Послушайте эту статью
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Археи ( / ɑːr к я ə / ( слушать ) или / ɑːr к eɪ ə / ар- KEE -ə или ар- KAY -ə ) ( в единственном числе archaeon ) образуют домен из одноклеточных организмов . У этих микроорганизмов отсутствуют ядра клеток , поэтому они являются прокариотами . Археи изначально были отнесены к бактериям , получив названиеarchaebacteria (в царстве Archaebacteria ), но эта классификация устарела. [6]

Клетки архей обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других доменов , бактерий и эукариот . Археи делятся на несколько признанных типов . Классификация затруднена, поскольку большинство из них не было выделено в лаборатории и было обнаружено только по последовательностям генов в образцах окружающей среды.

Археи и бактерии в целом похожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень разные формы, например плоские и квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [7] Несмотря на это морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно в отношении ферментов, участвующих в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, такие , как их зависимость от эфирных липидов в их клеточных мембран , [8] , включая archaeols. Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: от органических соединений , таких как сахара, до аммиака , ионов металлов или даже газообразного водорода . Солеустойчивые археи ( Haloarchaea ) используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод , но, в отличие от растений и цианобактерий , ни один из известных видов архей не делает и того, и другого. Археи размножаются бесполым путем двойным делением , фрагментацией или почкованием ; В отличие от бактерий, ни один из известных видов архей не образует эндоспоры . Первые обнаруженные археи былиэкстремофилы , живущие в экстремальных условиях, таких как горячие источники и соленые озера, без каких-либо других организмов. Усовершенствованные инструменты молекулярного обнаружения привели к обнаружению архей почти во всех средах обитания , включая почву, океаны и болота . Археи особенно многочисленны в океанах, а археи в планктоне могут быть одной из самых многочисленных групп организмов на планете.

Археи - важная часть жизни Земли . Они являются частью микробиоты всех организмов. В микробиоме человека они важны для кишечника , рта и кожи. [9] Их морфологическое, метаболическое и географическое разнообразие позволяет им играть несколько экологических ролей: фиксация углерода; круговорот азота; круговорот органических соединений; и, например, поддержание микробных симбиотических и синтрофных сообществ. [10]

Нет четких примеров архейных патогенов или паразитов . Вместо этого они часто являются мутуалистами или комменсалами , такими как метаногены (штаммы, производящие метан), которые населяют желудочно-кишечный тракт у людей и жвачных животных , где их огромное количество способствует пищеварению . Метаногены также используются в производстве биогаза и очистке сточных вод , а биотехнологии используют ферменты из архей-экстремофилов, которые могут выдерживать высокие температуры и органические растворители .

Классификация [ править ]

Ранняя концепция [ править ]

Археи были обнаружены в вулканических горячих источниках . Изображенный здесь Большой призматический источник в Йеллоустонском национальном парке .

На протяжении большей части ХХ века прокариоты считались единой группой организмов и классифицировались на основе их биохимии , морфологии и метаболизма . Микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы на основе структуры их клеточных стенок , формы и веществ, которые они потребляют. [11] В 1965 году Эмиль Цукеркандл и Линус Полинг [12] вместо этого предложили использовать последовательности генов в разных прокариотах, чтобы выяснить, как они связаны друг с другом. Этот филогенетический подход является основным методом, используемым сегодня. [13]

Археи - в то время были известны только метаногены - впервые были классифицированы отдельно от бактерий в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Э. Фоксом на основании их генов рибосомной РНК (рРНК). [14] Они назвали эти группы в Urkingdoms из архебактерий и эубактерий, хотя другие исследователи считали их царств или подцарств. Вёзе и Фокс дали первые доказательства того, что архебактерии представляют собой отдельную «линию происхождения»: 1. отсутствие пептидогликана в их клеточных стенках, 2. два необычных кофермента, 3. результаты секвенирования гена 16S рибосомной РНК . Чтобы подчеркнуть эту разницу, Вёзе, Отто Кандлери Марк Вилис позже предложил переклассифицировать организмы в три естественных домена, известные как трехдоменная система : эукарии , бактерии и археи [1], в рамках того, что теперь известно как «Woesian Revolution». [15]

Слово археи происходит от древнегреческого ἀρχαῖα , означающего «древние вещи», [16] так как первые представители области архей были метаногенами, и предполагалось, что их метаболизм отражал примитивную атмосферу Земли и древность организмов, но как новые среды обитания. были изучены, было обнаружено больше организмов. Экстремальные галофильные [17] и гипертермофильные микробы [18] также были включены в археи. Долгое время археи считались экстремофилами, которые существуют только в экстремальных местах обитания, таких как горячие источники и соленые озера., но к концу 20 века археи были обнаружены и в неэкстремальных условиях. Сегодня они известны как большая и разнообразная группа организмов, широко распространенных в природе. [19] Это новое понимание важности и повсеместности архей пришло из использования полимеразной цепной реакции (ПЦР) для обнаружения прокариот в образцах окружающей среды (таких как вода или почва) путем умножения их рибосомных генов. Это позволяет обнаруживать и идентифицировать организмы, которые не культивировались в лаборатории. [20] [21]

Классификация [ править ]

ARMAN представляют собой группу архей недавно обнаружена в кислых шахтных дренажа .

Классификация архей и прокариот в целом - быстро развивающаяся и спорная область. Современные системы классификации стремятся организовать архей в группы организмов, которые имеют общие структурные особенности и общих предков. [22] Эти классификации во многом основаны на использовании последовательности генов рибосомной РНК для выявления взаимоотношений между организмами ( молекулярная филогенетика ). [23] Большинство культивируемых и хорошо изученных видов архей являются членами двух основных типов : Euryarchaeota и Crenarchaeota . Были созданы и другие группы, например особый вид Nanoarchaeum equitans., который был обнаружен в 2003 году и получил собственный тип Nanoarchaeota . [24] Также был предложен новый тип Korarchaeota . Он содержит небольшую группу необычных теплолюбивых видов, которые разделяют черты обоих основных типов, но наиболее тесно связаны с Crenarchaeota. [25] [26] Другие недавно обнаруженные виды архей лишь отдаленно связаны с какой-либо из этих групп, например, ацидофильные наноорганизмы архей Ричмонд-Майн (ARMAN, включая Micrarchaeota и Parvarchaeota), которые были обнаружены в 2006 году [27] и являются некоторыми из них. мельчайших известных организмов. [28]

В 2011 году было предложено связать супертип - TACK, который включает Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota и Korarchaeota, с происхождением эукариот. [29] В 2017 году было предложено, чтобы недавно открытый и недавно названный супертип Асгарда был более тесно связан с исходным эукариотом и сестринской группой TACK. [30]

Кладограмма [ править ]

Согласно Tom A. Williams et al. (2017) [31] и Castelle & Banfield (2018) [32] (DPANN):

Понятие вида [ править ]

Классификация архей на виды также противоречива. Биология определяет вид как группу родственных организмов. Знакомый исключительный критерий размножения (организмы, которые могут размножаться друг с другом, но не с другими ) бесполезен, поскольку археи размножаются только бесполым путем. [34]

Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что люди могут быть сгруппированы в видоподобные популяции, учитывая очень похожие геномы и нечастый перенос генов в / из клеток с менее связанными геномами, как в случае рода Ferroplasma . [35] С другой стороны, исследования Halorubrum обнаружили значительную генетическую передачу в / от менее родственных популяций, что ограничивает применимость критерия. [36] Некоторые исследователи задаются вопросом, имеют ли такие обозначения видов практическое значение. [37]

Текущие знания о генетическом разнообразии фрагментарны, и общее число видов архей невозможно оценить с какой-либо точностью. [23] Оценки количества типов варьируются от 18 до 23, из которых только 8 имеют представителей, выращенных и изученных напрямую. Многие из этих предполагаемых групп известны по единственной последовательности рРНК, что указывает на то, что разнообразие среди этих организмов остается неясным. [38] Бактерии также включают в себя множество некультивируемых микробов с аналогичным значением для характеристики. [39]

Происхождение и эволюция [ править ]

Возраст Земли составляет около 4,54 миллиарда лет. [40] [41] [42] Научные данные свидетельствуют о том, что жизнь зародилась на Земле по крайней мере 3,5  миллиарда лет назад . [43] [44] Самым ранним свидетельством существования жизни на Земле является биогенный графит, обнаруженный в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженных в Западной Гренландии [45], и окаменелости микробного мата, обнаруженные в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет. обнаружен в Западной Австралии . [46] [47] В 2015 году возможные остатки биотического материала были обнаружены в скалах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии. [48] [49]

Хотя вероятные окаменелости прокариотических клеток датируются почти 3,5  миллиардами лет назад , большинство прокариот не имеют отличительной морфологии, и формы окаменелостей не могут быть использованы для идентификации их как архей. [50] Вместо этого химические окаменелости уникальных липидов более информативны, потому что такие соединения не встречаются в других организмах. [51] Некоторые публикации предполагают, что липидные остатки архей или эукариот присутствуют в сланцах, датируемых 2,7 миллиарда лет назад, [52] хотя такие данные с тех пор ставятся под сомнение. [53] Эти липиды также были обнаружены в еще более старых породах западной Гренландии.. Самые старые такие следы происходят из района Исуа , который включает самые старые известные отложения Земли, образовавшиеся 3,8 миллиарда лет назад. [54] Архейская линия может быть самой древней из существующих на Земле. [55]

Вёзе утверждал, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой отдельные линии происхождения, которые на раннем этапе отошли от наследственной колонии организмов. [56] [57] Одна из возможностей [57] [58] заключается в том, что это произошло до эволюции клеток , когда отсутствие типичной клеточной мембраны позволяло неограниченный латеральный перенос генов , и что общие предки трех доменов возникли путем фиксации определенных подмножеств генов. [57] [58] Возможно, последний общий предок бактерий и архей был термофилом., что повышает вероятность того, что более низкие температуры являются «экстремальной средой» для архей, а организмы, живущие в более прохладной среде, появились лишь позже. [59] Поскольку археи и бактерии не более связаны друг с другом, чем с эукариотами, термин « прокариот» может указывать на ложное сходство между ними. [60] Однако структурное и функциональное сходство между линиями часто происходит из-за общих наследственных черт или эволюционной конвергенции . Это сходство известно как степень , и прокариот лучше всего рассматривать как уровень жизни, характеризующийся такими особенностями, как отсутствие мембраносвязанных органелл.

Сравнение с другими доменами [ править ]

В следующей таблице сравниваются некоторые основные характеристики трех доменов, чтобы проиллюстрировать их сходства и различия. [61]

Археи были отделены как третий домен из-за больших различий в их структуре рибосомных РНК. Конкретная молекула 16S рРНК является ключом к производству белков во всех организмах. Поскольку эта функция настолько важна для жизни, организмы с мутациями в их 16S рРНК вряд ли выживут, что приведет к большой (но не абсолютной) стабильности в структуре этого полинуклеотида на протяжении поколений. 16S рРНК достаточно велика, чтобы показать специфические для организма вариации, но все же достаточно мала, чтобы ее можно было быстро сравнить. В 1977 году Карл Вёзе, микробиолог, изучающий генетические последовательности организмов, разработал новый метод сравнения, который включал расщепление РНК на фрагменты, которые можно было отсортировать и сравнить с другими фрагментами других организмов. [14]Чем больше сходства между видами, тем теснее они связаны. [64]

Вез использовал свой новый метод сравнения рРНК, чтобы классифицировать и противопоставлять различные организмы. Он сравнил множество видов и наткнулся на группу метаногенов с рРНК, сильно отличающуюся от любых известных прокариот или эукариот. [14] Эти метаногены были намного больше похожи друг на друга, чем на другие организмы, что привело Вёзе к предложению нового домена архей. [14] Его эксперименты показали, что археи были генетически больше похожи на эукариот, чем на прокариот, хотя по строению они были больше похожи на прокариот. [65] Это привело к выводу, что археи и эукарии имели общего предка, более позднего, чем эукарии и бактерии. [65]Развитие ядра произошло после раскола между Бактериями и этим общим предком. [65] [1]

Уникальным свойством архей является обильное использование липидов, связанных с эфиром, в их клеточных мембранах. Эфирные связи более химически стабильны, чем сложноэфирные связи, обнаруженные в бактериях и эукариях, что может быть фактором, способствующим способности многих архей выживать в экстремальных условиях, которые создают тяжелую нагрузку на клеточные мембраны, например, при сильной жаре и засолении . Сравнительный анализ геномов архей также идентифицировал несколько консервативных молекулярных инделей сигнатур и сигнатурных белков, уникально присутствующих либо во всех архее, либо в различных основных группах внутри архей. [66] [67] [68] Еще одной уникальной особенностью архей, не обнаруженной ни у каких других организмов, является метаногенез.(метаболическое производство метана). Метаногенные археи играют ключевую роль в экосистемах с организмами, которые получают энергию от окисления метана, многие из которых являются бактериями, поскольку они часто являются основным источником метана в таких средах и могут играть роль основных продуцентов. Метаногены также играют решающую роль в углеродном цикле, разлагая органический углерод до метана, который также является одним из основных парниковых газов. [69]

Связь с бактериями [ править ]

EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiaeChloroflexiActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriaProteobacteria
Филогенетическое древо, показывающее взаимосвязь между археями и другими сферами жизни. Эукариоты окрашены в красный цвет, археи - в зеленый, а бактерии - в синий. По материалам Ciccarelli et al. (2006) [70]

Отношения между тремя областями имеют решающее значение для понимания происхождения жизни. Большинство метаболических путей , которые являются объектом большинства генов организма, являются общими для архей и бактерий, в то время как большинство генов, участвующих в экспрессии генома, являются общими для архей и эукарий. [71] Внутри прокариот структура клеток архей наиболее похожа на структуру грамположительных бактерий, в основном потому, что обе имеют единственный липидный бислой [72] и обычно содержат толстый саккулус (экзоскелет) различного химического состава. [73]В некоторых филогенетических деревьях, основанных на различных последовательностях генов / белков прокариотических гомологов, архейные гомологи более тесно связаны с гомологами грамположительных бактерий. [72] Археи и грамположительные бактерии также имеют общие консервативные индели в ряде важных белков, таких как Hsp70 и глутаминсинтетаза  I; [72] [74], но филогения этих генов была интерпретирована как обнаруживающая междоменный перенос генов, [75] [76] и могла не отражать организменные взаимоотношения. [77]

Было высказано предположение, что археи произошли от грамположительных бактерий в ответ на давление отбора антибиотиков . [72] [74] [78] На это указывает наблюдение, что археи устойчивы к широкому спектру антибиотиков, которые вырабатываются в основном грамположительными бактериями, [72] [74] и что эти антибиотики действуют в первую очередь на гены которые отличают архей от бактерий. Предполагается, что селективное давление на устойчивость, вызванное грамположительными антибиотиками, в конечном итоге было достаточным, чтобы вызвать обширные изменения во многих генах-мишенях антибиотиков, и что эти штаммы представляют общих предков современных архей. [78]Эволюция архей в ответ на отбор антибиотиков или любое другое конкурентное давление отбора может также объяснить их адаптацию к экстремальным условиям (например, высокой температуре или кислотности) в результате поиска незанятых ниш, чтобы убежать от организмов, продуцирующих антибиотики; [78] [79] Кавальер-Смит сделал аналогичное предложение. [80] Это предположение также подтверждается другими исследованиями структурных взаимоотношений белков [81] и исследованиями, которые предполагают, что грамположительные бактерии могут составлять самые ранние ветви ветвления в прокариотах. [82]

Отношение к эукариотам [ править ]

Эволюционные отношения между археями и эукариотами остаются неясными. Помимо сходства в структуре и функциях клеток, которые обсуждаются ниже, многие генетические деревья группируют их. [83]

Осложняющие факторы включают утверждения о том, что отношения между эукариотами и архейным типом Crenarchaeota более близки, чем отношения между Euryarchaeota и типом Crenarchaeota [84], и наличие генов, подобных архейам , у некоторых бактерий, таких как Thermotoga maritima , в результате горизонтального переноса генов . [85] Стандартная гипотеза утверждает, что предки эукариот рано отделились от архей, [86] [87] и что эукариоты возникли в результате слияния архей и эубактерий, которые стали ядром и цитоплазмой.; эта гипотеза объясняет различные генетические сходства, но сталкивается с трудностями при объяснении клеточной структуры. [84] Альтернативная гипотеза, гипотеза эоцитов , утверждает, что эукариоты появились относительно поздно из архей. [88]

Линия архей, обнаруженная в 2015 году, Lokiarchaeum (предложенного нового типа « Lokiarchaeota »), названная в честь гидротермального источника под названием Замок Локи в Северном Ледовитом океане, оказалась наиболее близкой к эукариотам, известным в то время. Его называют промежуточным организмом между прокариотами и эукариотами. [89] [90]

С тех пор было обнаружено несколько сестринских типов «Lokiarchaeota» (« Thorarchaeota », « Odinarchaeota », « Heimdallarchaeota »), которые вместе составляют недавно предложенную супергруппу Asgard , которая может появиться как родственный таксон Proteoarchaeota . [30] [5] [91]

Детали взаимоотношений членов Асгарда и эукариот все еще рассматриваются [92], хотя в январе 2020 года ученые сообщили, что Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , тип архей Асгарда, может быть возможной связью между простыми прокариотическими и сложными эукариотическими микроорганизмами примерно в двух случаях. миллиард лет назад. [93] [94]

Морфология [ править ]

Размер отдельных архей составляет от 0,1  микрометра (мкм) до более 15 мкм в диаметре, и они бывают различной формы, обычно в виде сфер, стержней, спиралей или пластин. [95] Другие морфологии у Crenarchaeota включают в себя лопастные клетки неправильной формы у Sulfolobus , игольчатые нити диаметром менее половины микрометра у Thermofilum и почти идеально прямоугольные стержни у Thermoproteus и Pyrobaculum . [96] Археи рода Haloquadratum, такие как Haloquadratum walsbyi, представляют собой плоские квадратные образцы, обитающие в гиперсоленых водоемах. [97]Эти необычные формы, вероятно, поддерживаются как их клеточными стенками, так и прокариотическим цитоскелетом . Белки, относящиеся к компонентам цитоскелета других организмов, существуют в архее, [98] и филаменты образуются внутри их клеток, [99], но в отличие от других организмов, эти клеточные структуры плохо изучены. [100] У Thermoplasma и Ferroplasma отсутствие клеточной стенки означает, что клетки имеют неправильную форму и могут напоминать амебы . [101]

Некоторые виды образуют агрегаты или волокна клеток длиной до 200 мкм. [95] Эти организмы могут быть заметными в биопленках . [102] Примечательно, что агрегаты клеток Thermococcus coalescens сливаются вместе в культуре, образуя отдельные гигантские клетки. [103] Археи рода Pyrodictium образуют сложную многоклеточную колонию, состоящую из множества длинных и тонких полых трубок, называемых канюлями, которые выступают из поверхности клеток и соединяют их в плотную кустовидную агломерацию. [104] Функция этих канюль не определена, но они могут обеспечивать связь или обмен питательными веществами с соседями. [105]Существуют многовидовые колонии, такие как сообщество «жемчужной нити», которое было обнаружено в 2001 году на немецком болоте. Округлые беловатые колонии нового вида Euryarchaeota расположены вдоль тонких волокон, длина которых может достигать 15 сантиметров (5,9 дюйма); эти нити состоят из бактерий определенного вида. [106]

Структура, состав, разработка и работа [ править ]

Археи и бактерии в целом имеют схожую клеточную структуру, но состав и организация клеток отличают архей. Как и у бактерий, у архей нет внутренних мембран и органелл . [60] Подобно бактериям, клеточные мембраны архей обычно ограничены клеточной стенкой, и они плавают, используя один или несколько жгутиков . [107] Структурно археи больше всего похожи на грамположительные бактерии . Большинство из них имеют единую плазматическую мембрану и клеточную стенку и не имеют периплазматического пространства ; Исключением из этого общего правила является игникокк , который обладает особенно большой периплазмой, содержащей мембраносвязанныевезикулы и окружены внешней мембраной. [108]

Клеточная стенка и жгутики [ править ]

Большинство архей (но не термоплазмы и ферроплазмы ) обладают клеточной стенкой. [101] У большинства архей стенка собирается из белков поверхностного слоя, которые образуют S-слой . [109] S-слой - это жесткий массив белковых молекул, который покрывает внешнюю часть клетки (как кольчуга ). [110] Этот слой обеспечивает как химическую, так и физическую защиту и может предотвратить контакт макромолекул с клеточной мембраной. [111] В отличие от бактерий, в клеточных стенках архей отсутствует пептидогликан . [112] У метанобактерий действительно есть клеточные стенки, содержащиепсевдопептидогликан , который напоминает эубактериальный пептидогликан по морфологии, функциям и физической структуре, но псевдопептидогликан отличается по химической структуре; в нем отсутствуют D-аминокислоты и N-ацетилмурамовая кислота , последняя заменяется N-ацетилталозаминуроновой кислотой . [111]

Жгутики архей , известные как архейллы , действуют как жгутики бактерий: их длинные ножки приводятся в движение вращающимися двигателями в основании. Эти моторы питаются от протонного градиента через мембрану, но архаеллы заметно различаются по составу и развитию. [107] Два типа жгутиков произошли от разных предков. Бактериальный жгутик акции общий предок с системой секреции типа III , [113] [114] в то время как архейные жгутики , по всей видимости, произошли от бактериального типа IV пилей . [115]В отличие от бактериального жгутика, который является полым и собран из субъединиц, движущихся вверх по центральной поре к кончику жгутика, жгутики архей синтезируются путем добавления субъединиц в основании. [116]

Мембраны [ править ]

Мембранные конструкции. Вверху , фосфолипид архей: 1 , изопреновые цепи; 2 , эфирные связи; 3 ,  фрагмент L-глицерина ; 4 , фосфатная группа. Средний , бактериальный или эукариотический фосфолипид: 5 , цепи жирных кислот; 6 , сложноэфирные связи; 7 ,  фрагмент D-глицерина ; 8 , фосфатная группа. Внизу : 9 - липидный бислой бактерий и эукариот; 10 - липидный монослой некоторых архей.

Мембраны архей состоят из молекул, которые заметно отличаются от таковых у всех других форм жизни, что показывает, что археи лишь отдаленно связаны с бактериями и эукариотами. [117] У всех организмов клеточные мембраны состоят из молекул, известных как фосфолипиды . Эти молекулы обладают как полярной частью, которая растворяется в воде ( фосфатная «голова»), так и «жирной» неполярной частью, которая не растворяется (липидный хвост). Эти разнородные части связаны глицериновой составляющей. В воде фосфолипиды группируются головами к воде, а хвостами - от нее. Основная структура клеточных мембран - двойной слой этих фосфолипидов, который называетсялипидный бислой . [118]

Фосфолипиды архей необычны по четырем причинам:

  • У них есть мембраны, состоящие из липидов глицеринового эфира , тогда как у бактерий и эукариот мембраны состоят в основном из липидов глицеринового эфира . [119] Разница заключается в типе связи, которая соединяет липиды с фрагментом глицерина; два типа показаны желтым на рисунке справа. В сложноэфирных липидах это сложноэфирная связь , тогда как в эфирных липидах это эфирная связь . [120]
  • Стереохимия из архого глицеринового фрагмента представляет собой зеркальное изображение , что в других организмах. Фрагмент глицерина может существовать в двух формах, которые являются зеркальным отображением друг друга, называемых энантиомерами . Подобно тому, как правая рука не легко помещается в перчатке для левой руки, энантиомеры одного типа обычно не могут быть использованы или созданы ферментами, адаптированными для другого. Фосфолипиды архей построены на основе sn- глицерин-1-фосфата, который является энантиомером sn-глицерин-3-фосфат, фосфолипидный остов, обнаруженный у бактерий и эукариот. Это говорит о том, что археи используют совершенно разные ферменты для синтеза фосфолипидов по сравнению с бактериями и эукариотами. Такие ферменты возникли очень рано в истории жизни, что указывает на раннее отделение от двух других доменов. [117]
  • Липидные хвосты архей отличаются от таковых у других организмов тем, что они основаны на длинных изопреноидных цепях с множеством боковых ответвлений, иногда с циклопропановыми или циклогексановыми кольцами. [121] Напротив, жирные кислоты в мембранах других организмов имеют прямые цепи без боковых ответвлений или колец. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для производства фосфолипидов. Эти разветвленные цепи могут помочь предотвратить протекание мембран архей при высоких температурах. [122]
  • У некоторых архей липидный бислой заменен монослоем. По сути, археи сливают хвосты двух молекул фосфолипидов в единую молекулу с двумя полярными головками ( болаамфифил ); это слияние может сделать их мембраны более жесткими и более устойчивыми к суровым условиям окружающей среды. [123] Например, липиды в ферроплазме относятся к этому типу, который, как считается, помогает выживанию этого организма в его сильно кислой среде обитания. [124]

Метаболизм [ править ]

Археи в своем метаболизме проявляют множество химических реакций и используют множество источников энергии. Эти реакции классифицируются по питательным группам в зависимости от источников энергии и углерода. Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений, таких как сера или аммиак (они хемотрофы ). К ним относятся нитрификаторы , метаногены и анаэробные окислители метана . [125] В этих реакциях одно соединение передает электроны другому (в окислительно-восстановительной реакции), высвобождая энергию для подпитки активности элемента. Одно соединение действует какдонор электронов и один в качестве акцептора электронов . Выделяемая энергия используется для генерации аденозинтрифосфата (АТФ) посредством хемиосмоса , того же основного процесса, который происходит в митохондриях эукариотических клеток. [126]

Другие группы архей используют солнечный свет в качестве источника энергии (они фототрофы ), но фотосинтез, производящий кислород , не происходит ни в одном из этих организмов. [126] Многие основные метаболические пути являются общими для всех форм жизни; например, археи используют модифицированную форму гликолиза ( путь Энтнера-Дудорова ) и полный или частичный цикл лимонной кислоты . [127] Эти сходства с другими организмами, вероятно, отражают как раннее происхождение в истории жизни, так и их высокий уровень эффективности. [128]

Некоторые эвриархеи - это метаногены (археи, вырабатывающие метан в результате метаболизма), живущие в анаэробных средах , таких как болота. Эта форма метаболизма возникла рано, и даже возможно, что первым свободноживущим организмом был метаноген. [129] Обычная реакция включает использование диоксида углерода в качестве акцептора электронов для окисления водорода . Метаногенез включает ряд коферментов , которые уникальны для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран . [130] Другие органические соединения, такие как спирты , уксусная кислота илимуравьиная кислота используется в качестве альтернативных акцепторов электронов метаногенами. Эти реакции являются общими в кишечнике -dwelling архей. Уксусная кислота также непосредственно расщепляется на метан и диоксид углерода ацетотрофными археями. Эти ацетотрофы относятся к архее отряда Methanosarcinales и составляют основную часть сообществ микроорганизмов, производящих биогаз . [131]

Бактериородопсин из Halobacterium salinarum . Кофактор ретинола и остатки, участвующие в переносе протона, показаны в виде шариковых моделей . [132]

Другие археи используют CO
2
в атмосфере в качестве источника углерода в процессе, называемом фиксацией углерода (они являются автотрофами ). Этот процесс включает либо сильно модифицированную форму цикла Кальвина [133], либо другой метаболический путь, называемый циклом 3-гидроксипропионат / 4-гидроксибутират. [134] Crenarchaeota также используют обратный цикл Кребса, в то время как Euryarchaeota также используют восстановительный путь ацетил-КоА . [135] Фиксация углерода происходит за счет неорганических источников энергии. Ни одна из известных архей не осуществляет фотосинтез [136] ( Halobacteriumявляется единственным известным археоном фототрофов, но он использует процесс, альтернативный фотосинтезу). Архейных источники энергии чрезвычайно разнообразны, и варьируются от окисления аммиака по Nitrosopumilales [137] [138] к окислению сероводорода или элементарной серы по видам Sulfolobus , используя либо ионы кислорода или металлов в качестве акцепторов электронов. [126]

Фототрофные археи используют свет для производства химической энергии в виде АТФ. В Halobacteria активируемые светом ионные насосы, такие как бактериородопсин и галородопсин, генерируют ионные градиенты, выкачивая ионы из клетки и внутрь клетки через плазматическую мембрану . Энергия, запасенная в этих электрохимических градиентах , затем преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы . [95] Этот процесс является формой фотофосфорилирования . Способность этих световых насосов перемещать ионы через мембраны зависит от вызванных светом изменений в структуре кофактора ретинола, находящегося в центре белка.[139]

Генетика [ править ]

Археи обычно имеют одну круговую хромосому , [140] с целыми 5751492  парами оснований в Methanosarcina acetivorans , [141] крупнейший известный архейный геном. Крошечный геном из 490 885 пар оснований Nanoarchaeum equitans составляет одну десятую этого размера и является самым маленьким известным геномом архей; по оценкам, он содержит всего 537 генов, кодирующих белок. [142] Более мелкие независимые фрагменты ДНК, называемые плазмидами , также обнаруживаются у архей. Плазмиды могут переноситься между клетками посредством физического контакта в процессе, который может быть похож на бактериальную конъюгацию . [143] [144]

Sulfolobus инфицирован ДНК вируса STSV1 . [145] Бар равен 1  микрометру .

Археи генетически отличаются от бактерий и эукариот, при этом до 15% белков, кодируемых любым геномом архей, уникальны для этого домена, хотя функции большинства этих уникальных генов неизвестны. [146] Из остальных уникальных белков, которые имеют идентифицированную функцию, большинство принадлежит Euryarchaeota и участвует в метаногенезе. Белки, которые разделяют археи, бактерии и эукариоты, образуют общее ядро ​​функции клетки, в основном связанное с транскрипцией , трансляцией и метаболизмом нуклеотидов . [147] Другими характерными особенностями архей является организация генов, выполняющих родственные функции, таких как ферменты, которые катализируют этапы одного и того же метаболического пути.в новые опероны и большие различия в генах тРНК и их аминоацил тРНК синтетаз . [147]

Транскрипция в архее больше похожа на эукариотическую, чем на бактериальную транскрипцию, при этом РНК-полимераза архей очень близка к своему эквиваленту у эукариот [140], в то время как трансляция архей показывает признаки как бактериальных, так и эукариотических эквивалентов. [148] Хотя археи имеют только один тип РНК-полимеразы, ее структура и функция в транскрипции, по-видимому, близки к структуре и функции эукариотической РНК-полимеразы II , со сходными белками ( общие факторы транскрипции ), направляющими связывание РНК-полимеразы с промотор гена , [149] но другие факторы транскрипции архейближе к бактериям. [150] Посттранскрипционная модификация проще, чем у эукариот, поскольку у большинства генов архей отсутствуют интроны , хотя есть много интронов в их генах транспортной РНК и рибосомных РНК , [151] и интроны могут встречаться в нескольких генах, кодирующих белок. [152] [153]

Перенос генов и генетический обмен [ править ]

Haloferax volcanii , чрезвычайно галофильная архея, образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для передачи ДНК от одной клетки к другой в любом направлении. [154]

Когда гипертермофильные археи Sulfolobus solfataricus [155] и Sulfolobus acidocaldarius [156] подвергаются повреждающему ДНК УФ-облучению или агентам блеомицина или митомицина C , индуцируется видоспецифическая клеточная агрегация. Агрегация у S. solfataricus не может быть вызвана другими физическими факторами стресса, такими как pH или температурный сдвиг, [155], предполагая, что агрегация вызывается специфически повреждением ДНК . Ajon et al. [156] показали, что УФ-индуцированная агрегация клеток опосредует обмен хромосомными маркерами с высокой частотой у S. acidocaldarius.. Скорость рекомбинации превышала таковую неиндуцированных культур до трех порядков. Frols et al. [155] [157] и Ajon et al. [156] предположили, что агрегация клеток усиливает видоспецифический перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . Этот ответ может быть примитивной формой полового взаимодействия, подобной более хорошо изученным системам бактериальной трансформации, которые также связаны с видоспецифическим переносом ДНК между клетками, ведущим к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК. [158]

Вирусы архей [ править ]

Археи являются мишенью для ряда вирусов в разнообразной виросфере, отличной от бактериальных и эукариотических вирусов. На данный момент они разделены на 15-18 семейств, основанных на ДНК, но несколько видов остаются неизолированными и ждут классификации. [159] [160] [161] Эти семейства можно неформально разделить на две группы: специфичные для архей и космополиты. Вирусы, специфичные для архей, нацелены только на архейские виды и в настоящее время включают 12 семейств. В этой группе было обнаружено множество уникальных, ранее не идентифицированных вирусных структур, в том числе вирусы в форме бутылки, веретена, спирали и капли. [160]Хотя репродуктивные циклы и геномные механизмы у видов, специфичных для архей, могут быть похожи на другие вирусы, они обладают уникальными характеристиками, которые были специально разработаны из-за морфологии клеток-хозяев, которые они заражают. [159] Их механизмы высвобождения вирусов отличаются от других фагов. Бактериофаги обычно подвергаются либо литическому , либо лизогенному пути, либо (редко) их сочетанию. [162] Большинство специфичных для архей вирусных штаммов поддерживают стабильные, несколько лизогенные отношения со своими хозяевами, что проявляется как хроническая инфекция. Это включает в себя постепенное и непрерывное производство и высвобождение вирионов без гибели клетки-хозяина. [163]Прангишиили (2013) отметил, что была выдвинута гипотеза, что хвостатые архейные фаги произошли от бактериофагов, способных инфицировать галоархейные виды. Если гипотеза верна, можно сделать вывод, что другие вирусы с двухцепочечной ДНК, которые составляют остальную часть специфической для архей группы, являются своей собственной уникальной группой в глобальном вирусном сообществе. Крупович и др. (2018) заявляет, что высокий уровень горизонтального переноса генов , высокая скорость мутаций в вирусных геномах и отсутствие универсальных последовательностей генов привели исследователей к восприятию эволюционного пути архейных вирусов как сети. Отсутствие сходства между филогенетическими маркерамив этой сети и в глобальной виросфере, а также внешние связи с невирусными элементами могут указывать на то, что некоторые виды специфичных для архей вирусов произошли от невирусных мобильных генетических элементов (MGE). [160]

Эти вирусы были наиболее подробно изучены термофилами, в частности отрядами Sulfolobales и Thermoproteales . [164] Недавно были выделены две группы вирусов с одноцепочечной ДНК, которые инфицируют археи. Примером одной группы является плеоморфный вирус Halorubrum 1 ( Pleolipoviridae ), заражающий галофильные археи [165], а другой - спиралевидный вирус Aeropyrum ( Spiraviridae ), заражающий гипертермофильного (оптимальный рост при 90–95 ° C) хозяина. [166]Примечательно, что последний вирус имеет самый крупный в настоящее время геном оцДНК. Защита от этих вирусов может включать вмешательство РНК со стороны повторяющихся последовательностей ДНК , которые связаны с генами вирусов. [167] [168]

Воспроизведение [ править ]

Археи размножаются бесполым путем двойным или множественным делением , фрагментацией или почкованием ; митоз и мейоз не происходят, поэтому, если вид архей существует в более чем одной форме, все они имеют один и тот же генетический материал. [95] Деление клеток контролируется в клеточном цикле ; после того, как хромосома клетки реплицируется и две дочерние хромосомы разделяются, клетка делится. [169] У рода Sulfolobus цикл имеет характеристики, сходные как с бактериальной, так и с эукариотической системами. Хромосомы реплицируются из нескольких начальных точек ( источников репликации ), используяДНК-полимеразы , похожие на эквивалентные эукариотические ферменты. [170]

У Euryarchaeota белок деления клетки FtsZ , который образует сжимающееся кольцо вокруг клетки, и компоненты перегородки, которая построена поперек центра клетки, подобны своим бактериальным эквивалентам. [169] У cren- [171] [172] и таумархей [173] аппарат клеточного деления Cdv выполняет аналогичную роль. Этот механизм связан с механизмом эукариотического ESCRT-III, который, хотя и наиболее известен своей ролью в сортировке клеток, также, как было замечено, выполняет роль в разделении между разделенными клетками, предполагая предковую роль в делении клеток. [174]

И бактерии, и эукариоты, но не археи, образуют споры . [175] Некоторые виды Haloarchaea претерпевают фенотипическое переключение и растут как несколько разных типов клеток, включая толстостенные структуры, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие архее выжить в воде при низких концентрациях соли, но это не репродуктивные структуры и могут вместо этого помогите им достичь новых мест обитания. [176]

Экология [ править ]

Среда обитания [ править ]

Археи , которые растут в горячей воде Morning Glory Горячие источники в Йеллоустонском национальном парке производят цвет яркий

Археи существуют в широком диапазоне местообитаний , и в настоящее время признаются в качестве основной части глобальных экосистем , [19] и могут представлять около 20% микробных клеток в океане. [177] Однако первые обнаруженные археи были экстремофилами . [125] Действительно, некоторые археи выживают при высоких температурах, часто выше 100 ° C (212 ° F), которые обнаруживаются в гейзерах , черных курильщиках и нефтяных скважинах. Другие распространенные среды обитания включают очень холодные среды обитания и сильно соленую , кислую или щелочную воду, но археи включают мезофилы, которые растут в мягких условиях, вболота и болото , сточные воды , в океаны , тем кишечный тракт животных и почва . [19]

Экстремофильные археи относятся к четырем основным физиологическим группам. Это галофилы , термофилы , алкалифилы и ацидофилы . [178] Эти группы не являются исчерпывающими или специфичными для филумов, и они не исключают друг друга, поскольку некоторые археи принадлежат к нескольким группам. Тем не менее, они являются полезной отправной точкой для классификации. [179]

Галофилы, в том числе род Halobacterium , живут в чрезвычайно засоленных средах, таких как соленые озера, и численно превосходят своих бактериальных собратьев при солености более 20-25%. [125] Термофилы лучше всего растут при температуре выше 45 ° C (113 ° F) в таких местах, как горячие источники; гипертермофильные археи оптимально растут при температурах выше 80 ° C (176 ° F). [180] Штамм 116 архей Methanopyrus kandleri может воспроизводиться даже при 122 ° C (252 ° F), самой высокой зарегистрированной температуре среди всех организмов. [181]

Другие археи существуют в очень кислых или щелочных условиях. [178] Например, одним из самых экстремальных ацидофилов архей является Picrophilus torridus , который растет при pH 0, что эквивалентно росту в 1,2  молярной серной кислоте . [182]

Это сопротивление экстремальным условиям окружающей среды сделало архей центром спекуляций о возможных свойствах внеземной жизни . [183] Некоторые среды обитания экстремофилов похожи на те, что на Марсе , [184] наводя на мысль, что жизнеспособные микробы могут переноситься между планетами в метеоритах . [185]

Недавно несколько исследований показали, что археи существуют не только в мезофильных и термофильных средах, но также присутствуют, иногда в больших количествах, при низких температурах. Например, археи распространены в холодных океанических средах, таких как полярные моря. [186] Еще более значительным является большое количество архей, обнаруженных по всему Мировому океану в неэкстремальных средах обитания среди планктонного сообщества (как части пикопланктона ). [187] Хотя эти археи могут присутствовать в чрезвычайно большом количестве (до 40% микробной биомассы), почти ни один из этих видов не был изолирован и изучен в чистой культуре . [188]Следовательно, наше понимание роли архей в экологии океана является рудиментарным, поэтому их полное влияние на глобальные биогеохимические циклы остается в значительной степени неизученным. [189] Некоторые морские Crenarchaeota способны к нитрификации , предполагая, что эти организмы могут влиять на океанический азотный цикл , [137] хотя эти океанические Crenarchaeota могут также использовать другие источники энергии. [190]

Огромное количество архей также найдено в отложениях , покрывающих морское дно , причем эти организмы составляют большинство живых клеток на глубине более 1 метра ниже дна океана. [191] [192] Было продемонстрировано, что во всех океанических поверхностных отложениях (на глубине от 1000 до 10 000 м) влияние вирусной инфекции на архей выше, чем на бактерии, и индуцированный вирусами лизис архей составляет более погибает до одной трети всей микробной биомассы, что приводит к выбросу от ~ 0,3 до 0,5 гигатонн углерода в год во всем мире. [193]

Роль в химическом цикле [ править ]

Археи перерабатывают такие элементы, как углерод , азот и серу, через их различные среды обитания. [194] Археи выполняют много этапов азотного цикла . Это включает как реакции, которые удаляют азот из экосистем (например, дыхание на основе нитратов и денитрификация ), так и процессы, которые вводят азот (такие как ассимиляция нитратов и азотфиксация ). [195] [196] Исследователи недавно обнаружили участие архей в реакциях окисления аммиака . Эти реакции особенно важны в океанах. [138] [197]Археи также играют решающую роль в окислении аммиака в почвах. Они производят нитрит , который затем окисляются другими микробами до нитрата . Последние потребляют растения и другие организмы. [198]

В круговороте серы археи, которые растут за счет окисления соединений серы, выделяют этот элемент из горных пород, делая его доступным для других организмов, но археи, которые это делают, такие как Sulfolobus , производят серную кислоту в качестве побочного продукта, и рост этих организмов в заброшенных шахтах может вызвать кислотный дренаж шахт и другой ущерб окружающей среде. [199]

В углеродном цикле археи-метаногены удаляют водород и играют важную роль в разложении органического вещества популяциями микроорганизмов, которые действуют как разлагатели в анаэробных экосистемах, таких как отложения, болота и очистные сооружения . [200]

Взаимодействие с другими организмами [ править ]

Метаногенные археи образуют симбиоз с термитами .

Хорошо охарактеризованные взаимодействия между археями и другими организмами являются либо взаимными, либо комменсальными . Нет четких примеров известных архейных патогенов или паразитов , [201] [202], но предполагается, что некоторые виды метаногенов участвуют в инфекциях во рту , [203] [204] и Nanoarchaeum equitans может быть паразитом другого виды архей, так как он только выживает и размножается внутри клеток Crenarchaeon hospitalis Ignicoccus , [142] и , кажется , не дают никакой пользы для своего хозяина . [205]

Мутуализм [ править ]

Одним из хорошо изученных примеров мутуализма является взаимодействие простейших и метаногенных архей в пищеварительном тракте животных, переваривающих целлюлозу , таких как жвачные животные и термиты . [206] В этих анаэробных средах простейшие расщепляют целлюлозу растений для получения энергии. Этот процесс выделяет водород как побочный продукт, но высокие уровни водорода снижают производство энергии. Когда метаногены превращают водород в метан, простейшие получают больше энергии. [207]

У анаэробных простейших, таких как Plagiopyla frontata , археи живут внутри простейших и потребляют водород, вырабатываемый в их гидрогеносомах . [208] [209] Археи также связаны с более крупными организмами. Например, симбиозум морских архей Cenarchaeum обитает внутри (является эндосимбионтом ) губки Axinella mexicana . [210]

Комменсализм [ править ]

Археи также могут быть комменсалами, получающими пользу от ассоциации, не помогая и не причиняя вреда другому организму. Например, метаноген Methanobrevibacter smithii , безусловно, самый распространенный архей во флоре человека , составляя примерно одну десятую всех прокариот в кишечнике человека. [211] У термитов и у людей эти метаногены могут быть мутуалистами, взаимодействуя с другими микробами в кишечнике, чтобы помочь пищеварению. [212] Архейские общины также ассоциируется с целым рядом других организмов, таких , как на поверхности кораллов , [213] и в области почвы , которая окружает корни растений (The ризосфере ). [214] [215]

Значение в технологии и промышленности [ править ]

Экстремофильные археи, особенно те, которые устойчивы либо к нагреванию, либо к экстремальным значениям кислотности и щелочности, являются источником ферментов, которые функционируют в этих суровых условиях. [216] [217] Эти ферменты нашли множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы , такие как ДНК-полимераза Pfu из Pyrococcus furiosus , произвели революцию в молекулярной биологии , позволив использовать полимеразную цепную реакцию в исследованиях как простой и быстрый метод клонирования ДНК. В промышленности амилазы , галактозидазы и пуллуланазы.У других видов Pyrococcus, которые функционируют при температуре выше 100 ° C (212 ° F), пищевые продукты могут обрабатываться при высоких температурах, например, для производства молока и сыворотки с низким содержанием лактозы . [218] Ферменты из этих термофильных архей также очень стабильны в органических растворителях, что позволяет использовать их в экологически безопасных процессах зеленой химии, которые синтезируют органические соединения. [217] Эта стабильность упрощает их использование в структурной биологии . Следовательно, аналоги бактериальных или эукариотических ферментов из экстремофильных архей часто используются в структурных исследованиях. [219]

В отличие от области применения ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии менее развито. Метаногенные археи являются жизненно важной частью очистки сточных вод , поскольку они являются частью сообщества микроорганизмов, которые осуществляют анаэробное пищеварение и производят биогаз . [220] В переработке полезных ископаемых ацидофильные археи перспективны для извлечения металлов из руд , включая золото , кобальт и медь . [221]

Археи содержат новый класс потенциально полезных антибиотиков . Некоторые из этих археоцинов были охарактеризованы, но, как полагают, существуют еще сотни, особенно в пределах Haloarchaea и Sulfolobus . Эти соединения отличаются по структуре от бактериальных антибиотиков, поэтому они могут иметь новые механизмы действия. Кроме того, они могут позволить создавать новые селектируемые маркеры для использования в молекулярной биологии архей. [222]

См. Также [ править ]

  • Производство аэробного метана
  • Самые ранние известные формы жизни
  • Список родов архей
  • Список секвенированных геномов архей
  • Последовательность ядерной локализации
  • Удивительная архея (книга)
  • На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам Archaea, Bacteria и Eucarya.
  • Уникальные свойства гипертермофильных архей

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Bibcode : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC  54159 . PMID  2112744 .
  2. ^ a b «Таксоны выше ранга класса» . Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре . Проверено 8 августа 2017 года .
  3. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (2014). «Неомуранская революция и фаготрофное происхождение эукариот и ресничек в свете внутриклеточной коэволюции и пересмотренного древа жизни» . Холодная весна Харб. Перспектива. Биол . 6 (9): a016006. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016006 . PMC 4142966 . PMID 25183828 .  
  4. ^ Петижан С, Р Дешан, Лопес-Гарсиа Р, Д Морейра (декабрь 2014). «Укоренение домена архей с помощью филогеномного анализа поддерживает фундамент нового царства Proteoarchaeota» . Геномная биология и эволюция . 7 (1): 191–204. DOI : 10.1093 / GbE / evu274 . PMC 4316627 . PMID 25527841 .  
  5. ^ a b "Страница таксономии NCBI по архее" .
  6. Pace NR (май 2006 г.). "Время перемен". Природа . 441 (7091): 289. Bibcode : 2006Natur.441..289P . DOI : 10.1038 / 441289a . PMID 16710401 . S2CID 4431143 .  
  7. ^ Stoeckenius W (октябрь 1981). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота» . Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. DOI : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199 . PMID 7287626 .  
  8. ^ "Основы биологии архей" . Март 2018.
  9. Bang C, Schmitz RA (сентябрь 2015 г.). «Археи, связанные с человеческими поверхностями: нельзя недооценивать» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (5): 631–48. DOI : 10.1093 / femsre / fuv010 . PMID 25907112 . 
  10. ^ Moissl-Айхингер С, Pausan М, Taffner J, G Берг, Bang С, Schmitz РА (январь 2018). «Археи - интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции в микробиологии . 26 (1): 70–85. DOI : 10.1016 / j.tim.2017.07.004 . PMID 28826642 . 
  11. ^ Стэли JT (ноябрь 2006). «Дилемма бактериального вида и концепция геномно-филогенетического вида» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1475): 1899–909. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1914 . PMC 1857736 . PMID 17062409 .  
  12. ^ Цукеркандль E, Полинг L (март 1965 г.). «Молекулы как документы эволюционной истории». Журнал теоретической биологии . 8 (2): 357–66. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (65) 90083-4 . PMID 5876245 . 
  13. ^ Парки DH, Chuvochina М, Уэйт DW, Rinke С, Skarshewski А, Chaumeil П.А., Hugenholtz Р (ноябрь 2018). «Стандартизированная бактериальная таксономия, основанная на филогении генома, существенно меняет древо жизни». Природа Биотехнологии . 36 (10): 996–1004. DOI : 10.1038 / nbt.4229 . PMID 30148503 . S2CID 52093100 .  
  14. ^ a b c d Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Bibcode : 1977PNAS ... 74.5088W . DOI : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .  
  15. ^ Сапп J (2009). Новые основы эволюции: на древе жизни . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-973438-2.
  16. Археи . (2008). В онлайн-словаре Merriam-Webster . Проверено 1 июля 2008 г.
  17. ^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Вёзе CR (май 1978). «Неужели экстремальные галофилы на самом деле« бактерии »?». Журнал молекулярной эволюции . 11 (1): 1–8. Bibcode : 1978JMolE..11 .... 1M . DOI : 10.1007 / bf01768019 . PMID 660662 . S2CID 1291732 .  
  18. ^ Штеттер KO (1996). «Гипертермофилы в истории жизни». Симпозиум Фонда Ciba . 202 : 1–10, обсуждение 11–8. PMID 9243007 . 
  19. ^ a b c DeLong EF (декабрь 1998 г.). «Все в меру: археи как« неэкстремофилы » ». Текущее мнение в области генетики и развития . 8 (6): 649–54. DOI : 10.1016 / S0959-437X (98) 80032-4 . PMID 9914204 . 
  20. ^ Терон Дж, Cloete ТЕ (2000). «Молекулярные методы определения микробного разнообразия и структуры сообществ в естественной среде». Критические обзоры в микробиологии . 26 (1): 37–57. DOI : 10.1080 / 10408410091154174 . PMID 10782339 . S2CID 5829573 .  
  21. Перейти ↑ Schmidt TM (сентябрь 2006 г.). «Созревание микробной экологии» (PDF) . Международная микробиология . 9 (3): 217–23. PMID 17061212 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 сентября 2008 года.  
  22. ^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, Willems A, Vancanneyt M, Swings J и др. (Ноябрь 2006 г.). «Шаги к новой таксономии прокариот» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1475): 1911–16. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1915 . PMC 1764938 . PMID 17062410 .  
  23. ^ a b Робертсон CE, Харрис JK, Spear JR, Pace NR (декабрь 2005 г.). «Филогенетическое разнообразие и экология экологических архей». Текущее мнение в микробиологии . 8 (6): 638–42. DOI : 10.1016 / j.mib.2005.10.003 . PMID 16236543 . 
  24. ^ Huber H, Хон MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Штеттер KO (май 2002). «Новый тип архей, представленный наноразмерным гипертермофильным симбионтом». Природа . 417 (6884): 63–67. Bibcode : 2002Natur.417 ... 63H . DOI : 10.1038 / 417063a . PMID 11986665 . S2CID 4395094 .  
  25. ^ Сараи SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (август 1996). «Перспективы разнообразия архей, термофилии и монофилии из экологических последовательностей рРНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (17): 9188–93. Bibcode : 1996PNAS ... 93.9188B . DOI : 10.1073 / pnas.93.17.9188 . PMC 38617 . PMID 8799176 .  
  26. ^ Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L и др. (Июнь 2008 г.). «Геном корархей раскрывает понимание эволюции архей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 8102–07. Bibcode : 2008PNAS..105.8102E . DOI : 10.1073 / pnas.0801980105 . PMC 2430366 . PMID 18535141 .  
  27. ^ Бейкер BJ, Тайсон GW, Уэбб RI, Фланаган J, Hugenholtz P, Allen EE, Бэнфилд JF (декабрь 2006). «Линии ацидофильных архей, выявленные геномным анализом сообщества». Наука . 314 (5807): 1933–35. Bibcode : 2006Sci ... 314.1933B . DOI : 10.1126 / science.1132690 . PMID 17185602 . S2CID 26033384 .  
  28. ^ Бейкер Б.Дж., Комолли Л.Р., Дик Г.Дж., Хаузер Л.Дж., Hyatt D, Дилл Б.Д. и др. (Май 2010 г.). «Загадочные, сверхмалые, невозделанные археи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (19): 8806–11. Bibcode : 2010PNAS..107.8806B . DOI : 10.1073 / pnas.0914470107 . PMC 2889320 . PMID 20421484 .  
  29. ^ Guy L, Ettema TJ (декабрь 2011). «Суперфилум архей TACK и происхождение эукариот». Тенденции в микробиологии . 19 (12): 580–87. DOI : 10.1016 / j.tim.2011.09.002 . PMID 22018741 . 
  30. ^ a b Заремба-Недзведзка К., Касерес Э.Ф., Пила JH, Бэкстрём Д., Джузокайте Л., Ванкаэстер Э. и др. (Январь 2017 г.). «Археи Асгарда проливают свет на происхождение эукариотической клеточной сложности» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–58. Bibcode : 2017Natur.541..353Z . DOI : 10,1038 / природа21031 . ОСТИ 1580084 . PMID 28077874 . S2CID 4458094 .    
  31. ^ Williams TA, Szöllsi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B и др. (Июнь 2017 г.). «Интегративное моделирование генов и эволюции генома укореняет древо жизни архей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (23): E4602 – E4611. DOI : 10.1073 / pnas.1618463114 . PMC 5468678 . PMID 28533395 .  
  32. ^ Castelle CJ, Бэнфилд JF (2018). «Основные новые группы микробов расширяют разнообразие и изменяют наше понимание Древа жизни» . Cell . 172 (6): 1181–1197. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.02.016 . PMID 29522741 . 
  33. ^ Зейтц К.В., Домбровски Н., Эме Л., Спанг А, Ломбард Дж., Зибер Дж. Р. и др. (Апрель 2019 г.). «Асгардские археи, способные к анаэробному круговороту углеводородов» . Nature Communications . 10 (1): 1822. Bibcode : 2019NatCo..10.1822S . DOI : 10.1038 / s41467-019-09364-х . PMC 6478937 . PMID 31015394 .  
  34. de Queiroz K (май 2005 г.). «Эрнст Майр и современная концепция видов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (Дополнение 1): 6600–07. Bibcode : 2005PNAS..102.6600D . DOI : 10.1073 / pnas.0502030102 . PMC 1131873 . PMID 15851674 .  
  35. ^ Eppley JM, Тайсон GW, Getz WM, Бэнфилд JF (сентябрь 2007). «Генетический обмен через границу между видами в архейном роде ферроплазма» . Генетика . 177 (1): 407–16. DOI : 10.1534 / genetics.107.072892 . ЧВК 2013 692 . PMID 17603112 .  
  36. ^ Папка RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Зоммерфельд K, Muise D, Дулитл WF (август 2007). «Поиск видов в галоархее» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (35): 14092–97. Bibcode : 2007PNAS..10414092P . DOI : 10.1073 / pnas.0706358104 . PMC 1955782 . PMID 17715057 .  
  37. ^ Кунин В, Голдовский л, Darzentas Н, Ouzounis СА (июль 2005 г.). «Сеть жизни: реконструкция микробной филогенетической сети» . Геномные исследования . 15 (7): 954–59. DOI : 10.1101 / gr.3666505 . PMC 1172039 . PMID 15965028 .  
  38. ^ Hugenholtz P (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в эпоху генома» . Геномная биология . 3 (2): ОБЗОРЫ0003. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013 . PMID 11864374 .  
  39. ^ Rappe MS, Giovannoni SJ (2003). «Культурное микробное большинство» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 369–94. DOI : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.090759 . PMID 14527284 . S2CID 10781051 .   
  40. ^ «Возраст Земли» . Геологическая служба США. 1997. Архивировано 23 декабря 2005 года . Проверено 10 января 2006 года .
  41. Перейти ↑ Dalrymple GB (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». Специальные публикации, Геологическое общество Лондона . 190 (1): 205–21. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2001.190.01.14 . S2CID 130092094 . 
  42. ^ Manhesa G, Аллегра CJ, Dupréa B, Hamelin B (1980). «Свинцовые изотопные исследования базовых-ультраосновных слоистых комплексов: предположения о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Письма о Земле и планетологии . 47 (3): 370–82. Bibcode : 1980E и PSL..47..370M . DOI : 10.1016 / 0012-821X (80) 90024-2 .
  43. de Duve C (октябрь 1995 г.). «Начало жизни на Земле» . Американский ученый . Проверено 15 января 2014 года .
  44. ^ Timmer J (4 сентября 2012). «Органические отложения возрастом 3,5 миллиарда лет показывают признаки жизни» . Ars Technica . Проверено 15 января 2014 года .
  45. ^ Ohtomo Y, Какэгава Т, Ишид А, Нагас Т, Rosingm МТ (8 декабря 2013 г. ). «Доказательства биогенного графита в метаосадочных породах Исуа раннего архея». Природа Геонауки . 7 (1): 25. Bibcode : 2014NatGe ... 7 ... 25O . DOI : 10.1038 / ngeo2025 .
  46. ^ Borenstein S (13 ноября 2013). «Самое древнее найденное ископаемое: познакомьтесь со своей мамой-микробом» . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 15 ноября 2013 года .
  47. ^ Ноффк N, Christian D, Wacey D, Хейзена RM (декабрь 2013). «Осадочные структуры, вызванные микробами, фиксирующие древнюю экосистему формации Дрессер возрастом около 3,48 миллиарда лет, Пилбара, Западная Австралия» . Астробиология . 13 (12): 1103–24. Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . DOI : 10.1089 / ast.2013.1030 . PMC 3870916 . PMID 24205812 .  
  48. ^ Borenstein S (19 октября 2015). «Намеки на жизнь на том, что считалось пустынной на ранней Земле» . Волнуйтесь . Йонкерс, штат Нью-Йорк: Интерактивная сеть Mindspark . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 20 октября 2015 года .
  49. ^ Bell EA, Boehnke P, Харрисон Т.М., Мао WL (ноябрь 2015). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . Национальная академия наук. 112 (47): 14518–21. Bibcode : 2015PNAS..11214518B . DOI : 10.1073 / pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID 26483481 .   
  50. ^ Schopf JW (июнь 2006). «Ископаемые свидетельства жизни архейцев» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 869–85. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1834 . PMC 1578735 . PMID 16754604 .  
  51. ^ Шапп B, Albrecht P, Михаэлис W (июль 1982). «Полярные липиды архебактерий в отложениях и нефтях». Наука . 217 (4554): 65–66. Bibcode : 1982Sci ... 217 ... 65C . DOI : 10.1126 / science.217.4554.65 . PMID 17739984 . S2CID 42758483 .  
  52. ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, призываются RE (август 1999). «Архейские молекулярные окаменелости и ранний рост эукариот». Наука . 285 (5430): 1033–36. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . DOI : 10.1126 / science.285.5430.1033 . PMID 10446042 .  
  53. ^ Rasmussen B, Флетчер Р., Brocks JJ, Килбурн MR (октябрь 2008). «Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий». Природа . 455 (7216): 1101–4. Bibcode : 2008Natur.455.1101R . DOI : 10,1038 / природа07381 . PMID 18948954 . S2CID 4372071 .  
  54. Перейти ↑ Hahn J, Haug P (1986). «Следы архебактерий в древних отложениях». Системная прикладная микробиология . 7 (Труды Archaebacteria '85): 178–83. DOI : 10.1016 / S0723-2020 (86) 80002-9 .
  55. ^ Ван М, Yafremava LS, Каэтано-Anollés D, Mittenthal JE, Каэтано-Anollés G (ноябрь 2007). «Редуктивная эволюция архитектурных репертуаров в протеомах и рождение трехчастного мира» . Геномные исследования . 17 (11): 1572–85. DOI : 10.1101 / gr.6454307 . PMC 2045140 . PMID 17908824 .  
  56. ^ Вёзе CR Гупта R (январь 1981). «Архебактерии - просто производные от прокариотов?». Природа . 289 (5793): 95–96. Bibcode : 1981Natur.289 ... 95W . DOI : 10.1038 / 289095a0 . PMID 6161309 . S2CID 4343245 .  
  57. ^ a b c Woese C (июнь 1998 г.). «Вселенский предок» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6854–59. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6854W . DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID 9618502 .  
  58. ^ a b Кандлер О. Раннее разнообразие жизни и происхождение трех областей: Предложение. В: Wiegel J, Adams WW, редакторы. Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни? Афины: Тейлор и Фрэнсис, 1998: 19–31.
  59. ^ Gribaldo S, Brochier-Арманет C (июнь 2006). «Происхождение и эволюция архей: современное состояние» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 1007–22. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1841 . PMC 1578729 . PMID 16754611 .  
  60. ^ a b Woese CR (март 1994). «Где-то должен быть прокариот: микробиология ищет себя» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 1–9. DOI : 10.1128 / MMBR.58.1.1-9.1994 . PMC 372949 . PMID 8177167 .  
  61. ^ Информация взята из Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Микробиология 7-е изд. (2008), гл. 19 стр. 474–475, если не указано иное.
  62. ^ Heimerl Т, Flechsler Дж, Пикль С, Хайнц В, Salecker В, Zweck Дж, Wanner G, Geimer S, Самсон Р.Я., Белл Д., Huber Н, вирт R, Wurch л, Podar М, Рэйчел R (13 июня 2017 г.) . «Сложная эндомембранная система в больнице Archaeon Ignicoccus, задействованная Nanoarchaeum equitans » . Границы микробиологии . 8 : 1072. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.01072 . PMC 5468417 . PMID 28659892 .  
  63. ^ Jurtshuk Р (1996). «Бактериальный метаболизм» . Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон (Техас): Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. Дата обращения 5 ноября 2014 .
  64. ^ Хоулэнд JL (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 25–30. ISBN 978-0-19-511183-5.
  65. ^ a b c Cavicchioli R (январь 2011 г.). «Архея - хронология третьего домена». Обзоры природы. Микробиология . 9 (1): 51–61. DOI : 10.1038 / nrmicro2482 . PMID 21132019 . S2CID 21008512 .  
  66. Перейти ↑ Gupta RS, Shami A (февраль 2011 г.). «Молекулярные подписи для Crenarchaeota и Thaumarchaeota». Антони ван Левенгук . 99 (2): 133–57. DOI : 10.1007 / s10482-010-9488-3 . PMID 20711675 . S2CID 12874800 .  
  67. Перейти ↑ Gao B, Gupta RS (март 2007 г.). «Филогеномный анализ белков, которые являются отличительными чертами архей и ее основных подгрупп, а также происхождение метаногенеза» . BMC Genomics . 8 : 86. DOI : 10.1186 / 1471-2164-8-86 . PMC 1852104 . PMID 17394648 .  
  68. ^ Гупта RS, Наушад S, S Baker (март 2015). "Филогеномный анализ и молекулярные сигнатуры для класса Halobacteria и двух его основных кладов: предложение о разделении класса Halobacteria на измененный порядок Halobacteriales и два новых отряда, Haloferacales ord. Nov. И Natrialbales ord. Nov., Содержащие новые семейства. Haloferacaceae fam. Nov. И Natrialbaceae fam. Nov " . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 65 (Pt 3): 1050–69. DOI : 10.1099 / ijs.0.070136-0 . PMID 25428416 . 
  69. ^ Deppenmeier U (2002). Уникальная биохимия метаногенеза . Прогресс в исследованиях нуклеиновых кислот и молекулярной биологии. 71 . С. 223–83. DOI : 10.1016 / s0079-6603 (02) 71045-3 . ISBN 978-0-12-540071-8. PMID  12102556 .
  70. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, фон Меринг C, Криви CJ, Snel B, Bork P (март 2006). «К автоматической реконструкции дерева жизни с высоким разрешением». Наука . 311 (5765): 1283–87. Bibcode : 2006Sci ... 311.1283C . CiteSeerX 10.1.1.381.95 14 . DOI : 10.1126 / science.1123061 . PMID 16513982 . S2CID 1615592 .   
  71. ^ Кунин Е.В., Мушегян А.Р., Гальперин М.Ю., Уокер Д.Р. (август 1997 г.). «Сравнение геномов архей и бактерий: компьютерный анализ белковых последовательностей предсказывает новые функции и предполагает химерное происхождение архей» . Молекулярная микробиология . 25 (4): 619–37. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1997.4821861.x . PMID 9379893 . S2CID 36270763 .  
  72. ^ а б в г д Гупта Р.С. (декабрь 1998 г.). «Филогения белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (4): 1435–91. DOI : 10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998 . PMC 98952 . PMID 9841678 .  
  73. Перейти ↑ Koch AL (апрель 2003 г.). «Были ли грамположительные палочки первыми бактериями?». Тенденции в микробиологии . 11 (4): 166–70. DOI : 10.1016 / S0966-842X (03) 00063-5 . PMID 12706994 . 
  74. ^ a b c Гупта RS (август 1998 г.). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или прокариоты монодермы, связанные с грамположительными бактериями? Новое предложение по классификации прокариотических организмов» . Молекулярная микробиология . 29 (3): 695–707. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00978.x . PMID 9723910 . S2CID 41206658 .  
  75. ^ Gogarten JP (ноябрь 1994). «Какая группа белков наиболее консервативна? Гомология-ортология, паралогия, ксенология и слияние независимых ветвей». Журнал молекулярной эволюции . 39 (5): 541–43. Bibcode : 1994JMolE..39..541G . DOI : 10.1007 / bf00173425 . PMID 7807544 . S2CID 44922755 .  
  76. ^ Коричневый JR, Masuchi Y, Робб FT, Дулитл WF (июнь 1994). «Эволюционные взаимоотношения бактериальных и архейных генов глутаминсинтетазы». Журнал молекулярной эволюции . 38 (6): 566–76. Bibcode : 1994JMolE..38..566B . DOI : 10.1007 / BF00175876 . PMID 7916055 . S2CID 21493521 .  
  77. ^ Кац Л.А. (сентябрь 2015 г.). «Недавние события доминируют в переносе междоменных латеральных генов между прокариотами и эукариотами, и, за исключением переноса эндосимбиотических генов, сохраняется несколько событий древнего переноса» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 370 (1678): 20140324. DOI : 10.1098 / rstb.2014.0324 . PMC 4571564 . PMID 26323756 .  
  78. ^ а б в Гупта RS (2000). «Естественные эволюционные отношения между прокариотами». Критические обзоры в микробиологии . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . DOI : 10.1080 / 10408410091154219 . PMID 10890353 . S2CID 30541897 .   
  79. Перейти ↑ Gupta RS (2005). «Молекулярные последовательности и ранняя история жизни». В Sapp J (ред.). Микробная филогения и эволюция: концепции и противоречия . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 160–183.
  80. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (январь 2002 г.). «Неомуранское происхождение архебактерий, негибактериальный корень универсального дерева и бактериальная мегаклассификация» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Pt 1): 7–76. DOI : 10.1099 / 00207713-52-1-7 . PMID 11837318 . 
  81. ^ Valas RE, Bourne PE (февраль 2011). «Происхождение производного сверхцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню, чтобы стать археоном» . Биология Директ . 6 : 16. DOI : 10.1186 / 1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID 21356104 .  
  82. ^ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, озеро JA (сентябрь 2006). «Доказательство того, что корень древа жизни находится не в архее» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (9): 1648–51. DOI : 10.1093 / molbev / msl046 . PMID 16801395 . 
  83. Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJG (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Обзоры природы. Микробиология . 15 (12): 711–723. DOI : 10.1038 / nrmicro.2017.133 . PMID 29123225 . S2CID 8666687 .  
  84. ^ a b Озеро JA (январь 1988 г.). «Происхождение эукариотического ядра определено скоростным анализом последовательностей рРНК». Природа . 331 (6152): 184–86. Bibcode : 1988Natur.331..184L . DOI : 10.1038 / 331184a0 . PMID 3340165 . S2CID 4368082 .  
  85. ^ Нельсон К.Э., Клейтон Р.А., Гилл С.Р., Гвинн М.Л., Додсон Р.Дж., Хафт Д.Х. и др. (Май 1999 г.). «Доказательства латерального переноса генов между археями и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima». Природа . 399 (6734): 323–29. Bibcode : 1999Natur.399..323N . DOI : 10.1038 / 20601 . PMID 10360571 . S2CID 4420157 .  
  86. ^ Гуи М, Ли WH (май 1989). «Филогенетический анализ, основанный на последовательностях рРНК, поддерживает архебактериальное дерево, а не дерево эоцитов». Природа . 339 (6220): 145–47. Bibcode : 1989Natur.339..145G . DOI : 10.1038 / 339145a0 . PMID 2497353 . S2CID 4315004 .  
  87. ^ Yutin N, Макарова KS, Mekhedov SL, Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (август 2008). «Глубокие архейные корни эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (8): 1619–30. DOI : 10.1093 / molbev / msn108 . PMC 2464739 . PMID 18463089 . Архивировано из оригинала 3 мая 2009 года . Проверено 24 июня 2008 года .  
  88. ^ Williams TA, Фостер П. Кокс CJ, Embley TM (декабрь 2013). «Архейское происхождение эукариот поддерживает только две основные области жизни» . Природа . 504 (7479): 231–36. Bibcode : 2013Natur.504..231W . DOI : 10,1038 / природа12779 . PMID 24336283 . S2CID 4461775 .  
  89. Zimmer C (6 мая 2015 г.). «Под морем - недостающее звено в эволюции сложных клеток» . Нью-Йорк Таймс . Дата обращения 6 мая 2015 .
  90. ^ Спанг А, пила JH, Йоргенсен SL, Заремба-Niedzwiedzka К, Мартейн Дж, Линд А.Е., ван Эйк R, Schleper С, Ги л, Ettema TJ (май 2015 г.). «Сложные археи, которые преодолевают разрыв между прокариотами и эукариотами» . Природа . 521 (7551): 173–179. Bibcode : 2015Natur.521..173S . DOI : 10,1038 / природа14447 . PMC 4444528 . PMID 25945739 .  
  91. ^ Seitz KW, Лазар CS, Хинрикс KU, Teske AP, Baker BJ (июль 2016). «Геномная реконструкция нового, глубоко разветвленного осадочного архейного типа с путями для ацетогенеза и восстановления серы» . Журнал ISME . 10 (7): 1696–705. DOI : 10.1038 / ismej.2015.233 . PMC 4918440 . PMID 26824177 .  
  92. MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019). «Археи Асгарда: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов» . AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. DOI : 10.3934 / microbiol.2019.1.48 . PMC 6646929 . PMID 31384702 .  
  93. Zimmer C (15 января 2020 г.). «Этот странный микроб может означать один из больших скачков жизни - организм, живущий в океанской иле, дает ключ к разгадке происхождения сложных клеток всех животных и растений» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 16 января 2020 года .
  94. ^ Имачи Х, Нобу МК, Накахара Н, Мороно Y, Огавара М, Такаки Y и др. (Январь 2020 г.). «Изоляция архея на границе прокариот-эукариот» . Природа . 577 (7791): 519–525. Bibcode : 2020Natur.577..519I . DOI : 10.1038 / s41586-019-1916-6 . PMC 7015854 . PMID 31942073 .  
  95. ^ а б в г Криг Н. (2005). Руководство Берджи по систематической бактериологии . США: Springer. С. 21–26. ISBN 978-0-387-24143-2.
  96. Перейти ↑ Barns S, Burggraf S (1997). «Crenarchaeota» . Веб-проект «Древо жизни» . Версия от 1 января 1997 г.
  97. ^ Walsby AE (1980). «Квадратная бактерия». Природа . 283 (5742): 69–71. Bibcode : 1980Natur.283 ... 69W . DOI : 10.1038 / 283069a0 . S2CID 4341717 . 
  98. ^ Хара Ф, Ямасиро К., Немото Н., Охта Й, Йокобори С., Ясунага Т. и др. (Март 2007 г.). «Гомолог актина археи Thermoplasma acidophilum, который сохраняет древние характеристики эукариотического актина» . Журнал бактериологии . 189 (5): 2039–45. DOI : 10.1128 / JB.01454-06 . PMC 1855749 . PMID 17189356 .  
  99. ^ Trent JD, Кагава HK, Yaoi T, Олле E, Zaluzec NJ (май 1997). "Шаперониновые нити: цитоскелет архей?" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (10): 5383–88. Bibcode : 1997PNAS ... 94.5383T . DOI : 10.1073 / pnas.94.10.5383 . PMC 24687 . PMID 9144246 .  
  100. ^ Хиксон WG, Сирси DG (1993). «Цитоскелет в архебактерии Thermoplasma acidophilum? Повышение вязкости растворимых экстрактов». Биосистемы . 29 (2–3): 151–60. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (93) 90091-P . PMID 8374067 . 
  101. ^ a b Голышина О.В., Пивоварова Т.А., Каравайко Г.И., Кондратева Т.Ф., Мур Э.Р., Абрахам В.Р. и др. (Май 2000 г.). «Ferroplasma acidiphilum gen. Nov., Sp. Nov., Ацидофильный, автотрофный, окисляющий железо и железо мезофильный член семейства Ferroplasmaceae, не имеющий клеточной стенки, составляющий отдельную линию архей» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 (3): 997–1006. DOI : 10.1099 / 00207713-50-3-997 . PMID 10843038 . 
  102. ^ Холла Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (февраль 2004). «Бактериальные биопленки: от окружающей среды до инфекционных заболеваний». Обзоры природы. Микробиология . 2 (2): 95–108. DOI : 10.1038 / nrmicro821 . PMID 15040259 . S2CID 9107205 .  
  103. ^ Кувабар Т, Minaba М, iwayama , Y, Иноуай я, Накашимы М, Marumo К, и др. (Ноябрь 2005 г.). "Thermococcus coalescens sp. Nov., Гибридный гипертермофильный археон с горы Суйо" . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Pt 6): 2507–14. DOI : 10.1099 / ijs.0.63432-0 . PMID 16280518 . 
  104. ^ Nickell S, Hegerl R, Баумейстер W, Рэйчел R (январь 2003). «Канюли Pyrodictium проникают в периплазматическое пространство, но не проникают в цитоплазму, как показывает криоэлектронная томография». Журнал структурной биологии . 141 (1): 34–42. DOI : 10.1016 / S1047-8477 (02) 00581-6 . PMID 12576018 . 
  105. ^ Хорн С, Paulmann В, Kerlen G, юнкерски Н, Н Huber (август 1999 г.). «Наблюдение in vivo деления клеток анаэробных гипертермофилов с помощью микроскопа в темном поле высокой интенсивности» . Журнал бактериологии . 181 (16): 5114–18. DOI : 10.1128 / JB.181.16.5114-5118.1999 . PMC 94007 . PMID 10438790 .  
  106. ^ Rudolph C, Wanner G, Huber R (май 2001). «Природные сообщества новых архей и бактерий, произрастающих в холодных сернистых источниках с жемчужной морфологией» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (5): 2336–44. DOI : 10,1128 / AEM.67.5.2336-2344.2001 . PMC 92875 . PMID 11319120 .  
  107. ^ a b Томас Н.А., Барди С.Л., Джаррелл К.Ф. (апрель 2001 г.). «Жгутик архей: другой вид структуры подвижности прокариот» . Обзоры микробиологии FEMS . 25 (2): 147–74. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2001.tb00575.x . PMID 11250034 . 
  108. ^ Rachel R, Wyschkony I, Риль S, Huber H (март 2002). «Ультраструктура Ignicoccus: свидетельство новой внешней мембраны и отрастания внутриклеточных пузырьков в архее» . Археи . 1 (1): 9–18. DOI : 10.1155 / 2002/307480 . PMC 2685547 . PMID 15803654 .  
  109. ^ Sára M, Sleytr UB (февраль 2000). «Белки S-слоя» . Журнал бактериологии . 182 (4): 859–68. DOI : 10.1128 / JB.182.4.859-868.2000 . PMC 94357 . PMID 10648507 .  
  110. Перейти ↑ Engelhardt H, Peters J (декабрь 1998 г.). «Структурные исследования поверхностных слоев: основное внимание уделяется стабильности, доменам гомологии поверхностного слоя и взаимодействиям поверхностного слоя и клеточной стенки». Журнал структурной биологии . 124 (2–3): 276–302. DOI : 10,1006 / jsbi.1998.4070 . PMID 10049812 . 
  111. ^ a b Kandler O, König H (апрель 1998 г.). «Полимеры клеточной стенки архей (архебактерии)». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 54 (4): 305–08. DOI : 10.1007 / s000180050156 . PMID 9614965 . S2CID 13527169 .  
  112. ^ Хоулэнд JL (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 32. ISBN 978-0-19-511183-5.
  113. ^ Gophna U, Рон EZ, Граур D (июль 2003). «Системы секреции бактерий типа III являются древними и развивались в результате множественных событий горизонтального переноса». Джин . 312 : 151–63. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (03) 00612-7 . PMID 12909351 . 
  114. ^ Нгуен L, Полсен IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (апрель 2000). «Филогенетический анализ составляющих систем секреции белка III типа». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 2 (2): 125–44. PMID 10939240 . 
  115. ^ Ng SY, Чабан B, Джаррел KF (2006). «Жгутики архей, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–91. DOI : 10.1159 / 000094053 . PMID 16983194 . S2CID 30386932 .  
  116. ^ Bardy SL, Ng SY, Джаррел KF (февраль 2003). «Прокариотические двигательные структуры» (PDF) . Микробиология . 149 (Pt 2): 295–304. DOI : 10.1099 / mic.0.25948-0 . PMID 12624192 . S2CID 20751743 .   
  117. ^ a b Koga Y, Morii H (март 2007 г.). «Биосинтез полярных липидов эфирного типа у архей и эволюционные соображения» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 71 (1): 97–120. DOI : 10.1128 / MMBR.00033-06 . PMC 1847378 . PMID 17347520 .  
  118. ^ Youssefian S, Rahbar N, Van Dessel S (май 2018). «Теплопроводность и ректификация в асимметричных липидных мембранах архей». Журнал химической физики . 148 (17): 174901. Bibcode : 2018JChPh.148q4901Y . DOI : 10.1063 / 1.5018589 . PMID 29739208 . 
  119. ^ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (март 1986). «Структура, биосинтез и физико-химические свойства липидов архебактерий» . Микробиологические обзоры . 50 (1): 70–80. DOI : 10.1128 / MMBR.50.1.70-80.1986 . PMC 373054 . PMID 3083222 .  
  120. ^ Balleza D, Garcia-Arribas AB, Sot J, Ruiz-Mirazo K, Гони FM (сентябрь 2014). «Связанные эфиром или сложным эфиром бислои фосфолипидов, содержащие либо линейные, либо разветвленные аполярные цепи» . Биофизический журнал . 107 (6): 1364–74. Bibcode : 2014BpJ ... 107.1364B . DOI : 10.1016 / j.bpj.2014.07.036 . PMC 4167531 . PMID 25229144 .  
  121. ^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (октябрь 2002 г.). «Кренархеол: характерный основной мембранный липид глицерин-дибифитанилглицерин-тетраэфира космополитической пелагической кренархеи» . Журнал липидных исследований . 43 (10): 1641–51. DOI : 10,1194 / jlr.M200148-JLR200 . PMID 12364548 . 
  122. ^ Кога Y, Мори H (ноябрь 2005). «Последние достижения в структурных исследованиях эфирных липидов из архей, включая сравнительные и физиологические аспекты». Биологические науки, биотехнология и биохимия . 69 (11): 2019–34. DOI : 10.1271 / bbb.69.2019 . PMID 16306681 . S2CID 42237252 .  
  123. ^ Ханфорд MJ, Peeples TL (январь 2002). «Липиды тетраэфиров архей: уникальные структуры и области применения». Прикладная биохимия и биотехнология . 97 (1): 45–62. DOI : 10.1385 / ABAB: 97: 1: 45 . PMID 11900115 . S2CID 22334666 .  
  124. ^ Macalady JL, Vestling М.М., Baumler D, Boekelheide N Каспар CW, Бэнфилд JF (октябрь 2004). «Тетраэфирные монослои мембран в Ferroplasma spp: ключ к выживанию в кислоте». Экстремофилы . 8 (5): 411–19. DOI : 10.1007 / s00792-004-0404-5 . PMID 15258835 . S2CID 15702103 .  
  125. ^ a b c Валентин DL (апрель 2007 г.). «Адаптация к энергетическому стрессу определяет экологию и эволюцию архей». Обзоры природы. Микробиология . 5 (4): 316–23. DOI : 10.1038 / nrmicro1619 . PMID 17334387 . S2CID 12384143 .  
  126. ^ a b c Schäfer G, Engelhard M, Müller V (сентябрь 1999 г.). «Биоэнергетика архей» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (3): 570–620. DOI : 10.1128 / MMBR.63.3.570-620.1999 . PMC 103747 . PMID 10477309 .  
  127. ^ Zillig W (декабрь 1991). «Сравнительная биохимия архей и бактерий». Текущее мнение в области генетики и развития . 1 (4): 544–51. DOI : 10.1016 / S0959-437X (05) 80206-0 . PMID 1822288 . 
  128. ^ Романо АГ, Конвей Т (1996). «Эволюция метаболических путей углеводов». Исследования в области микробиологии . 147 (6–7): 448–55. DOI : 10.1016 / 0923-2508 (96) 83998-2 . PMID 9084754 . 
  129. Перейти ↑ Koch AL (1998). Как появились бактерии? . Успехи микробной физиологии. 40 . С. 353–99. DOI : 10.1016 / S0065-2911 (08) 60135-6 . ISBN 978-0-12-027740-7. PMID  9889982 .
  130. ^ DiMarco AA, Бобик TA, Wolfe RS (1990). «Необычные коферменты метаногенеза». Ежегодный обзор биохимии . 59 : 355–94. DOI : 10.1146 / annurev.bi.59.070190.002035 . PMID 2115763 . 
  131. ^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, Mundt K, Souidi K, Mumme J, et al. (Август 2008 г.). «Характеристика метаногенных архей в двухфазных биогазовых реакторных системах, работающих на растительной биомассе». Систематическая и прикладная микробиология . 31 (3): 190–205. DOI : 10.1016 / j.syapm.2008.02.003 . PMID 18501543 . 
  132. ^ На основе PDB 1FBB . Данные опубликованы в журналах Subramaniam S, Henderson R (август 2000 г.). «Молекулярный механизм векторной транслокации протонов бактериородопсином». Природа . 406 (6796): 653–57. Bibcode : 2000Natur.406..653S . DOI : 10.1038 / 35020614 . PMID 10949309 . S2CID 4395278 .  
  133. ^ Mueller-Cajar O, барсук MR (август 2007). «Новые дороги ведут в Рубиско в архебактериях». BioEssays . 29 (8): 722–24. DOI : 10.1002 / bies.20616 . PMID 17621634 . 
  134. ^ Берг И.А., Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (декабрь 2007). «Путь автотрофной ассимиляции диоксида углерода 3-гидроксипропионат / 4-гидроксибутират в архее» (PDF) . Наука . 318 (5857): 1782–86. Bibcode : 2007Sci ... 318.1782B . DOI : 10.1126 / science.1149976 . PMID 18079405 . S2CID 13218676 .   
  135. ^ Thauer РК (декабрь 2007). «Микробиология. Пятый путь фиксации углерода». Наука . 318 (5857): 1732–33. DOI : 10.1126 / science.1152209 . PMID 18079388 . S2CID 83805878 .  
  136. ^ Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–96. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  137. ^ a b Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Природа . 437 (7058): 543–46. Bibcode : 2005Natur.437..543K . DOI : 10,1038 / природа03911 . PMID 16177789 . S2CID 4340386 .  
  138. ^ a b Фрэнсис CA, Беман JM, Kuypers MM (май 2007 г.). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака» . Журнал ISME . 1 (1): 19–27. DOI : 10.1038 / ismej.2007.8 . PMID 18043610 . 
  139. ^ Lanyi JK (2004). "Бактериородопсин". Ежегодный обзор физиологии . 66 : 665–88. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.66.032102.150049 . PMID 14977418 . 
  140. ^ a b Allers T, Mevarech M (январь 2005 г.). «Архейская генетика - третий путь» (PDF) . Природа Обзоры Генетики . 6 (1): 58–73. DOI : 10.1038 / nrg1504 . PMID 15630422 . S2CID 20229552 .   
  141. ^ Галаган JE, Нусбаум С, Рой А, Endrizzi М., Макдональд Р, ФитцХью Вт, и др. (Апрель 2002 г.). «Геном M. acetivorans обнаруживает большое метаболическое и физиологическое разнообразие» . Геномные исследования . 12 (4): 532–42. DOI : 10.1101 / gr.223902 . PMC 187521 . PMID 11932238 .  
  142. ^ a b Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M, et al. (Октябрь 2003 г.). «Геном Nanoarchaeum equitans: понимание ранней эволюции архей и производного паразитизма» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12984–88. Bibcode : 2003PNAS..10012984W . DOI : 10.1073 / pnas.1735403100 . PMC 240731 . PMID 14566062 .  
  143. ^ Schleper С, Holz я, Janekovic D, J Мерфи, Zillig Вт (август 1995 г.). «Многокопийная плазмида чрезвычайно теплолюбивой археи Sulfolobus передает ее реципиентам путем спаривания» . Журнал бактериологии . 177 (15): 4417–26. DOI : 10.1128 / jb.177.15.4417-4426.1995 . PMC 177192 . PMID 7635827 .  
  144. Перейти ↑ Sota M, Top EM (2008). «Горизонтальный перенос генов, опосредованный плазмидами» . Плазмиды: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
  145. Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (июль 2005 г.). «Веретенообразный вирус Sulfolobus tengchongensis STSV1: взаимодействие вируса с хозяином и особенности генома» . Журнал вирусологии . 79 (14): 8677–86. DOI : 10,1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005 . PMC 1168784 . PMID 15994761 .  
  146. ^ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Вёзе CR (март 2000). «Геномная подпись архей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (7): 3304–08. Bibcode : 2000PNAS ... 97.3304G . DOI : 10.1073 / pnas.050564797 . PMC 16234 . PMID 10716711 .  
  147. ^ a b Gaasterland T (октябрь 1999 г.). «Архейская геномика». Текущее мнение в микробиологии . 2 (5): 542–47. DOI : 10.1016 / S1369-5274 (99) 00014-4 . PMID 10508726 . 
  148. Деннис П.П. (июнь 1997 г.). «Древние шифры: перевод на архее». Cell . 89 (7): 1007–10. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80288-3 . PMID 9215623 . S2CID 18862794 .  
  149. Вернер Ф (сентябрь 2007 г.). «Строение и функции РНК-полимераз архей» . Молекулярная микробиология . 65 (6): 1395–404. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2007.05876.x . PMID 17697097 . S2CID 28078184 .  
  150. ^ Аравиндом L, Кунин EV (декабрь 1999). «ДНК-связывающие белки и эволюция регуляции транскрипции в архее» . Исследования нуклеиновых кислот . 27 (23): 4658–70. DOI : 10.1093 / NAR / 27.23.4658 . PMC 148756 . PMID 10556324 .  
  151. ^ Ликк-Андерсен Дж, Aagaard С, Semionenkov М, Гаррет РА (сентябрь 1997). «Интроны архей: сплайсинг, межклеточная подвижность и эволюция». Направления биохимических наук . 22 (9): 326–31. DOI : 10.1016 / S0968-0004 (97) 01113-4 . PMID 9301331 . 
  152. ^ Ватанабе Y, Yokobori S, Т Инаба, Ямагиси А, Т Осима, Kawarabayasi Y, и др. (Январь 2002 г.). «Интроны в генах, кодирующих белок у архей». Письма FEBS . 510 (1–2): 27–30. DOI : 10.1016 / S0014-5793 (01) 03219-7 . PMID 11755525 . S2CID 27294545 .  
  153. ^ Yoshinari S, Т Ито, Халлэй SJ, Делонг EF, Yokobori S, Ямагиси А, и др. (Август 2006 г.). «Сплайсинг пре-мРНК архей: связь с гетероолигомерными эндонуклеазами сплайсинга». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 346 (3): 1024–32. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2006.06.011 . PMID 16781672 . 
  154. ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (сентябрь 1989). «Механизм передачи ДНК в системе спаривания архебактерии». Наука . 245 (4924): 1387–89. Bibcode : 1989Sci ... 245.1387R . DOI : 10.1126 / science.2818746 . PMID 2818746 . 
  155. ^ а б в Фрелс С., Аджон М., Вагнер М., Тейхманн Д., Золгадр Б., Фолеа М. и др. (Ноябрь 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей» . Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182 . S2CID 12797510 .  
  156. ^ а б в Аджон М., Фрелс С., ван Вольферен М., Стокер К., Тейхманн Д., Дриссен А. Дж. и др. (Ноябрь 2011 г.). «УФ-индуцируемый обмен ДНК в гипертермофильных архее, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4): 807–17. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488 . S2CID 42880145 .   
  157. ^ Fröls S, White MF, Schleper C (февраль 2009). «Реакции на УФ-повреждение у модельного архея Sulfolobus solfataricus». Сделки Биохимического Общества . 37 (Pt 1): 36–41. DOI : 10.1042 / BST0370036 . PMID 19143598 . 
  158. Перейти ↑ Bernstein H, Bernstein C (2017). «Сексуальная коммуникация в архее, предшественник эукариотического мейоза». В Witzany G (ред.). Биокоммуникация архей . Springer Nature . С. 301–117. DOI : 10.1007 / 978-3-319-65536-9_7 . ISBN 978-3-319-65535-2.
  159. ^ a b Blohs M, Moissl-Eichinger C, Mahnert A, Spang A, Dombrowski N, Krupovic M, Klingl A (1 января 2019 г.). «Археи - Введение» . В Schmidt TM (ред.). Энциклопедия микробиологии (Четвертое изд.). Академическая пресса. С. 243–252. DOI : 10.1016 / B978-0-12-809633-8.20884-4 . ISBN 978-0-12-811737-8. Дата обращения 16 марта 2020 .
  160. ^ a b c Крупович М., Цвиркайте-Крупович В., Иранзо Дж., Прангишвили Д., Кунин Е.В. (январь 2018 г.). «Вирусы архей: структурная, функциональная, экологическая и эволюционная геномика» . Исследование вирусов . 244 : 181–193. DOI : 10.1016 / j.virusres.2017.11.025 . PMC 5801132 . PMID 29175107 .  
  161. ^ Пиетиля М.К., Демина Т.А., Atanasova Н.С., Oksanen HM, Бэмфорд DH (июнь 2014). «Вирусы архей и бактериофаги: сравнения и противопоставления» . Тенденции в микробиологии . 22 (6): 334–44. DOI : 10.1016 / j.tim.2014.02.007 . PMID 24647075 . 
  162. ^ Принципи N, Сильвестри E, Эспозито S (2019). «Преимущества и ограничения бактериофагов для лечения бактериальных инфекций» . Границы фармакологии . 10 : 513. DOI : 10.3389 / fphar.2019.00513 . PMC 6517696 . PMID 31139086 .  
  163. ^ Прангишвили D (1 января 2013). «Вирусы архей» . В Малой С., Хьюз К. (ред.). Энциклопедия генетики Бреннера . Энциклопедия генетики Бреннера (второе издание) . Академическая пресса. С. 295–298. DOI : 10.1016 / B978-0-12-374984-0.01627-2 . ISBN 978-0-08-096156-9. Дата обращения 16 марта 2020 .
  164. ^ Прангишвили D, Garrett RA (апрель 2004). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы гипертермофильных вирусов кренархей» (PDF) . Сделки Биохимического Общества . 32 (Pt 2): 204–08. DOI : 10.1042 / BST0320204 . PMID 15046572 .  
  165. ^ Пиетиля М.К., Roine E, Полин L, Kalkkinen N, Бэмфорд DH (апрель 2009). «Вирус оцДНК, заражающий археи: новая линия вирусов с мембранной оболочкой». Молекулярная микробиология . 72 (2): 307–19. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2009.06642.x . PMID 19298373 . S2CID 24894269 .  
  166. ^ Мочизуки Т, Krupovic М, Pehau-Arnaudet G, Sako У, Р Фортер, Прангишвили D (август 2012). «Вирус архей с исключительной архитектурой вириона и крупнейшим геномом одноцепочечной ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (33): 13386–91. Bibcode : 2012PNAS..10913386M . DOI : 10.1073 / pnas.1203668109 . PMC 3421227 . PMID 22826255 .  
  167. ^ Мохика FJ, Диес-Villaseñor С, Гарсиа-Мартинес Дж, Сория Е (февраль 2005 г.). «Промежуточные последовательности регулярно расположенных прокариотических повторов происходят из чужеродных генетических элементов». Журнал молекулярной эволюции . 60 (2): 174–82. Bibcode : 2005JMolE..60..174M . DOI : 10.1007 / s00239-004-0046-3 . PMID 15791728 . S2CID 27481111 .  
  168. ^ Макарова К.С., Гришин Н.В., Шабалина С.А., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (март 2006 г.). «Предполагаемая иммунная система, основанная на РНК-интерференции, у прокариот: компьютерный анализ предсказанного ферментативного механизма, функциональные аналогии с эукариотической РНКи и гипотетические механизмы действия» . Биология Директ . 1 : 7. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-7 . PMC 1462988 . PMID 16545108 .  
  169. ^ a b Бернандер R (август 1998 г.). «Археи и клеточный цикл». Молекулярная микробиология . 29 (4): 955–61. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00956.x . PMID 9767564 . S2CID 34816545 .  
  170. Перейти ↑ Kelman LM, Kelman Z (сентябрь 2004 г.). «Множественные источники репликации в архее». Тенденции в микробиологии . 12 (9): 399–401. DOI : 10.1016 / j.tim.2004.07.001 . PMID 15337158 . 
  171. ^ Lindås AC, Karlsson Е.А., Линдгрен MT, Ettema TJ, Бернардер R (декабрь 2008). «Уникальный механизм деления клеток в архее» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (48): 18942–46. Bibcode : 2008PNAS..10518942L . DOI : 10.1073 / pnas.0809467105 . PMC 2596248 . PMID 18987308 .  
  172. ^ Самсон RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD (декабрь 2008). «Роль системы ESCRT в делении клеток архей» . Наука . 322 (5908): 1710–13. Bibcode : 2008Sci ... 322.1710S . DOI : 10.1126 / science.1165322 . PMC 4121953 . PMID 19008417 .  
  173. ^ Pelve Е.А., Lindås AC, Мартенс-Habbena W, де - ла - Торре JR, Stahl DA, Бернардер R (ноябрь 2011). «Основанное на Cdv деление клеток и организация клеточного цикла в таумархее Nitrosopumilus maritimus» . Молекулярная микробиология . 82 (3): 555–66. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07834.x . PMID 21923770 . S2CID 1202516 .  
  174. ^ Каспи Y, Деккер С (2018). "Разделение архей путем: древние машины разделения клеток Cdv" . Границы микробиологии . 9 : 174. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.00174 . PMC 5840170 . PMID 29551994 .  
  175. ^ Onyenwoke RU, Brill JA, Фараха K, Wiegel J (октябрь 2004). «Гены споруляции у членов филогенетической ветви с низким G + C грамположительным типом (Firmicutes)». Архив микробиологии . 182 (2–3): 182–92. DOI : 10.1007 / s00203-004-0696-у . PMID 15340788 . S2CID 34339306 .  
  176. Кострикина Н.А., Звягинцева И.С., Дуда В.И. (1991). «Цитологические особенности некоторых чрезвычайно галофильных почвенных археобактерий». Arch. Microbiol . 156 (5): 344–49. DOI : 10.1007 / BF00248708 . S2CID 13316631 . 
  177. Перейти ↑ DeLong EF, Pace NR (август 2001 г.). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Систематическая биология . 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . DOI : 10.1080 / 106351501750435040 . PMID 12116647 .  
  178. ^ а б Пикута Э.В., Гувер РБ, Тан Дж. (2007). «Микробные экстремофилы на пороге жизни». Критические обзоры в микробиологии . 33 (3): 183–209. DOI : 10.1080 / 10408410701451948 . PMID 17653987 . S2CID 20225471 .  
  179. ^ Адам PS, Боррел G, Brochier-Арманет С, Gribaldo S (ноябрь 2017 г.). «Растущее дерево архей: новые взгляды на их разнообразие, эволюцию и экологию» . Журнал ISME . 11 (11): 2407–2425. DOI : 10.1038 / ismej.2017.122 . PMC 5649171 . PMID 28777382 .  
  180. Перейти ↑ Madigan MT, Martino JM (2006). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Пирсон. п. 136. ISBN. 978-0-13-196893-6.
  181. ^ Такай К, Накамура К, Т Токи, Tsunogai U, Миядзаки М, Миядзаки Дж, Хираяма Н, Накагава S, Nunoura Т, Хорикоси К (август 2008 г.). «Клеточная пролиферация при 122 ° C и продукция изотопно тяжелого CH4 гипертермофильным метаногеном при культивировании под высоким давлением» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (31): 10949–54. Bibcode : 2008PNAS..10510949T . DOI : 10.1073 / pnas.0712334105 . PMC 2490668 . PMID 18664583 .  
  182. ^ Сиарамелла M, Napoli A, Росси M (февраль 2005). «Еще один крайний геном: как жить при pH 0». Тенденции в микробиологии . 13 (2): 49–51. DOI : 10.1016 / j.tim.2004.12.001 . PMID 15680761 . 
  183. ^ Javaux EJ (2006). «Экстремальная жизнь на Земле - прошлое, настоящее и, возможно, за ее пределами». Исследования в области микробиологии . 157 (1): 37–48. DOI : 10.1016 / j.resmic.2005.07.008 . PMID 16376523 . 
  184. ^ Nealson KH (январь 1999). «Поствикингская микробиология: новые подходы, новые данные, новые идеи» (PDF) . Истоки жизни и эволюция биосферы . 29 (1): 73–93. Bibcode : 1999OLEB ... 29 ... 73N . DOI : 10,1023 / A: 1006515817767 . PMID 11536899 . S2CID 12289639 .   
  185. Перейти ↑ Davies PC (1996). «Перенос жизнеспособных микроорганизмов между планетами». Симпозиум Фонда Ciba . Симпозиумы Фонда Новартис. 202 : 304–14, обсуждение 314–17. DOI : 10.1002 / 9780470514986.ch16 . ISBN 9780470514986. PMID  9243022 .
  186. Лопес-Гарсия П., Лопес-Лопес А., Морейра Д., Родригес-Валера Ф (июль 2001 г.). «Разнообразие свободноживущих прокариот из глубоководного участка Антарктического полярного фронта». FEMS Microbiology Ecology . 36 (2–3): 193–202. DOI : 10.1016 / s0168-6496 (01) 00133-7 . PMID 11451524 . 
  187. ^ Karner MB, Делонг EF, Karl DM (январь 2001). «Доминирование архей в мезопелагиали Тихого океана». Природа . 409 (6819): 507–10. Bibcode : 2001Natur.409..507K . DOI : 10.1038 / 35054051 . PMID 11206545 . S2CID 6789859 .  
  188. ^ Giovannoni SJ, Stingl U (сентябрь 2005). «Молекулярное разнообразие и экология микробного планктона». Природа . 437 (7057): 343–48. Bibcode : 2005Natur.437..343G . DOI : 10,1038 / природа04158 . PMID 16163344 . S2CID 4349881 .  
  189. Перейти ↑ DeLong EF, Karl DM (сентябрь 2005 г.). «Геномные перспективы в микробной океанографии». Природа . 437 (7057): 336–42. Bibcode : 2005Natur.437..336D . DOI : 10,1038 / природа04157 . PMID 16163343 . S2CID 4400950 .  
  190. ^ Agogué Н, Бринк М, Dinasquet Дж, Херндль ГДж (декабрь 2008 г.). «Основные градиенты предполагаемых нитрифицирующих и не нитрифицирующих архей в глубине Северной Атлантики» (PDF) . Природа . 456 (7223): 788–91. Bibcode : 2008Natur.456..788A . DOI : 10,1038 / природа07535 . PMID 19037244 . S2CID 54566989 .   
  191. ^ Teske A, Соренсен KB (январь 2008). «Невыводимые археи в глубоководных морских отложениях: мы их всех поймали?» . Журнал ISME . 2 (1): 3–18. DOI : 10.1038 / ismej.2007.90 . hdl : 10379/14139 . PMID 18180743 . 
  192. ^ Lipp JS, Morono Y, Инагаки F, Хинрикс KU (август 2008). «Значительный вклад архей в сохранившуюся биомассу морских подземных отложений». Природа . 454 (7207): 991–94. Bibcode : 2008Natur.454..991L . DOI : 10,1038 / природа07174 . PMID 18641632 . S2CID 4316347 .  
  193. ^ Danovaro R, dell'anno А, Corinaldesi С, Растелли Е, Cavicchioli R, Krupovic М, Благородный РТ, Nunoura Т, Прангишвили D (октябрь 2016). «Вирус-опосредованная архейная гекатомба в глубоком морском дне» . Успехи науки . 2 (10): e1600492. Bibcode : 2016SciA .... 2E0492D . DOI : 10.1126 / sciadv.1600492 . PMC 5061471 . PMID 27757416 .  
  194. ^ Лю X, Пан J, Лю Y, Ли M, Гу JD (октябрь 2018). «Разнообразие и распространение архей в глобальных эстуарных экосистемах». Наука об окружающей среде в целом . 637–638: 349–358. Bibcode : 2018ScTEn.637..349L . DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2018.05.016 . PMID 29753224 . 
  195. ^ Кабельо P, Рольдан MD, Морено-Вивиан C (ноябрь 2004). «Восстановление нитратов и азотный цикл у архей» . Микробиология . 150 (Pt 11): 3527–46. DOI : 10.1099 / mic.0.27303-0 . PMID 15528644 . 
  196. ^ Мехта MP, Баросс JA (декабрь 2006). «Фиксация азота при 92 ° C археоном гидротермального источника». Наука . 314 (5806): 1783–86. Bibcode : 2006Sci ... 314.1783M . DOI : 10.1126 / science.1134772 . PMID 17170307 . S2CID 84362603 .  
  197. ^ Кулен MJ, Аббас B, ван Блейсвейк J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG, et al. (Апрель 2007 г.). «Предполагаемые аммиачно-окисляющие Crenarchaeota в субкислых водах Черного моря: экологическое исследование всего бассейна с использованием 16S рибосомных и функциональных генов и мембранных липидов». Экологическая микробиология . 9 (4): 1001–16. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01227.x . hdl : 1912/2034 . PMID 17359272 . 
  198. ^ Leininger S, Urich T, Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW, Prosser JI , Schuster SC, Schleper C (август 2006). «Среди прокариот, окисляющих аммиак, в почвах преобладают археи». Природа . 442 (7104): 806–09. Bibcode : 2006Natur.442..806L . DOI : 10,1038 / природа04983 . PMID 16915287 . S2CID 4380804 .  
  199. Baker BJ, Banfield JF (май 2003 г.). «Микробные сообщества в кислых шахтных дренажах» . FEMS Microbiology Ecology . 44 (2): 139–52. DOI : 10.1016 / S0168-6496 (03) 00028-X . PMID 19719632 . 
  200. ^ Шимель J (август 2004). «Игра на весах в метановом цикле: от микробной экологии до земного шара» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (34): 12400–01. Bibcode : 2004PNAS..10112400S . DOI : 10.1073 / pnas.0405075101 . PMC 515073 . PMID 15314221 .  
  201. ^ Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA (февраль 2003). «Археи и их потенциальная роль в развитии болезней человека» . Инфекция и иммунитет . 71 (2): 591–96. DOI : 10.1128 / IAI.71.2.591-596.2003 . PMC 145348 . PMID 12540534 .  
  202. ^ Cavicchioli R, Curmi PM, Сондерс N, Thomas T (ноябрь 2003). «Патогенные археи: существуют ли они?». BioEssays . 25 (11): 1119–28. DOI : 10.1002 / bies.10354 . PMID 14579252 . 
  203. ^ Lepp PW, Brinig MM, Ouverney CC, Palm K, Armitage GC, Relman DA (апрель 2004). «Метаногенные археи и пародонтоз человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (16): 6176–81. Bibcode : 2004PNAS..101.6176L . DOI : 10.1073 / pnas.0308766101 . PMC 395942 . PMID 15067114 .  
  204. ^ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (апрель 2006). «Идентификация и количественная оценка архей, вовлеченных в первичные эндодонтические инфекции» . Журнал клинической микробиологии . 44 (4): 1274–82. DOI : 10.1128 / JCM.44.4.1274-1282.2006 . PMC 1448633 . PMID 16597851 .  
  205. ^ Jahn U, Gallenberger M, Paper W, Junglas B, Eisenreich W, Stetter KO и др. (Март 2008 г.). «Nanoarchaeum equitans и Ignicoccus hospitalis: новый взгляд на уникальную интимную ассоциацию двух архей» . Журнал бактериологии . 190 (5): 1743–50. DOI : 10.1128 / JB.01731-07 . PMC 2258681 . PMID 18165302 .  
  206. Перейти ↑ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (февраль 2006 г.). «Места обитания архей - от крайних к обычным». Канадский журнал микробиологии . 52 (2): 73–116. DOI : 10.1139 / w05-147 . PMID 16541146 . 
  207. ^ Шинк B (июнь 1997). «Энергетика синтрофической кооперации при метаногенной деградации» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 61 (2): 262–80. DOI : 10.1128 / .61.2.262-280.1997 . PMC 232610 . PMID 9184013 .  
  208. ^ Lange M, Вестерманн P, Ahring BK (февраль 2005). «Археи в простейших и многоклеточных». Прикладная микробиология и биотехнология . 66 (5): 465–74. DOI : 10.1007 / s00253-004-1790-4 . PMID 15630514 . S2CID 22582800 .  
  209. ^ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, Leunissen JA, Brigge T, Vogels GD, et al. (Февраль 2000 г.). «Многократное приобретение метаногенных симбионтов архей анаэробными инфузориями». Молекулярная биология и эволюция . 17 (2): 251–58. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026304 . PMID 10677847 . 
  210. ^ Preston CM, Wu KY, Molinski TF, Делонг EF (июнь 1996). «Психрофильный кренархеон населяет морскую губку: Cenarchaeum symbiosum gen. Nov., Sp. Nov» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (13): 6241–46. Bibcode : 1996PNAS ... 93.6241P . DOI : 10.1073 / pnas.93.13.6241 . PMC 39006 . PMID 8692799 .  
  211. ^ Экбург ПБ, Бик Э.М., Бернштейн CN, Пурдом Э, Детлефсен Л, Сарджент М и др. (Июнь 2005 г.). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека» . Наука . 308 (5728): 1635–38. Bibcode : 2005Sci ... 308.1635E . DOI : 10.1126 / science.1110591 . PMC 1395357 . PMID 15831718 .  
  212. Перейти ↑ Samuel BS, Gordon JI (июнь 2006 г.). "Гуманизированная модель гнотобиотической мыши мутуализма хозяин-архей-бактерий" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (26): 10011–16. Bibcode : 2006PNAS..10310011S . DOI : 10.1073 / pnas.0602187103 . PMC 1479766 . PMID 16782812 .  
  213. ^ Wegley л, Ю. Y, Брейтбарт М , Casas В, Клайн Д., Ровер F (2004). «Коралловые археи» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 273 : 89–96. Bibcode : 2004MEPS..273 ... 89W . DOI : 10,3354 / meps273089 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 сентября 2008 года.
  214. ^ Chelius М.К., Триплетт EW (апрель 2001). «Разнообразие архей и бактерий в связи с корнями Zea mays L». Микробная экология . 41 (3): 252–263. DOI : 10.1007 / s002480000087 . JSTOR 4251818 . PMID 11391463 . S2CID 20069511 .   
  215. Саймон HM, Додсворт JA, Goodman RM (октябрь 2000 г.). «Кренархеи колонизируют корни наземных растений». Экологическая микробиология . 2 (5): 495–505. DOI : 10,1046 / j.1462-2920.2000.00131.x . PMID 11233158 . 
  216. ^ Breithaupt Н (ноябрь 2001 г.). «Охота за живым золотом. Поиск организмов в экстремальных условиях дает полезные ферменты для промышленности» . EMBO Reports . 2 (11): 968–71. DOI : 10.1093 / embo-reports / kve238 . PMC 1084137 . PMID 11713183 .  
  217. ^ a b Егорова К., Антраникян Г (декабрь 2005 г.). «Промышленное значение теплолюбивых архей». Текущее мнение в микробиологии . 8 (6): 649–55. DOI : 10.1016 / j.mib.2005.10.015 . PMID 16257257 . 
  218. ^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). «Источники, свойства и пригодность новых термостабильных ферментов в пищевой промышленности». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 46 (3): 197–205. DOI : 10.1080 / 10408690590957296 . PMID 16527752 . S2CID 7208835 .  
  219. ^ Jenney FE, Adams MW (январь 2008). «Влияние экстремофилов на структурную геномику (и наоборот)». Экстремофилы . 12 (1): 39–50. DOI : 10.1007 / s00792-007-0087-9 . PMID 17563834 . S2CID 22178563 .  
  220. ^ Ширальди C, Giuliano M, De Rosa M (сентябрь 2002). «Перспективы биотехнологического применения архей» . Археи . 1 (2): 75–86. DOI : 10.1155 / 2002/436561 . PMC 2685559 . PMID 15803645 .  
  221. Перейти ↑ Norris PR, Burton NP, Foulis NA (апрель 2000 г.). «Ацидофилы в биореакторной переработке полезных ископаемых». Экстремофилы . 4 (2): 71–76. DOI : 10.1007 / s007920050139 . PMID 10805560 . S2CID 19985179 .  
  222. ^ Шэнд РФ, Лейва KJ (2008). «Антибактериальные препараты архей: неизведанная страна». В Blum P (ред.). Археи: новые модели для прокариотической биологии . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хауленд Дж. Л. (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфордский университет. ISBN 978-0-19-511183-5.
  • Мартинко Дж. М., Мэдиган М. Т. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  • Гарретт Р.А., Кленк Х. (2005). Археи: эволюция, физиология и молекулярная биология . WileyBlackwell. ISBN 978-1-4051-4404-9.
  • Кавиккиоли Р. (2007). Археи: молекулярная и клеточная биология . Американское общество микробиологии. ISBN 978-1-55581-391-8.
  • Блюм П., изд. (2008). Археи: новые модели для прокариотической биологии . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
  • Липпс Г (2008). «Архейские плазмиды». Плазмиды: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
  • Сапп Дж. (2009). Новые основы эволюции: на древе жизни . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-538850-3.
  • Шехтер М (2009). Археи (Обзор) в Настольной энциклопедии микробиологии (2-е изд.). Сан-Диего и Лондон: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.

Внешние ссылки [ править ]

Послушайте эту статью ( 56 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 29 мая 2020 года и не отражает последующих правок. ( 2020-05-29 )

Общие [ править ]

  • Введение в археи, экологию, систематику и морфологию
  • Океаны архей  - Э. Ф. ДеЛонг, ASM News , 2003 г.

Классификация [ править ]

  • Страница таксономии NCBI по архее
  • Роды домена Archaea  - список прокариотических имен, стоящих в номенклатуре
  • Секвенирование с помощью дробовика обнаруживает наноорганизмы  - открытие группы архей АРМАН

Геномика [ править ]

  • Просмотрите любой завершенный геном архей в UCSC
  • Сравнительный анализ геномов архей (в системе IMG Министерства энергетики )