Equisetidae


Equisetidae — один из четырех подклассов Polypodiopsida (папоротников), группы сосудистых растений , летопись окаменелостей которых восходит к девонскому периоду . Они широко известны как хвощи . [2] Они обычно растут во влажных местах, с мутовками игольчатых ветвей, расходящихся через равные промежутки времени от одного вертикального стебля.

Equisetidae ранее рассматривались как отдельный отдел споровых растений и назывались Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta или Sphenophyta . При рассмотрении как класса также использовались названия Equisetopsida ss и Sphenopsida . В настоящее время они признаны довольно близкими родственниками папоротников (Polypodiopsida), особую линию которых они образуют. [3] Однако разделение между хвощами и другими папоротниками настолько древнее, что многие ботаники, особенно палеоботаники, до сих пор считают эту группу принципиально отдельной на более высоком уровне.

Хвощи состоят из фотосинтезирующих, «сегментированных», полых стеблей, иногда заполненных сердцевиной. На стыке («узел», см. схему) между каждым сегментом находится мутовка листьев . У единственного сохранившегося рода Equisetum это маленькие листья ( микрофиллы ) с единичным сосудистым следом, сросшиеся во влагалище на каждом узле стебля. Однако листья Equisetum , вероятно, возникли в результате редукции мегафиллов , о чем свидетельствуют ранние ископаемые формы, такие как Sphenophyllum , у которых листья широкие с ветвящимися жилками. [4]

Сосудистые пучки в узлах разветвляются, при этом центральная ветвь становится веной микрофилла, а два других перемещаются влево и вправо, чтобы слиться с новыми ветвями своих соседей. [5] Сама сосудистая система напоминает эустелу сосудистых растений , которая развивалась независимо и конвергентно . [5] Очень быстрое удлинение междоузлия приводит к образованию сердцевинной полости и кольца каринальных каналов , образованных разрушением первичной ксилемы . Подобные пространства, валекулярные каналы образуются в коре. [5]Из-за более мягкой природы флоэмы их очень редко можно увидеть в ископаемых экземплярах. [ Править ] У Calamitaceae вторичная ксилема (но не вторичная флоэма ) выделялась по мере того, как камбий рос наружу, образуя деревянистый стебель и позволяя растениям достигать высоты 10 м. Все существующие виды Equisetum являются травянистыми и утратили способность к вторичному росту. [5]

Подземные части растений состоят из членистых корневищ , из которых выходят корни и надземные оси. У растений есть вставочные меристемы в каждом сегменте стебля и корневища, которые растут по мере того, как растение становится выше. Это контрастирует с большинством семенных растений, которые растут из апикальной меристемы, т.е. новый рост происходит только за счет растущих кончиков (и расширения стеблей).

Хвощи несут шишки (технически стробилы , петь стробилы ) на кончиках некоторых стеблей. Эти шишки состоят из спирально расположенных спорангиофоров , которые несут спорангии на своих краях, а у современных хвощей покрывают споры снаружи - как мешочки, свисающие с зонтика, с ручкой, встроенной в ось шишки. В вымерших группах дополнительную защиту спорам обеспечивало наличие мутовок прицветников - больших остроконечных микрофиллов, выступающих из шишки.


Вегетативный стебель:
N = узел,
I = междоузлие,
B = ветвь в мутовке,
L = сросшиеся микрофиллы
Поперечный срез через стробил ; можно различить спорангиофоры с прикрепленными спорангиями (споровыми капсулами), полными спор.
Стробил E. telmateia , конечный на неразветвленном стебле.