Орнитомимозавры , ornithomimosaurs ( « птичье -mimic ящеров») или страус динозавры [9] являются тероподовых динозаврами , которые несли поверхностное сходство с современным страусом . Они были быстры, всеядные или травоядные динозавры из мелового периода в Лавразией (ныне Азии , Европы и Северной Америки ), а также в Африке и , возможно , Австралии. [10] Группа впервые появилась в раннем меловом периоде и просуществовала до позднего мелового периода.. Первобытные члены группы включают Nqwebasaurus , Pelecanimimus , Shenzhousaurus , Hexing и Deinocheirus , руки которых достигали 2,4 м (8 футов) в длину. Более продвинутые виды, члены семейства Ornithomimidae , включают Gallimimus , Struthiomimus и Ornithomimus . Некоторые палеонтологи, такие как Пол Серено , считают загадочных альваресзаврид близкими родственниками орнитомимозавров и помещают их вместе в надсемейство Ornithomimoidea (см. Классификацию ниже).
Орнитомимозавры | |
---|---|
Коллекция из семи орнитомимозавров, по часовой стрелке сверху слева: Gallimimus , Anserimimus , Ornithomimus , Deinocheirus , Harpymimus , Struthiomimus и " Gallimimus mongoliensis " | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Заурисхия |
Клэйд : | Тероподы |
Клэйд : | Maniraptoriformes |
Клэйд : | † Орнитомимозаврия Барсболд , 1976 г. |
Подгруппы [8] | |
| |
Синонимы | |
|
Описание
Черепа орнитомимозавров были небольшими, с большими глазами, над относительно длинными и тонкими шеями. Самые основные представители таксона (такие как Pelecanimimus и Harpymimus ) имели челюсть с маленькими зубами, в то время как более поздние и более производные виды имели беззубый клюв . [11] Передние конечности («руки») были длинными и тонкими, с мощными когтями. Задние конечности были длинными и мощными, с длинной ступней и короткими сильными пальцами, оканчивающимися копытными когтями. Орнитомимозавры, вероятно, были одними из самых быстрых из всех динозавров. Как и у других целурозавров , шкура орнитомимозавра была оперенной, а не чешуйчатой.
Перья
Однозначные доказательства наличия перьев известны по Ornithomimus edmontonicus , у которого есть несколько экземпляров, сохранивших следы перьев. [12] дейнохейрус и Pelecanimimus были предполагают , чтобы быть зачищены , а также, бывшие в связи с наличием пигостиля , [13] и позже из - за возможные впечатления ( в противном случае берется коллагеновые волокна). Существует спор о том, обладали ли орнитомимиды перистыми перьями, обнаруженными у Pennaraptora . [14] В остальном, у одного экземпляра наблюдается очень похожее на страуса оперение и диапазон перьев. [15]
Классификация
Семейство Ornithomimidae, названное О.К. Маршем в 1890 году, первоначально было классифицировано как группа «мегалозавров» (« таксон мусорных корзин », содержащая любых тероподовых динозавров среднего и крупного размера), но по мере того, как было обнаружено большее разнообразие теропод, их истинное родство с другими тероподами начали рассасываться, и они были перемещены в целурозаврию . Признавая отличие орнитомимид от других динозавров, Ринчен Барсболд поместил орнитомимид в свой собственный инфраотряд , орнитомимозаврию, в 1976 году. Содержание орнитомимид и орнитомимозавров варьировалось от автора к автору, поскольку кладистские определения начали появляться для групп в 1990-х годах.
В начале 1990-х видные палеонтологи, такие как Томас Р. Хольц-младший, предположили тесную связь между тероподами и арктометатарсалией ступней; то есть двуногих динозавров, у которых верхние кости стопы были «сжаты» вместе, что является приспособлением для бега. Хольц (1994) определил кладу Arctometatarsalia как «первого теропод, у которого развились арктометатарсалийские стопы и все ее потомки». В эту группу входили Troodontidae , Tyrannosauroida и Ornithomimosauria. Хольц (1996, 2000) позже уточнил это определение до основанного на ветвях « орнитомима и всех теропод, имеющих более недавнего общего предка с орнитомимом, чем с птицами». Впоследствии идея о том, что все арктометатарзальные динозавры сформировали естественную группу, была отвергнута большинством палеонтологов, включая Хольца, поскольку исследования начали демонстрировать, что тираннозавриды и троодонтиды были более тесно связаны с другими группами целурозавров, чем с орнитомимозаврами. Поскольку строгое определение Arctometatarsalia было основано на Ornithomimus , оно стало излишним с названием Ornithomimosauria в широких определениях этой клады, а название Arctometatarsalia в основном было оставлено.
Палеонтолог Пол Серено , в 2005 году предложил клады «Ornithomimiformes», определяя их как все виды ближе к Ornithomimus edmontonicus чем Passer Domesticus . Поскольку он переопределил орнитомимозаврию в гораздо более узком смысле, в его предпочтительной терминологии был необходим новый термин для обозначения клады, содержащей сестринские группы Ornithomimosauria и Alvarezsauridae - ранее последние содержались в первых. Однако эта концепция появилась только на веб-сайте Sereno и еще не была официально опубликована в качестве действительного названия. [16] «Ornithomimiformes» было идентично по содержанию «Arctometatarsalia» Хольца, так как имеет очень похожее определение. Хотя "Ornithomimiformes" - более новая группа, Серено отвергла идею о том, что Arctometatarsalia должна иметь приоритет, потому что значение прежнего названия было очень радикально изменено Хольцем. [16]
Филогения
Орнитомимозаврия по-разному использовалась для разветвленной группы всех динозавров, более близких к орнитомиму, чем к птицам, и в более ограниченном смысле. Более эксклюзивный смысл стал набирать популярность, когда появилась возможность, что альваресзауриды могут подпадать под орнитомимозаврию, если будет принято инклюзивное определение. Другая клада, Ornithomimiformes, была определена Серено (2005) как ( Ornithomimus velox > Passer domesticus ) и заменяет более широкое использование орнитомимозавров, когда альвареззавриды или какая-либо другая группа оказываются более близкими родственниками орнитомимозавров, чем манирапторансы , к которым относятся орнитомимозавры. динозавры ближе к орнитомиму, чем к альваресзавридам. Грегори С. Пол предположил, что орнитомимозаврия может быть группой примитивных нелетающих птиц, более развитых, чем дейнонихозаврия и овирапторозаврия . [17]
Кладограмма ниже является результатом анализа Юонг-Нам Ли, Ринчена Барсболда, Филипа Дж. Карри, Ёсицугу Кобаяши, Ханг-Джэ Ли, Паскаля Годфруа, Франсуа Эскиллье и Цогтбаатара Чинзорига. Анализ был опубликован в 2014 году и включает многие таксоны орнитомимозавров. [8]
Целурозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Приведенная ниже кладограмма следует за филогенетическим анализом, проведенным Скоттом Хартманом и его коллегами в 2019 году, который включал подавляющее большинство видов и неопределенных образцов, что привело к новому филогенетическому расположению. [18]
Орнитомимозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ниже представлена кладограмма Серрано-Браньяса и др ., 2020, демонстрирующая анализ, более соответствующий предыдущим предположениям о классификации орнитомимозавров. [19]
Орнитомимозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Орнитомимозавры, вероятно, получали большую часть своих калорий из растений. Многие орнитомимозавры, включая примитивные виды, были обнаружены с многочисленными гастролитами в желудках, характерными для травоядных. Генри Фэйрфилд Осборн предположил, что длинные, похожие на ленивца «руки» орнитомимозавров, возможно, использовались для опускания ветвей, которыми они могли кормиться, - идея, подтвержденная дальнейшими исследованиями их странных крючковидных рук. [20] Обилие орнитомимидов - они являются наиболее распространенными маленькими динозаврами в Северной Америке - согласуется с идеей, что они питались растениями, поскольку травоядные животные обычно превосходят по численности хищников в экосистеме. Однако они могли быть всеядными и питались как растениями, так и мелкими животными.
Сравнение склеральных колец двух родов орнитомимозавров ( Garudimimus и Ornithomimus ) с современными птицами и рептилиями показывает, что они могли быть катемерными , активными в течение дня с короткими интервалами. [21]
Социальное поведение
Орнитомимозавры довольно хорошо известны своим стадным образом жизни. Некоторые из первых находок костных пластов орнитомимозавров были обнаружены в формации Ирен Дабасу в 1993 году Чарльзом У. Гилмором . Костное ложе состояло из многочисленных особей Archaeornithomimus от молодых до взрослых останков. [22] Множественные экземпляры Sinornithomimus были собраны с одного моноспецифического костного ложа со значительной плотностью молодых особей - из 14, 11 были молодыми, что свидетельствует о стадном поведении для повышенной защиты от хищников. Заметное обилие молоди указывает на высокую смертность среди них или на то, что произошла крупная массовая смертность всей группы с большей восприимчивостью молодых особей. Кроме того, увеличение коэффициента берцовой кости-бедренная кость через онтогенез из Sinornithomimus может указывать на более высокий бегающий потенциал у взрослых , чем у молодыха. [23] Кроме того, в отличие от костного ложа Sinornithomimus , высокая концентрация образцов орнитомимозавров из местонахождения Байши Цав была собрана на одном мультитаксическом костном ложе, состоящем по крайней мере из пяти особей на разных онтогенетических стадиях. Маловероятно, что особи этого костного ложа представляют собой стратегическое социальное поведение одного вида, учитывая идентификацию по крайней мере двух разных таксонов. При таком рассмотрении вполне возможно, что небольшая стая из более чем 10 особей из разных стад орнитомимозавров путешествовала вместе в оптимальных районах, чтобы найти пищевые ресурсы , места гнездования или что-то еще. [24] [25]
Хронология описаний родов
Смотрите также
- Хронология исследований орнитомимозавров
Рекомендации
- ^ a b Хольц, Томас Р. Младший (2012) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 года.
- ^ Brownstein CD. (2016) Переописание материала орнитомимозавров формации Арундел и переосмысление Nedcolbertia justinhofmanni как «страусиного динозавра»: биогеографические последствия. Препринты PeerJ 4: e2308v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.2308v1
- ^ Choiniere, JN; Форстер, Калифорния; Де Клерк, WJ (2012). «Новая информация о Nqwebasaurus thwazi, целурозавровом тероподе из раннемеловой (готериверской?) Формации Кирквуд в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 71–72: 1–17. Bibcode : 2012JAfES..71 .... 1C . DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2012.05.005 .
- ^ " Walgettosuchus woodwardi " . Австралийский век динозавров . Дата обращения 7 ноября 2020 .
- ^ Куэста Э, Видал Д., Ортега Ф, Шибата М., Санс Дж. Л. (2021 г.). « Посткраниальная анатомия Pelecanimimus (Theropoda: Ornithomimosauria) и эволюция специализированной кисти у орнитомимозавров и грудины у манираптообразных». Зоологический журнал Линнеевского общества . в прессе. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlab013 .
- ^ Серено, П. (2017). «Раннемеловые орнитомимозавры (Dinosauria: Coelurosauria) из Африки». Амегиниана . 54 (5): 576–616. DOI : 10.5710 / AMGH.23.10.2017.3155 .
- ^ Цзинь Лиюн, Чен Цзюнь и Паскаль Годфройт (2012). «Новый базальный орнитомимозавр (Dinosauria: Theropoda) из формации Yixian раннего мела, Северо-Восточный Китай». В Godefroit, P. (ed.). Динозавры Берниссара и наземные экосистемы раннего мела . Издательство Индианского университета. С. 467–487.
- ^ а б Lee, Y.-N .; Barsbold, R .; Карри, П.Дж.; Kobayashi, Y .; Ли, Х.-Дж .; Godefroit, P .; Escuillié, F .; Чинзориг, Т. (2014). «Решение давних загадок гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus ». Природа . 515 (7526): 1–4. Bibcode : 2014Natur.515..257L . DOI : 10,1038 / природа13874 . PMID 25337880 .
- ^ «Страусиные динозавры» .
- ^ Choiniere, Jonah N .; Forster, Catherine A .; Де Клерк, Уильям Дж. (2012). «Новая информация о Nqwebasaurus thwazi, целурозавровом тероподе из раннемеловой формации Кирквуд в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 71–72: 1–17. Bibcode : 2012JAfES..71 .... 1C . DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2012.05.005 .
- ↑ Последний из динозавров: меловой период
- ^ ван дер Реест, AJ; Wolfe, AP; Карри, П.Дж. (2016). «Густо оперенный орнитомимид (Dinosauria: Theropoda) из формации парка динозавров верхнего мела, Альберта, Канада». Меловые исследования . 58 : 108–117. DOI : 10.1016 / j.cretres.2015.10.004 .
- ^ Ли, Юонг-Нам; Барсболд, Ринчен; Карри, Филип Дж .; Кобаяси, Ёсицугу; Ли, Ханг-Джэ; Годфруа, Паскаль; Эскуйе, Франсуа; Чинзориг, Цогтбаатар (2014). «Решение давних загадок гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus». Природа . 515 (7526): 257–260. Bibcode : 2014Natur.515..257L . DOI : 10,1038 / природа13874 . PMID 25337880 .
- ^ Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут; Раухут, Оливер WM (2014). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции меловых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Bibcode : 2014Natur.511 ... 79F . DOI : 10,1038 / природа13467 . PMID 24990749 .
- ^ Ван дер Реест, Аарон Дж .; Вулф, Александр П .; Карри, Филип Дж. (2016). «Густо оперенный орнитомимид (Dinosauria: Theropoda) из формации парка динозавров верхнего мела, Альберта, Канада». Меловые исследования . 58 : 108–117. DOI : 10.1016 / j.cretres.2015.10.004 .
- ^ а б Серено, ПК (2005). Стеблевая архозаврия — TaxonSearch, архивировано 15 января 2009 г. на Wayback Machine [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
- ^ Пол, GS (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
- ^ Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, WR; Ломакс, ДР; Lippincott, J .; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета» . PeerJ . 7 : e7247. DOI : 10,7717 / peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .
- ^ Клаудиа Инес Серрано-Браньяс; Белинда Эспиноса-Чавес; С. Огаста Маккракен; Сирене Гутьеррес-Бландо; Клаудио де Леон-Давила; Хосе Флорес Вентура (2020). « Paraxenisaurus normalensis , крупный дейнохейрид-орнитомимозавр из формации Серро-дель-Пуэбло (верхний мел), Коауила, Мексика». Журнал южноамериканских наук о Земле . 101 : Статья 102610. doi : 10.1016 / j.jsames.2020.102610 .
- ^ Николс и Рассел (1985).
- ^ Шмитц и Мотани (2011)
- ^ Гилмор, CW (1933). «О фауне динозавров свиты ирен-дабасу». Бюллетень Американского музея естественной истории . 67 (2): 23−78. hdl : 2246/355 .
- ^ Kobayashi, Y .; Люй, Ж.-К. (2003). «Новый динозавр орнитомимид со стадными привычками из позднего мела Китая» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 235−259.
- ^ Чинзориг, Т .; Kobayashi, Y .; Saneyoshi, M .; Цогтбаатар, К .; Батамхатан, З .; Рюдзи, Т. (2017). «Мультитаксическое костное ложе двух новых орнитомимид (Theropoda, Ornithomimosauria) из формации Баяншири верхнего мела в юго-восточной пустыне Гоби, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных . Программа и тезисы: 97.
- ^ Цогтбаатар, К. (2019). Эволюция, разнообразие и различия орнитомимозавров (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Монголии (PDF) (докторская диссертация). Университет Хоккайдо. hdl : 2115/74432 .
дальнейшее чтение
- Барретт, PM (2005). «Рацион страусиных динозавров (Theropoda: Ornithomimosauria)» . Палеонтология . 48 (2): 347–358. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00448.x .
- Британский музей (естественная история): страусиные динозавры
- Jacobsen, AR 2001. Маленькая кость теропод с отметкой на зубе: чрезвычайно редкий след. п. 58-63. В: Мезозойская жизнь позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, MW Indiana University Press.
- Ли Сюй; Ёсицугу Кобаяси; Цзюньчан Лю; Юонг-Нам Ли; Юнцин Лю; Кохеи Танака; Синляо Чжан; Сонгай Цзя; Джиминг Чжан (2011). «Новый динозавр-орнитомимид с североамериканским родством из позднемеловой формации Цюпа в китайской провинции Хэнань». Меловые исследования . 32 (2): 213–222. DOI : 10.1016 / j.cretres.2010.12.004 .[ мертвая ссылка ]
- Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентером, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
- Николлс, ЭЛ; Рассел, AP (1985). «Строение и функция грудного пояса и передних конечностей Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae)». Палеонтология . 28 : 643–677.
- Норелл, Массачусетс; Маковицкий, П .; Карри, П.Дж. (2001). «Клювы страусиных динозавров». Природа . 412 (6850): 873–874. Bibcode : 2001Natur.412..873N . DOI : 10.1038 / 35091139 . PMID 11528466 .
- Шмитц, Л. и Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров по морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011Sci ... 332..705S . DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 .
- Sereno, PC 2005. Stem Archosauria — TaxonSearch [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
- Танке, Д.Х. и Бретт-Сурман, М.К. 2001. Свидетельства появления птенцов и гадрозавров размером с птенцов (Reptilia: Ornithischia) из провинциального парка динозавров (формирование парка динозавров: Кампанское), Альберта, Канада. С. 206–218. В: Мезозойская жизнь позвоночных - новые исследования, вдохновленные палеонтологией Филиппа Дж. Карри. Под редакцией Д.Х. Танке и К. Карпентера. Издательство Индианского университета: Блумингтон. xviii + 577 с.
- Тернер, AH; Pol, D .; Clarke, JA; Эриксон, GM; Норелл, М. (2007). «Вспомогательные онлайн-материалы для: базальных дромеозавридов и эволюции размеров перед полетом птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 .( дополнение )