауков-строителей паутины плохое зрение, но они чрезвычайно чувствительны к вибрациям. [11]

Самки водяного паука Argyroneta aquatica строят подводные сети «водолазный колокол», которые наполняют воздухом и используют для переваривания добычи, линьки, спаривания и выращивания потомства. Они почти полностью обитают в колокольчиках, выскакивая, чтобы поймать хищных животных, которые касаются колокола или нитей, закрепляющих его. [51] Некоторые пауки используют поверхности озер и прудов в качестве «паутины», обнаруживая пойманных насекомых по вибрациям, которые они вызывают во время борьбы. [11]

Пауки, забрасывающие сети, плетут только небольшие сети, но затем манипулируют ими, чтобы поймать добычу. Представители рода Hyptiotes и семейства Theridiosomatidae растягивают свои сети, а затем отпускают их, когда добыча ударяет их, но активно не перемещают свои сети. Представители семейства Deinopidae плетут паутину еще меньшего размера, держат ее вытянутой между первыми двумя парами ног, а также делают выпад и толкают паутину вдвое больше своей длины, чтобы поймать добычу, и это движение может увеличить площадь паутины на несколько секунд. фактор до десяти. Эксперименты показали, что Deinopis spinosusимеет два разных метода поимки добычи: удары назад, чтобы поймать летающих насекомых, чьи вибрации он улавливает; и наносит прямые удары, чтобы поймать идущую по земле добычу, которую видит. Эти две техники наблюдались и у других дейнопидов. Ходячие насекомые составляют большую часть добычи большинства дейнопидов, но одна популяция Deinopis subrufa, по- видимому, живет в основном на мухах-типулидах , которых они ловят обратным ударом. [52]

Взрослые самки пауков - боласов из рода Mastophora строят «паутину», состоящую только из одной «трапециевидной линии», которую они патрулируют. Они также конструируют болас из цельной нити с большим шариком из очень влажного липкого шелка. Они выделяют химические вещества , которые напоминают феромоны от моли , а затем качнуть болы на моли. Хотя они пропускают около 50% ударов, они ловят примерно столько же насекомых за ночь, как пауки аналогичного размера, плетущие паутину. Пауки съедают болы, если они не убили их примерно за 30 минут, отдыхают некоторое время, а затем делают новые боласы. [53] [54]Молодые и взрослые самцы намного меньше по размеру и не образуют боласа. Вместо этого они выпускают различные феромоны, которые привлекают мотыльков , и ловят их передними парами ног. [55]

Паук-люк из рода Cyclocosmia , хищник из засады

Примитивные Liphistiidae , «пауки-ловушки» семейства Ctenizidae и многие птицееды - хищники из засад, которые прячутся в норах, часто закрытых люками и часто окруженных сетями шелковых нитей, которые предупреждают этих пауков о присутствии добычи. [15] Другие хищники, устраивающие засады, обходятся без таких средств, в том числе многие пауки-крабы, [11] и несколько видов, которые охотятся на пчел , которые видят ультрафиолет , могут регулировать свою отражательную способность ультрафиолета, чтобы соответствовать цветам, в которых они прячутся. [46] Волк пауки , прыжки пауки , рыбацкие паукиа некоторые пауки-крабы ловят добычу, преследуя ее, и полагаются в основном на зрение, чтобы определить местонахождение добычи. [11]

Порция использует как паутину, так и хитрую и разностороннюю тактику для победы над добычей. [56]

Некоторые пауки-прыгуны из рода Portia охотятся на других пауков способами, которые кажутся разумными [20], обходя своих жертв с флангов или выманивая их из паутины. Лабораторные исследования показывают , что Порция " инстинктивные тактики сек только отправные точки для проб и ошибки подхода , из которого эти пауки очень быстро узнать , как преодолеть новые виды копытных. [56] Однако они кажутся относительно медленными «мыслителями», что неудивительно, поскольку их мозг намного меньше, чем у хищников-млекопитающих. [20]

Муравей-имитируя прыжки паук

Пауки, имитирующие муравьев, сталкиваются с несколькими проблемами: у них обычно развивается более тонкое брюшко и ложная «талия» в головогруди, чтобы имитировать три отдельных участка (tagmata) тела муравья; они машут первой парой ног перед головой, чтобы имитировать усики, которых нет у пауков, и чтобы скрыть тот факт, что у них восемь ног, а не шесть; у них появляются большие цветные пятна вокруг одной пары глаз, чтобы скрыть тот факт, что у них обычно восемь простых глаз, в то время как у муравьев два сложных глаза; они покрывают свое тело светоотражающими щетинками, напоминающими блестящие тела муравьев. У некоторых видов пауков самцы и самки имитируют разные виды муравьев, поскольку самки пауков обычно намного крупнее самцов. Пауки, подражающие муравьям, также изменяют свое поведение, чтобы походить на поведение целевого вида муравьев; например, многие используют зигзагообразный образ движения, пауки- прыгуны, имитирующие муравьев, избегают прыжков, а пауки рода Synemosyna ходят по внешним краям листьев так же, как Pseudomyrmex. Мимикрия муравьев у многих пауков и других членистоногих может служить защитой от хищников, которые охотятся визуально, включая птиц, ящериц и пауков. Однако несколько пауков, имитирующих муравьев, охотятся либо на муравьев, либо на их « домашний скот », например, на тлей . В состоянии покоя имитирующий муравей крабовый паук Amyciaea не очень похож на Oecophylla , но во время охоты он имитирует поведение умирающего муравья, чтобы привлечь рабочих муравьев. После убийства некоторые пауки, имитирующие муравьев, держат своих жертв между собой и большими группами муравьев, чтобы избежать нападения. [57]

Защита

Отображение угроз сиднейским пауком-воронкообразным ( Atrax robustus ).

Существуют убедительные доказательства того, что окраска пауков - это маскировка, которая помогает им уклоняться от основных хищников, птиц и ос-паразитов , у которых обоих хорошее цветовое зрение. Многие виды пауков окрашены так, чтобы сливаться с их наиболее распространенным фоном, а некоторые имеют разрушительную окраску , полосы и пятна, которые нарушают их очертания. У некоторых видов, таких как гавайский паук со счастливым лицом, Theridion grallator , несколько схем окраски присутствуют в соотношении, которое, кажется, остается постоянным, и это может затруднить распознавание вида хищниками. Большинство пауков недостаточно опасны или неприятны на вкус для предупреждения окраски.принести большую пользу. Однако у некоторых видов с сильным ядом, большими челюстями или раздражающей щетиной есть пятна предупреждающего цвета, а некоторые активно отображают эти цвета, когда им угрожают. [46] [58]

Многие из семейства Theraphosidae , в которое входят птицееды и пауки-бабуины , имеют волоски на животе и используют свои ноги, чтобы метать их в нападавших. Эти щетинки представляют собой мелкие щетинки (щетинки) с хрупкими основаниями и рядом зазубрин на кончике. Колючки вызывают сильное раздражение, но нет никаких доказательств того, что они несут какой-либо яд. [59] Некоторые защищаются от ос, включая сети из очень прочных нитей в свои сети, давая пауку время убежать, пока осы борются с препятствиями. [60] Золотой колесный паук, Carparachne aureoflava., пустыни Намибии спасается от паразитических ос, переворачиваясь на бок и катаясь по песчаным дюнам . [61]

Социализация

Основная статья: Социальный паук

Несколько видов пауков, которые строят сети, живут вместе большими колониями и демонстрируют социальное поведение, хотя и не такое сложное, как у социальных насекомых . Anelosimus eximius (из семейства Theridiidae ) может образовывать колонии до 50 000 особей. [62] Род Anelosimus имеет сильную тенденцию к социальности: все известные американские виды являются социальными, а виды на Мадагаскаре , по крайней мере, в некоторой степени социальны. [63] Члены других видов в том же семействе, но нескольких разных родов независимо развили социальное поведение. Например, хотя Theridion nigroannulatumпринадлежит к роду, не имеющему других социальных видов, T. nigroannulatum строит колонии, которые могут содержать несколько тысяч особей, которые сотрудничают в захвате добычи и делятся пищей. [64] Другие общинные пауки включают несколько видов Philoponella (семейство Uloboridae ), Agelena consociata (семейство Agelenidae ) и Mallos gregalis (семейство Dictynidae ). [65] Социальным паукам-хищникам необходимо защищать свою добычу от клептопаразитов («воров»), и более крупные колонии в этом преуспевают. [66] Травоядный паукБагира киплинги живет небольшими колониями, которые помогают защитить яйца и пауков. [49] Даже пауки-вдовы (род Latrodectus ), которые, как известно, являются каннибалистами, образовали небольшие колонии в неволе, деля паутину и питаясь вместе. [67]

Веб-типы

Большая круговая паутина Araneus diadematus (европейский садовый паук).
Основная статья: Паутина

Не существует последовательной взаимосвязи между классификацией пауков и типами паутины, которую они строят: виды одного и того же рода могут создавать очень похожие или существенно разные сети. Нет особого соответствия между классификацией пауков и химическим составом их шелка. Конвергентная эволюция в веб-конструировании, другими словами, использование аналогичных методов удаленно связанными видами, процветает. Веб-дизайн сфер и их вращающееся поведение понятны лучше всего. Базовая последовательность радиально-спиральной, видимая в паутине сфер, и чувство направления, необходимое для их построения, возможно, унаследованы от общих предков большинства групп пауков. [68]Однако большинство пауков строят паутину, не являющуюся сферой. Раньше считалось, что липкая паутина сфер - это эволюционная инновация, приведшая к диверсификации орбикулярий . Теперь, однако, выясняется, что пауки, не являющиеся сферой, представляют собой подгруппу, которая произошла от пауков-сфер, а пауки, не являющиеся сферой, насчитывают на 40% больше видов и в четыре раза многочисленнее, чем пауки-сферические пауки. Их больший успех может быть связан с тем, что сфицидные осы , которые часто являются доминирующими хищниками пауков, очень предпочитают нападать на пауков с плоской паутиной. [69]

Сфера

Nephila clavata , ткач золотых сфер

Около половины потенциальной жертвы, попавшей в паутину сфер, убегают. Паутина должна выполнять три функции: перехватывать добычу (пересечение), поглощать ее импульс.без разрыва (остановки) и захвата добычи путем запутывания или прилипания к ней (удержание). Ни один дизайн не подходит для всех видов добычи. Например: более широкий интервал между линиями увеличит площадь сети и, следовательно, ее способность перехватывать добычу, но уменьшит ее останавливающую силу и удержание; более близкое расстояние, более крупные липкие капли и более толстые линии улучшат удержание, но позволят потенциальной жертве увидеть паутину и избегать ее, по крайней мере, в течение дня. Однако нет никаких существенных различий между паутинами сфер, созданными для использования днем, и паутинами, созданными для использования ночью. На самом деле, нет простой взаимосвязи между особенностями веб-дизайна сфер и добычей, которую они захватывают, поскольку каждый вид плетения сфер берет широкий спектр добычи. [68]

Узлы паутины сфер, где прячутся пауки, обычно находятся выше центра, так как пауки могут двигаться вниз быстрее, чем вверх. Если есть очевидное направление, в котором паук может отступить, чтобы избежать собственных хищников, ступица обычно смещена в этом направлении. [68]

Горизонтальные сети сфер довольно распространены, несмотря на то, что они менее эффективны при перехвате и удержании добычи и более уязвимы для повреждений дождем и падающими обломками. Различные исследователи предположили, что горизонтальные сети предлагают компенсирующие преимущества, такие как меньшая уязвимость к повреждению ветром; сниженная видимость для добычи, летящей вверх, из-за подсветки с неба; позволяя колебаниям ловить насекомых в медленном горизонтальном полете. Однако нет единого объяснения обычного использования горизонтальных паутины сфер. [68]

Пауки часто прикрепляют к своей паутине хорошо заметные шелковые ленты, называемые украшениями или стабилизацией. Полевые исследования показывают, что паутина с большим количеством декоративных полос захватывает больше добычи в час. [70] Однако лабораторное исследование показало, что пауки сокращают постройку этих украшений, если чувствуют присутствие хищников. [71]

Существует несколько необычных вариантов паутины сфер, многие из которых эволюционировали конвергентно, в том числе: прикрепление линий к поверхности воды, возможно, для улавливания насекомых внутри или на поверхности; паутина с прутьями в центре, возможно, чтобы спрятать пауков от хищников; «лестничные» сети, которые кажутся наиболее эффективными для ловли моли . Однако значение многих вариаций неясно. [68] Вид, плетущий сферы , Zygiella x-notata , например, известен своей характерной отсутствующей секторной паутиной сфер. Отсутствующий сектор содержит сигнальную нить, используемую для обнаружения вибраций жертвы на паутине самки. [72]

В 1973 году Skylab 3 отправил в космос двух пауков-шаровых пауков, чтобы проверить их способность прядения паутины в условиях невесомости. Сначала у обоих были довольно неряшливые паутины, но они быстро адаптировались. [73]

Паутина

Сеть-воронка.

Члены семейства Theridiidae плетут нерегулярные, запутанные трехмерные сети, широко известные как паутина. Похоже, существует эволюционная тенденция к сокращению количества используемого липкого шелка, что приводит к его полному отсутствию у некоторых видов. Создание паутины менее стереотипно, чем создание паутины сфер, и может занять несколько дней. [69]

Другой

Linyphiidae обычно делают горизонтальные но неравные листы с клубками остановки темы выше. Насекомые, которые ударяются о останавливающие нити, падают на лист или их трясет на нем паук, и удерживаются липкими нитками на листе до тех пор, пока паук не сможет атаковать снизу. [74]

Веб-дизайн в невесомости

Было проведено множество экспериментов по изучению влияния невесомости на структуру паутины. В конце 2020 года были опубликованы отчеты о недавних экспериментах, в которых говорилось, что, хотя веб-дизайн и пострадал в условиях невесомости, наличие доступа к источнику света могло ориентировать пауков и позволять им строить свои сети нормальной формы в таких условиях. [75] [76]

Эволюция

Основная статья: Эволюция пауков

Окаменелости

Паук консервированный в янтаре

Хотя летопись окаменелостей пауков считается скудной, [77] почти 1000 видов были описаны по окаменелостям. [78] Поскольку тела пауков довольно мягкие, подавляющее большинство ископаемых пауков было найдено сохранившимся в янтаре . [78] Самый старый известный янтарь, содержащий ископаемых членистоногих, датируется 130  миллионами лет назад в раннемеловом периоде. В дополнение к очень мельчайшим деталям сохранения анатомии пауков, кусочки янтаря показывают, как пауки спариваются, убивают добычу, производят шелк и, возможно, заботятся о своих детенышах. В некоторых случаях янтарь сохранил мешочки и паутину яиц пауков, иногда с прикрепленной добычей; [79]возраст самой старой ископаемой паутины составляет 100 миллионов лет. [80] Более ранние окаменелости пауков происходят из нескольких лагерштеттенов , мест, где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. [79]

Самая старая из известных исключительно наземных паукообразных является trigonotarbid Palaeotarbus Jerami , от около 420  миллионов лет назад в силурийского периода, и имел треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальпами . [81] Attercopus fimbriunguis , появившийся 386  миллионов лет назад в девонский период, несет на себе самые ранние из известных шелковых кранов, и поэтому во время своего открытия был провозглашен пауком. [82]Однако эти патрубки могли быть установлены на нижней стороне брюшной полости, а не на фильерах , которые представляют собой модифицированные придатки и подвижность которых важна для построения паутины. Следовательно, Attercopus и аналогичный пермский паукообразный Permarachne, возможно, не были настоящими пауками и, вероятно, использовали шелк для подкладки гнезд или изготовления ящиков для яиц, а не для создания паутины. [3] Самый большой известный ископаемый паук по состоянию на 2011 год - это аранеида Nephila jurassica , появившаяся около 165  миллионов лет назад и обнаруженная в Даохуого , Внутренняя Монголия в Китае. [83] Длина его тела составляет почти 25 мм (то есть почти один дюйм).

Несколько пауков каменноугольного периода были членами мезотел , примитивной группы, которая сейчас представлена ​​только липхистидами . [82] mesothelid Paleothele montceauensis , от позднего карбона более чем 299  миллионов лет назад , было пять фильеры. [84] Хотя в пермский период 299–251 миллион лет назад произошла быстрая диверсификация летающих насекомых , ископаемых пауков этого периода очень мало. [82]

Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасе задолго до 200  миллионов лет назад . Некоторые триасовые мегаломорфы, по-видимому, являются членами семьи Hexathelidae , современные члены которой включают печально известного сиднейского паука- воронко -паутины , и их прядильщики, похоже, приспособлены для создания воронкообразных сетей для ловли прыгающих насекомых. Аранеоморфы составляют подавляющее большинство современных пауков, в том числе тех, которые плетут знакомую паутину в форме шара. Юрский и меловойпериоды дают большое количество ископаемых пауков, в том числе представителей многих современных семейств. [82]

Внешние отношения

Пауки (Araneae) монофилетичны (т. Е. Клады , состоящие из последнего общего предка и всех его потомков). [85] Были споры о том, каковы их ближайшие эволюционные родственники, и как все они произошли от предковых хелицератов , которые были морскими животными. [85] Эта кладограмма 2019 года иллюстрирует филогенетические отношения пауков. [86] [87]

У паукообразных отсутствуют некоторые черты других хелицератов, включая обращенные назад рты и гнатобазы («основания челюстей») в основании их ног; [85] обе эти особенности являются частью системы питания предковых членистоногих . [88] Вместо этого у них есть рты, указывающие вперед и вниз, и у всех есть средства для дыхания воздухом. [85] Пауки (Araneae) отличаются от других групп паукообразных по нескольким характеристикам, в том числе по прядильщикам и педипальпам у самцов, которые специально приспособлены для переноса сперматозоидов. [89]

Хелицерата
 

Пикногониды (морские пауки)

 
Просомапода
 

Ксифосура (подковообразные крабы)

 
 
 

† Eurypterida (морские скорпионы)

 
Арахнида
Нелегочные

( клещи , уборщики и т. д.)

 
пульмональный
Скорпионы

 
Тетрапульмонатный
 

Araneae (пауки)

 
 

Педипальпи ( плетеные скорпионы и т. Д.)

 
 
 
 
 
 
 

Внутренние отношения

В кладограмме показана соотношение между паутинным подотрядом и семьями: [90]

Araneae
Мезотелы

Liphistiidae

 
Opisthothelae
 
Mygalomorphae
 

Атипоидея

 
 

Avicularioidea

 
 
Araneomorphae
 

Hypochilidae

 
 
Austrochiloidea
 

Gradungulidae

 
 

Austrochilidae

 
 
Аранеоклада
 

Гаплогины

 
 

Entelegynae

 
 
 
 
 
 
 

Таксономия

Основная статья: Таксономия пауков

Пауки делятся на два подотряда, Mesothelae и Opisthothelae , из которых последний содержит два инфраотряда: Mygalomorphae и Araneomorphae . Более 48000 живые виды пауков (порядка Пауки) были выявлены и по состоянию на 2019 год сгруппированы в 120 семейств и около 4.100 родов по арахнологам . [1]

 Разнообразие пауков [1] [89]
(цифры являются приблизительными)		Функции
Подзаказ / ИнфраотрядСемьиРодыРазновидностьСегментированные пластины на верхней части живота [91]Ганглии в брюшной полостиПрядильщицы [91]Поразительное направление клыков [11]
Мезотелы18116дадаЧетыре пары, у некоторых видов одна пара слилась под серединой брюшка.Вниз и вперед
Опистотелы : Mygalomorphae203502 900Только в некоторых окаменелостяхНетОдна, две или три пары под задней частью живота
Опистотелы: Araneomorphae96370044 000По бокам к центру, как клешни

Мезотелы

Ryuthela sasakii , член Liphistiidae [92]
Основная статья: Мезотелы

Единственные живые представители примитивных мезотел - это семейство Liphistiidae , обитающее только в Юго-Восточной Азии , Китае и Японии . [89] Большинство Liphistiidae строят обшитые шелком норы с тонкими люками , хотя некоторые виды рода Liphistius строят замаскированные шелковые трубы со вторым люком в качестве запасного выхода. Представители рода Liphistius выводят из своих туннелей шелковые « растяжки », чтобы помочь им обнаруживать приближающуюся добычу, в то время как представители рода Heptathela этого не делают, а вместо этого полагаются на свои встроенные датчики вибрации. [93]У пауков рода Heptathela нет ядовитых желез, хотя они имеют выходы ядовитых желез на кончике клыка. [94]

Вымершие семейства Arthrolycosidae , обнаруженные в каменноугольных и пермских породах, и Arthromygalidae , обнаруженные до сих пор только в каменноугольных породах, были классифицированы как представители мезотел. [95]

Mygalomorphae

Мексиканский краснокожий птицеед Brachypelma smithi
Основная статья: Mygalomorphae

Мигаломорфы, впервые появившиеся в триасовом периоде [82] , обычно плотно сложены и «волосатые», с большими крепкими хелицерами и клыками (технически у пауков нет настоящих волосков , а скорее щетинок ). [96] [89] Хорошо известные примеры включают птицеедов , ктенизидных пауков-ловушек и австралийских пауков - воронкообразных . [11] Большинство проводят большую часть своего времени в норах, некоторые тянут из них шелковые нити, но некоторые строят сети, чтобы поймать добычу. Однако мигаломорфы не могут производить пирифом.шелк, который аранеоморфы используют в качестве мгновенного клея для приклеивания шелка к поверхностям или другим нитям шелка, что затрудняет создание паутины для мегаломорфов. Поскольку мегаломорфы редко «летают на воздушном шаре», используя воздушные потоки для транспортировки, их популяции часто образуют скопления. [89] Помимо членистоногих, некоторые мегаломорфы, как известно, охотятся на лягушек, мелких млекопитающих, ящериц, змей, улиток и мелких птиц. [97] [98]

Araneomorphae

Leucauge venusta , паук-кругопряд
Основная статья: Araneomorphae

В дополнении к приходится более 90% виды пауков, то аранеоморфные пауки, также известные как «истинные пауки», включают орб-веб - паук , в бегающих паук - волков , и прыжки паук , [89] , а также единственный известный растительноядных паук , Багира киплинги . [49] Они отличаются наличием клыков, которые противостоят друг другу и перекрещиваются при сжимании, в отличие от Mygalomorphae, у которых клыки почти параллельны друг другу. [99]

Человеческое взаимодействие

Укусы

Основная статья: Укус паука

Хотя пауков многие опасаются, лишь некоторые виды опасны для людей. [100] Пауки кусают людей только в целях самозащиты, и немногие из них производят худшие эффекты, чем укус комара или укус пчелы. [101] Большинство из тех, у кого были серьезные укусы с медицинской точки зрения, например, пауки-отшельники (род Loxosceles ) и пауки-вдовы (род Latrodectus ), предпочли бы убегать и кусаться только в ловушке, хотя это может легко произойти случайно. [102] [103] Защитная тактика австралийских воронкообразных пауков (семейство Atracidae) включает демонстрацию клыков. Их яд, хотя они редко вводят много инъекций, явился причиной 13 приписываемых человеческих смертей за 50 лет. [104]Они были признаны самыми опасными пауками в мире на основании клинической картины и токсичности яда [100], хотя это утверждение также приписывают бразильскому странствующему пауку (род Phoneutria ). [105]

В 20 веке было зарегистрировано около 100 смертей от укусов пауков [106] по сравнению с 1500 смертельными случаями от укусов медуз . [107] Многие предполагаемые случаи укусов пауков могут представлять неверный диагноз, [108] что затрудняет проверку эффективности лечения настоящих укусов. [109] Обзор, опубликованный в 2016 году, согласился с этим выводом, показав, что 78% из 134 опубликованных медицинских исследований предполагаемых укусов пауков не соответствовали необходимым критериям для подтверждения укуса паука. В случае двух родов с наибольшим зарегистрированным числом укусов Loxosceles и Latrodectus, укусы пауков не подтверждались более чем в 90% отчетов. Даже когда проводилась проверка, детали лечения и его эффектов часто отсутствовали. [110]

Химические преимущества

Приготовленные тарантулы в Камбодже считаются деликатесом .

Яд пауков может быть менее опасной альтернативой обычным пестицидам , поскольку они смертельны для насекомых, но подавляющее большинство безвредно для позвоночных . Австралийские воронкообразные пауки являются многообещающим источником, поскольку у большинства насекомых-вредителей в мире не было возможности развить какой-либо иммунитет к их яду, а воронковые пауки процветают в неволе и их легко «доить». Возможно, удастся воздействовать на конкретных вредителей с помощью инженерных генов, вырабатывающих токсины пауков, в вирусы , заражающие такие виды, как хлопковые совки . [111]

Ch'ol Майя использовать напиток создан из видов тарантул Brachypelma vagans для лечения состояния , они называют «тарантул ветер», симптомы которого включают боль в груди, астма и кашель. [112]

Возможные применения в медицинских целях для ядов пауков расследуются, для лечения сердечной аритмии , [113] болезнь Альцгеймера , [114] ходов , [115] и эректильной дисфункции . [116] Пептид GsMtx-4, обнаруженный в яде Brachypelma vagans , исследуется, чтобы определить, можно ли его эффективно использовать для лечения сердечной аритмии , мышечной дистрофии или глиомы . [112] Поскольку шелк паука есть как легкие и очень сильные, попыткис помощью генной инженерии заставляют производить его в козьем молоке и в листьях растений . [117] [118]

Пауков также можно использовать в пищу. Приготовленные птицееды считаются деликатесом в Камбодже , [119] и по Piaroa индейцев южной Венесуэлы - при условии , что в высшей степени раздражающие щетина, основная система защиты пауков, удаляются в первую очередь. [120]

Арахнофобия

Основная статья: Арахнофобия

Арахнофобия - это особая фобия - это ненормальный страх перед пауками или чем-либо, напоминающим пауков, например паутиной или паукообразными формами. Это одна из наиболее распространенных специфических фобий [121] [122], и некоторые статистические данные показывают, что симптомы проявляются у 50% женщин и 10% мужчин. [123] Это может быть преувеличенная форма инстинктивной реакции, которая помогала ранним людям выжить, [124] или культурный феномен, наиболее распространенный в преимущественно европейских обществах. [125]

Как еда

Увидеть жареного паука

Пауки в культуре

Основная статья: Культурные изображения пауков
Эта керамика Moche изображает паука и датируется примерно 300 годом нашей эры .

Пауки веками были предметом историй и мифов различных культур. [126] Утту , древняя шумерская богиня ткачества, представлялась пауком, плетущим свою паутину. [127] [128] Согласно ее главному мифу, она сопротивлялась сексуальным домогательствам своего отца Энки , запутавшись в своей паутине, [128] но впустила его после того, как он пообещал ей свежие продукты в качестве свадебного подарка, [128] тем самым позволяя ему отравить ее пивом и изнасиловать . [128] Нинхурсаг, жена Энкиуслышал крики Утту и спас ее, [128] вынув сперму Энки из ее влагалища и поместив ее в землю, чтобы произвести восемь ранее несуществующих растений. [128] В истории, рассказанной римским поэтом Овидием в его « Метаморфозах» , Арахна была лидийской девушкой, которая бросила вызов богине Афине на соревнование по ткачеству. [129] [130] Арахна победила, но Афина разрушила ее гобелен из ревности, [130] [131] заставив Арахну повеситься. [130] [131] В акте милосердия Афина вернула Арахну к жизни в виде первого паука.[130] [131] Рассказы о обманщик -spider Anansi тающие в сказках из Западной Африки и Карибского бассейна . [132]

В некоторых культурах пауки символизировали терпение из-за их охотничьей техники завязывания паутины и ожидания добычи, а также озорство и злобу из-за их ядовитых укусов. [133] Итальянская тарантелла - это танец, призванный избавить молодую женщину от похотливых последствий укуса паука. Плетение паутины также вызвало ассоциацию пауков с мифами о творении, поскольку они, кажется, обладают способностью создавать свои собственные миры. [134] Ловцы снов - это изображения паутины. Народ моче в древнем Перу поклонялся природе. [135] Они делали акцент на животных и часто изображали пауков в своем искусстве. [136]

Смотрите также

  • Глоссарий терминов-пауков
  • Список находящихся под угрозой исчезновения пауков
  • Определение пауков
  • Разнообразие пауков
  • Арахнидизм
  • Токсины
  • Список животных, производящих шелк

Сноски

  1. ^ a b c d "Действующие в настоящее время роды и виды пауков" . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна . Проверено 17 июля 2019 .
  2. Перейти ↑ Cushing PE (2008) Spiders (Arachnida: Araneae). В: Capinera JL (eds) Энциклопедия энтомологии . Спрингер, стр. 3496. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-6359-6_4320 .
  3. ^ a b Селден, Пенсильвания, и Шир, Вашингтон (декабрь 2008 г.). «Ископаемые свидетельства происхождения прядильщиков пауков» . PNAS . 105 (52): 20781–85. Bibcode : 2008PNAS..10520781S . DOI : 10.1073 / pnas.0809174106 . PMC 2634869 . PMID 19104044 .  
  4. ^ Sebastin, PA & Peter, KV (ред.) (2009). Пауки Индии . Universities Press / Orient Blackswan . ISBN 978-81-7371-641-6 
  5. ^ Foelix, Rainer F. (1996). Биология пауков . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 3 . ISBN 978-0-19-509593-7.
  6. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство хранителя тарантулов . Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. п. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  7. ^ Михан, Кристофер Дж .; Олсон, Эрик Дж .; Reudink, Мэтью У .; Кайзер, Т. Курт; Карри, Роберт Л. (2009). «Травоядность паука через использование мутуализма муравьев». Текущая биология . 19 (19): R892–93. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.08.049 . PMID 19825348 . S2CID 27885893 .  
  8. ^ Nyffeler, Мартин; Биркхофер, Клаус (14 марта 2017 г.). «Мировое сообщество пауков ежегодно убивает около 400–800 миллионов тонн добычи» . Наука о природе . 104 (30): 30. Bibcode : 2017SciNa.104 ... 30N . DOI : 10.1007 / s00114-017-1440-1 . PMC 5348567 . PMID 28289774 .  
  9. ^ a b c Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 554–555
  10. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 518–522
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 571–584
  12. ^ Б с д е е г Рупперта, Fox & Barnes 2004 , стр. 559-564
  13. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 565–569
  14. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 527-528
  15. ^ a b c Коддингтон, JA & Levi, HW (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Анну. Rev. Ecol. Syst. 22 : 565–92. DOI : 10.1146 / annurev.es.22.110191.003025 .
  16. ^ Barghusen, LE; Клауссен, DL; Андерсон, MS; Бейлер, AJ (1 февраля 1997 г.). «Влияние температуры на строение паутины обыкновенного домашнего паука, Achaearanea tepidariorum» . Функциональная экология . 11 (1): 4–10. DOI : 10.1046 / j.1365-2435.1997.00040.x .
  17. ^ "Пауки-Араньяс - доктор Сэм Телин" . Drsamchapala.com . Проверено 31 октября 2017 года .
  18. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 529–530
  19. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 531–532
  20. ^ а б в г Харланд, Д. П. и Джексон, Р. Р. (2000). « « Восьминогие кошки »и как они видят - обзор недавних исследований пауков-прыгунов (Araneae: Salticidae)» (PDF) . Чимбебазия . 16 : 231–240. Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2006 года . Проверено 11 октября 2008 .
  21. ^ Уилкокс, Р. Стимсон; Джексон, Роберт Р. (1998). «Когнитивные способности пауков-аранеофагов-прыгунов» . В Balda, Russell P .; Пепперберг, Ирен М .; Камил, Алан К. (ред.). Познание животных в природе: конвергенция психологии и биологии в лаборатории и в поле . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-077030-4. Проверено 8 мая 2016 .
  22. ^ a b c d Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 532–537
  23. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 578-580
  24. ^ Барт, Фридрих Г. (2013). Мир паука: чувства и поведение . Springer. ISBN 9783662048993.
  25. ^ Deeleman-Reinhold 2001 , стр. 27
  26. ^ Foelix, Rainer F. (2011). Биология пауков (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр.  100 -01. ISBN 978-0-19-973482-5.
  27. ^ Пауки-вампиры используют кровь в качестве духов | Новости CBC - CBC.ca
  28. ^ Барнс, RSK; Calow, P .; Olive, P .; Golding, D .; Спайсер, Дж. (2001). «Беспозвоночные с ногами: членистоногие и подобные группы» . Беспозвоночные: синтез . Блэквелл Паблишинг. п. 168. ISBN 978-0-632-04761-1.
  29. ^ a b Вейманн, Том; Гюнтер, Михаэль; Бликхан, Рейнхард (15 февраля 2012 г.). «Гидравлическое разгибание ног не обязательно является главным приводом в больших пауках» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (4): 578–83. DOI : 10,1242 / jeb.054585 . ISSN 0022-0949 . PMID 22279064 .  
  30. Перейти ↑ Parry, DA & Brown, RHJ (1959). «Гидравлический механизм паучьей лапы» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 36 (2): 423–33.
  31. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 325-349
  32. ^ Vollrath, F. & Knight, DP (2001). «Жидкокристаллическое прядение паучьего шелка». Природа . 410 (6828): 541–48. Bibcode : 2001Natur.410..541V . DOI : 10.1038 / 35069000 . PMID 11279484 . S2CID 205015549 .  
  33. ^ Ruppert et al.
  34. ^ Foelix, Rainer F. (2011). Биология пауков (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-973482-5.
  35. ^ Оплодотворение происходит изнутри у паука Achaearanea tepidariorum (C. Koch)
  36. ^ Сложная генитальная система паука-гаплогина (Arachnida, Araneae, Tetrablemmidae) указывает на внутреннее оплодотворение и полный контроль самки над перенесенной спермой
  37. ^ Структура и функции женской репродуктивной системы у трех видов пауков-гоблинов (Arachnida: Araneae: Oonopidae)
  38. ^ Řezáč M (август 2009). «Паук Harpactea sadistica: совместная эволюция травматического осеменения и сложной морфологии женских гениталий у пауков» . Proc. Биол. Sci . 276 (1668): 2697–701. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0104 . PMC 2839943 . PMID 19403531 .  
  39. ^ Knoflach, Б. & ван Harten, А. (2001). « Tidarren argo sp. Nov (Araneae: Theridiidae) и его исключительное копулятивное поведение: кастрация, мужской пальпальный орган как брачная пробка и сексуальный каннибализм» . Журнал зоологии . 254 (4): 449–59. DOI : 10.1017 / S0952836901000954 .
  40. ^ Андраде, Maydianne CB (2003). «Опасный поиск партнера и самопожертвование самцов у красноспинных пауков» . Поведенческая экология . 14 (4): 531–38. DOI : 10.1093 / beheco / arg015 .
  41. ^ a b c d Феликс, Райнер Ф. (1996). "Репродукция" . Биология пауков (2-е изд.). Oxford University Press, США. С.  176–212 . ISBN 978-0-19-509594-4.
  42. ^ Ruppert, 523-24
  43. ^ Foelix, Rainer F. (1996). Биология пауков . Издательство Оксфордского университета. С.  232–33 . ISBN 978-0-674-07431-6.
  44. ^ "Самый старый известный паук в мире умирает в 43 года после тихой жизни под землей" . Хранитель . 30 апреля 2018 . Проверено 30 апреля 2018 года .
  45. ^ Леви, Herbert W. и Леви, Лорна R. (2001) Пауки и их Kin , Golden Press, стр. 20, 44. ISBN 1582381569 
  46. ^ Б с д е е г ч Оксфорд, GS; Гиллеспи, Р.Г. (1998). «Эволюция и экология окраски пауков». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 619–43. DOI : 10.1146 / annurev.ento.43.1.619 . PMID 15012400 . 
  47. ^ Гиллеспи, Розмари Г. (1989). "Вызванное диетой изменение цвета гавайского паука Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)". Журнал арахнологии . 17 (2): 171–177. ISSN 0161-8202 . JSTOR 3705625 .  
  48. ^ Defrize, J .; Thery, M .; Касас, Дж. (01.05.2010). «Подбор цвета фона у паука-краба в поле: сенсорная экология сообщества» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (9): 1425–1435. DOI : 10,1242 / jeb.039743 . ISSN 0022-0949 . PMID 20400626 .  
  49. ^ a b c Михан, CJ; Олсон, EJ; Карри, Р.Л. (21 августа 2008 г.). Использование мутуализма Pseudomyrmex – Acacia преимущественно вегетарианским пауком- прыгуном ( Bagheera kiplingi ) . 93-е Ежегодное собрание ESA . Проверено 10 октября 2008 .
  50. ^ a b Джексон, Р. Р.; Поллард, Саймон Д .; Nelson, Ximena J .; Эдвардс, Великобритания; Баррион, Альберто Т. (2001). «Пауки-прыгуны (Araneae: Salticidae), питающиеся нектаром» (PDF) . J. Zool. Лондон. 255 : 25–29. DOI : 10.1017 / S095283690100108X .
  51. Перейти ↑ Schütz, D. & Taborsky, M. (2003). «Адаптация к водной жизни может быть причиной обратного полового диморфизма размера у водяного паука Argyroneta aquatica » (PDF) . Исследования эволюционной экологии . 5 (1): 105–117. Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 11 октября 2008 .
  52. ^ Коддингтон, J. & Sobrevila, С. (1987). «Веб-манипуляции и два стереотипных поведения при атаке у паука с огромным лицом Deinopis spinosus Marx (Araneae, Deinopidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 15 : 213–25 . Проверено 11 октября 2008 .
  53. Перейти ↑ Eberhard, WG (1977). «Агрессивная химическая мимикрия паука Боласа» (PDF) . Наука . 198 (4322): 1173–75. Bibcode : 1977Sci ... 198.1173E . DOI : 10.1126 / science.198.4322.1173 . PMID 17818935 . S2CID 35215325 . Проверено 10 октября 2008 .   
  54. Перейти ↑ Eberhard, WG (1980). «Естественная история и поведение паука Bolas , Mastophora dizzydeani sp. N. (Araneae)» . Психея . 87 (3–4): 143–70. DOI : 10.1155 / 1980/81062 . Проверено 10 октября 2008 .
  55. ^ Yeargan, KV & Quate, LW (1997). «Взрослые самцы пауков болас сохраняют тактику охоты на молодых». Oecologia . 112 (4): 572–76. Bibcode : 1997Oecol.112..572Y . DOI : 10.1007 / s004420050347 . PMID 28307636 . S2CID 424262 .  
  56. ^ a b Уилкокс, С. и Джексон, Р. (2002). "Обманщики-прыгуны" (PDF) . In Bekoff, M .; Аллен, К. и Бургхардт, GM (ред.). Познавательное животное: эмпирические и теоретические взгляды на познание животных . MIT Press . С. 27–34. ISBN  978-0-262-52322-6. Дата обращения 25 марта 2011 .
  57. ^ Mclver, JD & Stonedahl, G. (1993). «Мирмекоморфия: морфологическая и поведенческая мимикрия муравьев». Ежегодный обзор энтомологии . 38 : 351–77. DOI : 10.1146 / annurev.en.38.010193.002031 .
  58. ^ "Разные улыбки, один вид" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 10 октября 2008 .
  59. ^ Кук, JAL; Roth, VD; Миллер, Ф.Х. "Крапивница" пауков-терапевтов ". Американский музей Novitates (2498). hdl : 2246/2705 .
  60. ^ Блэкледж, TA и Венцель, JW (2001). «Шелковая опосредованная защита паука сферы от хищных грязно-мазаных ос». Поведение . 138 (2): 155–71. CiteSeerX 10.1.1.512.3868 . DOI : 10.1163 / 15685390151074357 . 
  61. ↑ Армстронг, С. (14 июля 1990 г.). «Туман, ветер и жара - жизнь в пустыне Намиб» . Новый ученый .
  62. ^ Vollrath, F. (1986). «Эусоциальность и необычные соотношения полов у паука Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)». Поведенческая экология и социобиология . 18 (4): 283–287. DOI : 10.1007 / BF00300005 . S2CID 44727810 . 
  63. ^ Agnarsson, I. & Kuntner, M. (2005). «Мадагаскар: неожиданная горячая точка социального разнообразия пауков Anelosimus (Araneae: Theridiidae)». Систематическая энтомология . 30 (4): 575–92. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.2005.00289.x . S2CID 13871079 . 
  64. ^ Avilés, L .; Мэддисон, WP; Агнарссон, И. (2006). «Новый независимый социальный паук со взрывным ростом колоний и диморфизмом размеров самок». Biotropica . 38 (6): 743–53. DOI : 10.1111 / j.1744-7429.2006.00202.x .
  65. Перейти ↑ Matsumoto, T. (1998). «Совместная ловля добычи у общего паука, Philoponella raffray (Araneae, Uloboridae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 26 : 392–396.
  66. ^ Cangialosi, К. Р. (1990). «Социальная защита паука от клептопаразитизма». Поведенческая экология и социобиология . 27 (1). DOI : 10.1007 / BF00183313 . S2CID 38307165 . 
  67. ^ Бертани, R .; Фукусима, штат Калифорния; Мартинс, Р. (2008). «Общительные пауки-вдовы? Доказательства субсоциальности Latrodectus Walckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)». Журнал этологии . 26 (2): 299–302. DOI : 10.1007 / s10164-007-0082-8 . S2CID 36475912 . 
  68. ^ a b c d e Эберхард, WG (1990). «Функция и филогения паутины» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 21 : 341–372. DOI : 10.1146 / annurev.es.21.110190.002013 .
  69. ^ а б Агнарссон, I. (2004). «Морфологическая филогения паутинных пауков и их родственников (Araneae, Araneoidea, Theridiidae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 447–626. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2004.00120.x .
  70. Перейти ↑ Herberstein, ME (2000). «Собирательство у пауков-кругопрядов (Araneidae): увеличивают ли украшения паутины успех поимки добычи в Argiope keyserlingi Karsch, 1878?». Австралийский зоологический журнал . 48 (2): 217–223. DOI : 10.1071 / ZO00007 .
  71. Перейти ↑ Li, D. & Lee, WS (2004). «Хищник-индуцированная пластичность в построении паутины». Поведение животных . 67 (2): 309–318. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.06.011 . S2CID 53166407 . 
  72. ^ Паске, Ален; Ридван, Ахмад; Леборн, Раймон (1994-02-01). «Присутствие потенциальной жертвы влияет на создание паутины у плетущего сферы паука Zygiella x-notata» . Поведение животных . 47 (2): 477–480. DOI : 10.1006 / anbe.1994.1066 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53157471 .  
  73. ^ Томсон, Пегги и Парк, Эдвардс. «Странные сказки из Смитсоновского института» . Проверено 21 июля 2008 .
  74. ^ Шютт, К. (1995). « Drapetisca socialis (Araneae: Linyphiidae): сокращение сети - этологические и морфологические адаптации» (PDF) . Европейский журнал энтомологии . 92 : 553–563.
  75. ^ Zschokke, S., Countryman, S., Cushing, PE, Spiders in space - orb-web-related behavior в условиях невесомости , The Science of Nature, 108, 1 (2021), pdf, доступен по адресу https: // doi. org / 10.1007 / s00114-020-01708-8
  76. ^ Дворский, Джордж, " Пауки космической станции" нашли способ построить паутину без гравитации , Gizmodo , 10 декабря 2020 г.
  77. ^ Селден, Пенсильвания; Андерсон, HM; Андерсон, JM (2009). «Обзор летописи окаменелостей пауков (Araneae) с особым упором на Африку и описание нового экземпляра из триасовой формации Molteno в Южной Африке» . Африканские беспозвоночные . 50 (1): 105–16. DOI : 10,5733 / afin.050.0103 . Резюме заархивировано 10 августа 2011 г. в Wayback Machine PDF
  78. ^ a b Данлоп, Джейсон А .; Дэвид Пенни; О. Эрик Тетли; Лайалл И. Андерсон (2008). «Сколько существует видов ископаемых паукообразных?». Журнал арахнологии . 36 (2): 267–72. DOI : 10,1636 / CH07-89.1 . S2CID 42371883 . 
  79. ^ а б Пенни, Д. и Селден, Пенсильвания (2007). «Вращение с динозаврами: летопись окаменелостей пауков». Геология сегодня . 23 (6): 231–37. DOI : 10.1111 / j.1365-2451.2007.00641.x .
  80. ^ Хехт, Х. «Самая старая паутина, найденная в янтаре» . Новый ученый . Проверено 15 октября 2008 .
  81. Перейти ↑ Dunlop, JA (1996). «Тригонотарбидный паукообразный из верхнего силура Шропшира» (PDF) . Палеонтология . 39 (3): 605–14. Первоначально ископаемое называлось Eotarbus, но было переименовано, когда стало известно, что каменноугольный паукообразный уже был назван Eotarbus : Dunlop, JA (1999). «Название, заменяющее тригонотарбид паукообразного Eotarbus Dunlop». Палеонтология . 42 (1): 191. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00068 .
  82. ^ a b c d e Воллрат, Ф. и Селден, Пенсильвания (2007). «Роль поведения в эволюции пауков, шелка и паутины» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 38 : 819–46. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.37.091305.110221 .
  83. ^ Селден, Пенсильвания; ЧунгКун Ши; Донг Рен (2011). «Золотой паук-ткач кругов (Araneae: Nephilidae: Nephila) из средней юры Китая» . Письма о биологии . 7 (5): 775–78. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0228 . PMC 3169061 . PMID 21508021 .  
  84. Перейти ↑ Selden, PA (1996). «Ископаемые пауки-мезотели». Природа . 379 (6565): 498–99. Bibcode : 1996Natur.379..498S . DOI : 10.1038 / 379498b0 . S2CID 26323977 . 
  85. ^ а б в г Шульц, JW (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных по морфологическим признакам» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–65. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x .
  86. ^ Ховард, Ричард Дж .; Эджкомб, Грегори Д.; Легг, Дэвид А .; Пизани, Давиде; Лозано-Фернандес, Хесус (2019). «Изучение эволюции и земной трансформации скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с камнями и часами» . Разнообразие и эволюция организмов . 19 (1): 71–86. DOI : 10.1007 / s13127-019-00390-7 . ISSN 1439-6092 . 
  87. ^ Шольц, Герхард; Каменц, Карстен (2006). «Книжные легкие Scorpiones и Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): свидетельства гомологии и единственного события земной трансформации общего предка паукообразных». Зоология . 109 (1): 2–13. DOI : 10.1016 / j.zool.2005.06.003 . PMID 16386884 . 
  88. Перейти ↑ Gould, SJ (1990). Замечательная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . Радиус Хатчинсона. С. 102–06 [105]. Bibcode : 1989wlbs.book ..... G . ISBN 978-0-09-174271-3.
  89. ^ Б с д е е Коддингтоном, JA (2005). «Филогения и классификация пауков» (PDF) . В Ubick, D .; Paquin, P .; Кушинг, ЧП; Рот, В. (ред.). Пауки Северной Америки: руководство по идентификации . Американское арахнологическое общество . С. 18–24. ISBN  978-0-9771439-0-0.
  90. ^ Коддингтон, Джонатан А .; Леви, Герберт В. (1991). "Систематика и эволюция пауков (Araneae) STOR". Ежегодный обзор экологии и систематики . 22 : 565–592. DOI : 10.1146 / annurev.es.22.110191.003025 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2097274 .  
  91. ^ а б Лерой, Дж. и Лерой, А. (2003). «Как работают пауки» . Пауки Южной Африки . Струик. С. 15–21. ISBN 978-1-86872-944-9.
  92. Перейти ↑ Ono, H. (2002). «Новые и примечательные пауки семейств Liphistiidae, Argyronetidae, Pisauridae, Theridiidae и Araneidae (Arachnida) из Японии» . Бюллетень Национального научного музея (Япония), Series A . 28 (1): 51–60.
  93. Перейти ↑ Coyle, FA (1986). «Роль шелка в поимке добычи» . In Shear, Вашингтон (ред.). Пауки - сети, поведение и эволюция . Издательство Стэнфордского университета. С.  272–73 . ISBN 978-0-8047-1203-3.
  94. Перейти ↑ Forster, RR & Platnick, NI (1984). «Обзор пауков-архей и их родственников, с примечаниями о пределах надсемейства Palpimanoidea (Arachnida, Araneae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 178 : 1–106. hdl : 2246/991 .Полный текст в «Обзор пауков-архейд и их родственников» (PDF) . Проверено 13 октября 2008 .
  95. Перейти ↑ Penney, D. & Selden, PA Deltshev, C. & Stoev, P. (eds.). «Европейская арахнология 2005» (PDF) . Acta Zoologica Bulgarica . Приложение № 1: 25–39. Сборка Древа Жизни - Филогения пауков: обзор строго ископаемых семейств пауков
  96. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство хранителя тарантулов . Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. п. 28. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  97. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Марджурит (2009). Руководство хранителя тарантулов . Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. п. 88. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  98. ^ "Естественная история Mygalomorphae" . Совет сельскохозяйственных исследований Новой Зеландии. Архивировано из оригинала на 2008-12-26 . Проверено 13 октября 2008 .
  99. ^ Foelix, Rainer F. (2011). Биология пауков (2-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С.  4–5 . ISBN 978-0-19-973482-5.
  100. ^ a b Веттер, Ричард С .; Исбистер, Джеффри К. (2008). «Медицинские аспекты укусов пауков». Ежегодный обзор энтомологии . 53 : 409–29. DOI : 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093503 . PMID 17877450 . 
  101. ^ "Пауки" . Департамент общественного здравоохранения Иллинойса . Проверено 11 октября 2008 .
  102. Перейти ↑ Vetter RS, Barger DK (2002). «Заражение 2055 коричневыми пауками-отшельниками (Araneae: Sicariidae) и отсутствие отравлений в доме в Канзасе: последствия для диагностики укусов в неэндемичных районах» . Журнал медицинской энтомологии . 39 (6): 948–51. DOI : 10.1603 / 0022-2585-39.6.948 . PMID 12495200 . 
  103. ^ Ханнум, C. & Miller, DM "Widow Spiders" . Отдел энтомологии, Технологический институт Вирджинии. Архивировано из оригинала на 2008-10-18 . Проверено 11 октября 2008 .
  104. ^ "Воронка веб-пауков" . Австралийский отдел исследования яда . Проверено 11 октября 2008 .
  105. ^ "Повар паба укусил смертельный паук" . BBC. 2005-04-27 . Проверено 11 октября 2008 .
  106. ↑ Diaz, JH (1 августа 2004 г.). «Глобальная эпидемиология, синдромная классификация, лечение и профилактика укусов пауков» . Американский журнал тропической медицины и гигиены . 71 (2): 239–50. DOI : 10,4269 / ajtmh.2004.71.2.0700239 . PMID 15306718 . 
  107. ^ Уильямсон, JA; Феннер, П.Дж.; Бернетт, JW; Рифкин, Дж. (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: медико-биологический справочник . UNSW Press. С. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  108. ^ Нисиока, С. де A. (2001). «Неправильный диагноз укуса паука-отшельника» . Западный медицинский журнал . 174 (4): 240. DOI : 10.1136 / ewjm.174.4.240 . PMC 1071344 . PMID 11290673 .  
  109. ^ Isbister, GK (2001). «Мифология пауков во всем мире» . Западный медицинский журнал . 175 (4): 86–87. DOI : 10.1136 / ewjm.175.2.86 . PMC 1071491 . PMID 11483545 .  
  110. ^ Stuber, Мариэль и Nentwig, Вольфганг (2016). «Насколько информативны тематические исследования укусов пауков в медицинской литературе?». Токсикон . 114 : 40–44. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2016.02.023 . PMID 26923161 . 
  111. ^ «Яд паука может давать экологически чистые инсектициды» . Национальный научный фонд (США) . Проверено 11 октября 2008 .
  112. ^ a b Салима Мачкур М'Рабет; Янн Эно; Питер Винтертон; Роберто Рохо (2011). «Случай зоотерапии с птицеедом Brachypelma vagans Ausserer, 1875 г. в традиционной медицине этнической группы чоль-майя в Мексике» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 7 : 12. DOI : 10,1186 / 1746-4269-7-12 . PMC 3072308 . PMID 21450096 .  
  113. Перейти ↑ Novak, K. (2001). «Яд паука помогает сердцам сохранять ритм» . Природная медицина . 7 (155): 155. DOI : 10.1038 / 84588 . PMID 11175840 . S2CID 12556102 .  
  114. Перейти ↑ Lewis, RJ & Garcia, ML (2003). «Лечебный потенциал ядовитых пептидов» (PDF) . Обзоры природы Открытие лекарств . 2 (10): 790–802. DOI : 10.1038 / nrd1197 . PMID 14526382 . S2CID 1348177 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 11 октября 2008 .   
  115. ^ Богин, О. (весна 2005). «Пептиды яда и их миметики как потенциальные лекарственные средства» (PDF) . Модулятор (19). Архивировано из оригинального (PDF) 9 декабря 2008 года . Проверено 11 октября 2008 .
  116. ^ Андраде, E .; Вилланова, Ф .; Borra, P .; Лейте, Катя; Тронконе, Ланфранко; Кортез, Итало; Мессина, Леонардо; Параньос, Марио; и другие. (2008). «Эрекция полового члена, вызванная in vivo очищенным токсином бразильского паука Phoneutria nigriventer » . Британский журнал урологии International . 102 (7): 835–37. DOI : 10.1111 / j.1464-410X.2008.07762.x . PMID 18537953 . S2CID 24771127 .  
  117. ^ Хинман, МБ; Джонс Дж. А.; Льюис, Р.В. (2000). «Синтетический паучий шелк: модульное волокно» (PDF) . Тенденции в биотехнологии . 18 (9): 374–79. CiteSeerX 10.1.1.682.313 . DOI : 10.1016 / S0167-7799 (00) 01481-5 . PMID 10942961 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 19 октября 2008 .   
  118. ^ Menassa, R .; Zhu, H .; Каратзас, CN; Lazaris, A .; Richman, A .; Брандл, Дж. (2004). «Белки шелка драглайна пауков в листьях трансгенного табака: накопление и производство в полевых условиях» . Журнал биотехнологии растений . 2 (5): 431–38. DOI : 10.1111 / j.1467-7652.2004.00087.x . PMID 17168889 . 
  119. ^ Рэй, Н. (2002). Одинокая планета Камбоджа . Публикации Lonely Planet. п. 308. ISBN 978-1-74059-111-9.
  120. Перейти ↑ Weil, C. (2006). Жестокая еда . Плюм. ISBN 978-0-452-28700-6.
  121. ^ «Общая фобия» . phobias-help.com. Архивировано из оригинала на 2009-08-02 . Проверено 2 августа 2009 . Есть много распространенных фобий, но, что удивительно, самая распространенная фобия - это арахнофобия.
  122. Перейти ↑ Fritscher, Lisa (2009-06-03). «Паучьи страхи или арахнофобия» . Фобии . About.com. Архивировано из оригинала на 2009-08-02 . Проверено 2 августа 2009 . Арахнофобия или боязнь пауков - одна из наиболее распространенных специфических фобий.
  123. ^ "10 самых распространенных фобий - знаете ли вы?" . 10 самых распространенных фобий. Архивировано из оригинала на 2009-08-02 . Проверено 2 августа 2009 . Вероятно, самая известная из 10 самых распространенных фобий, арахнофобия - это боязнь пауков. Статистика четко показывает, что более 50% женщин и 10% мужчин имеют признаки этого лидера в списке 10 самых распространенных фобий.
  124. ^ Friedenberg, J. & Silverman, G. (2005). Когнитивная наука: введение в изучение разума . МУДРЕЦ. стр.  244 -45. ISBN 978-1-4129-2568-6.
  125. ^ Дэви, ВКТ (1994). «Отвратительный» паук: роль болезней и недугов в сохранении страха перед пауками ». Общество и животные . 2 (1): 17–25. DOI : 10.1163 / 156853094X00045 .
  126. ↑ Де Вос, Гейл (1996). Сказки, слухи и сплетни: изучение современной народной литературы в 7–12 классах . Библиотеки без ограничений. п. 186. ISBN. 978-1-56308-190-3.
  127. ^ Блэк, Джереми; Грин, Энтони (1992). Боги, демоны и символы древней Месопотамии: иллюстрированный словарь . Лондон, Англия: Издательство Британского музея. п. 182. ISBN. 978-0-7141-1705-8.
  128. ^ a b c d e f Якобсен, Торкильд (1987). Арфы, которые когда-то: шумерская поэзия в переводе . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. п. 184. ISBN 978-0-300-07278-5.
  129. ^ Нортон, Элизабет (2013). Аспекты экфрастической техники в метаморфозах Овидия . Ньюкасл-апон-Тайн, Англия: Издательство Кембриджских ученых. п. 166. ISBN. 978-1-4438-4271-6.
  130. ^ а б в г Харрис, Байрон (1990). «Прядильщица и поэт: Арахна в« Метаморфозах » Овидия » . Кембриджский классический журнал . 36 : 64–82. DOI : 10.1017 / S006867350000523X .
  131. ^ a b c Лич, Элеонора Уинзор (январь 1974 г.). «Экфрасис и тема художественной неудачи в метаморфозах Овидия» . Рамус . 3 (2): 102–42. DOI : 10.1017 / S0048671X00004549 .
  132. Перейти ↑ Haase, Donald (2008). Энциклопедия сказок и сказок Гринвуда . Санта-Барбара, Калифорния: Издательская группа Гринвуд. п. 31. ISBN 978-0-313-33441-2.
  133. ^ Гарай, Яна (1973). Книга символов . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN 978-0-671-21773-0.
  134. Перейти ↑ De Laguna, Frederica (2002). Американская антропология: документы американского антрополога . Университет Небраски Press. п. 455. ISBN 978-0-8032-8280-3.
  135. ^ Бенсон, Элизабет. Мочика: культура Перу . Нью-Йорк: Praeger Press. 1972 г.
  136. ^ Berrin, Кэтрин и Ларко музей. Дух древнего Перу: сокровища из Археологического музея Рафаэля Ларко Эррера . Нью-Йорк: Темза и Гудзон , 1997.

Библиография

  • Дилман-Райнхольд, Криста Л. (2001). Лесные пауки Юго-Восточной Азии: с пересмотром мешковидных и наземных пауков . Brill Publishers . ISBN 978-9004119598.
  • Ruppert, EE; Fox, RS; Барнс, RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 978-0-03-025982-1.

дальнейшее чтение

  • Билгер, Буркхард (5 марта 2007 г.). «Женщина-паук» . The New Yorker : 66–73.
  • Бристоу, WS (1976). Мир пауков . Издательская компания Taplinger. ISBN 978-0-8008-8598-4. OCLC  256272177 .
  • Кромптон, Джон (1950). Жизнь паука . Нью-Йорк: наставник. OCLC  1979220 .
  • Хиллард, Пол (1994). Книга паука: от арахнофобии до любви к паукам . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-679-40881-9. OCLC  35231232 .
  • Кастон, Би Джей ; Кастон, Элизабет (1953). Как узнать пауков; Изображенные ключи для определения наиболее распространенных пауков с предложениями по их сбору и изучению (1-е изд.). Дубьюк, Айова: WC Brown Company. OCLC  628203833 .
  • Мэйн, Барбара Йорк (1975). Пауки . Сидней: Коллинз. ISBN 978-0-00-211443-1. OCLC  123151744 .
  • Мудрый, Дэвид А. (1993). Пауки в экологических сетях . Кембриджские исследования в области экологии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-32547-9. OCLC  25833874 .

Внешние ссылки

  • Пауки в Керли
  • Фоторепортаж про прыгающего паука Aelurillus v-insignitus
  • Государственный университет Нью-Мексико "Пауки засушливого юго-запада"
  • Интернет-видео пауков-прыгунов (Salticids) и других паукообразных
  • список полевых справочников по паукам из базы данных International Field Guides
  • Охота на пауков на YouTube
  • Мировой рекорд пауков: https://peerj.com/articles/3972/