Членистоногие покрыты прочным, упругим покровом или экзоскелетом из хитина . Обычно экзоскелет имеет утолщенные области, в которых хитин усилен или укреплен такими материалами, как минералы или затвердевшие белки. Это происходит в тех частях тела, где требуется жесткость или эластичность. Обычно минеральные кристаллы, в основном карбонат кальция , откладываются среди молекул хитина и белка в процессе, называемом биоминерализацией . Кристаллы и волокна взаимопроникают и усиливают друг друга, минералы обеспечивают твердость и сопротивление сжатию, а хитин обеспечивает прочность на разрыв. Биоминерализация происходит в основном вракообразные ; У насекомых и паукообразных основными армирующими материалами являются различные белки, отвержденные путем связывания волокон в процессе, называемом склеротизацией, а затвердевшие белки называются склеротином . Четыре склерита образуют кольцо вокруг каждого сегмента: дорсальный тергит, боковые стерниты и вентральный плеврит.
В любом случае, в отличие от панциря черепахи или черепа позвоночного, экзоскелет мало способен расти или изменять свою форму после созревания. За исключением особых случаев, когда животному нужно расти, оно линяет, сбрасывая старую кожу после выращивания новой кожи снизу.
Микроскопическая структура
Типичный экзоскелет членистоногих представляет собой многослойную структуру с четырьмя функциональными областями: эпикутикулой , прокутикулой , эпидермисом и базальной мембраной . [1] Из них эпикутикула представляет собой многослойный внешний барьер, который, особенно у наземных членистоногих, действует как барьер против высыхания . Прочность экзоскелета обеспечивается подлежащей прокутикулой , которая, в свою очередь, секретируется эпидермисом. Кутикула членистоногих - это биологический композитный материал , состоящий из двух основных частей: волокнистых цепей альфа- хитина в матрице шелкоподобных и глобулярных белков, наиболее известным из которых является каучукоподобный белок резилин . Относительное содержание этих двух основных компонентов варьируется от примерно 50/50 до 80/20 хитинового белка, причем более мягкие части экзоскелета имеют более высокую долю хитина.
Кутикула при первом выделении мягкая, но вскоре затвердевает по мере необходимости в процессе склеротизации . Этот процесс плохо изучен, но он включает формы дубления, при которых фенольные химические вещества сшивают молекулы белка или прикрепляют их к окружающим молекулам, таким как хитины. Частично эффект состоит в том, чтобы сделать дубленый материал гидрофобным . Варьируя типы взаимодействия между белками и хитинами, метаболизм насекомых создает области экзоскелета, которые различаются по поведению во влажном и сухом состоянии, цвету и механическим свойствам.
Помимо хитинобелкового композита кутикулы, многие ракообразные , некоторые многоножки и вымершие трилобиты дополнительно пропитывают кутикулу минеральными солями, прежде всего карбонатом кальция, который может составлять до 40% кутикулы. Бронированное изделие обычно имеет большую механическую прочность.
Механические свойства
Два слоя кутикулы обладают разными свойствами. Внешний слой - это место, где происходит большая часть утолщения, биоминерализации и склеротизации, и его материал имеет тенденцию быть прочным при сжимающих напряжениях , хотя и более слабым при растяжении. [2] Когда жесткая область выходит из строя под действием напряжения , это происходит из-за растрескивания. [2] Внутренний слой не так сильно склеротизирован и, соответственно, мягче, но жестче; он выдерживает растягивающие напряжения, но подвержен разрушению при сжатии. [2]
Эта комбинация особенно эффективна при сопротивлении хищникам, поскольку хищники имеют тенденцию оказывать сжатие на внешний слой и напряжение на внутренний. [2]
Степень склеротизации или минерализации определяет реакцию кутикулы на деформацию . Ниже определенной степени деформации изменения формы или размера кутикулы становятся эластичными, и после снятия напряжения возвращается исходная форма. За пределами этого уровня деформации происходит необратимая пластическая деформация до тех пор, пока кутикула не трескается или не раскалывается. Как правило, чем меньше склеротизирована кутикула, тем больше деформация, необходимая для необратимого повреждения кутикулы. С другой стороны, чем сильнее бронируется кутикула, тем большее напряжение требуется для ее вредной деформации. [2]
Сегментация
Как правило, экзоскелет членистоногих делится на разные функциональные единицы, каждая из которых состоит из серии сгруппированных сегментов. Такая группа называется тагмой , и тагматы приспособлены к различным функциям в теле данного членистоногого. Например, тагматы насекомых включают голову, которая представляет собой сросшуюся капсулу, грудную клетку как почти неподвижную капсулу и брюшко, обычно разделенное на серию сочленяющихся сегментов. Каждый сегмент имеет склериты в соответствии со своими требованиями к внешней жесткости; например, у личинок некоторых мух их вообще нет, а экзоскелет фактически полностью перепончатый ; брюшко взрослой мухи покрыто легкими склериты , соединенных суставами мембранной кутикулы. У некоторых жуков большинство суставов настолько плотно соединены, что тело практически находится в жестком бронированном ящике. Однако у большинства членистоногих тагматы на теле настолько связаны и соединены с гибкой кутикулой и мускулами, что у них есть по крайней мере некоторая свобода передвижения, и многие такие животные, такие как Chilopoda или личинки комаров, действительно очень подвижны. Кроме того, конечности членистоногих сочленены, что характерно настолько, что само название «членистоногие» буквально означает «сочлененные ноги», что отражает этот факт. Внутренняя поверхность экзоскелета часто складывается, образуя набор структур, называемых аподемами, которые служат для прикрепления мышц и функционально составляют компоненты эндоскелета. Они очень сложны в некоторых группах, особенно в ракообразных .
Шелушение
Химическая и физическая природа экзоскелета членистоногих ограничивает его способность растягиваться или изменять форму по мере роста животного. В некоторых особых случаях, например, на брюшках термитов и муравьев-ловушек, непрерывный рост членистоногих невозможен. Следовательно, рост является периодическим и сосредоточен в периоде времени, когда экзоскелет сбрасывается, называемом линькой или шелушением , который находится под контролем гормона, называемого экдизоном . Линька - сложный процесс, неизменно опасный для членистоногих. Прежде чем старый экзоскелет будет сброшен, кутикула отделяется от эпидермиса в результате процесса, называемого аполизом. Новая кутикула выводится из подлежащего эпидермиса, а минеральные соли обычно извлекаются из старой кутикулы для повторного использования. После того, как старая кутикула сбрасывается, членистоногие обычно накачивают свое тело (например, за счет приема воздуха или воды), чтобы новая кутикула расширилась до большего размера: затем происходит процесс отвердения путем обезвоживания кутикулы. Недавно линяющее членистоногое обычно бледного цвета; в этом состоянии она называется teneral или неоперившийся . Обычно он темнеет или иным образом приобретает цвет по мере затвердевания его экзоскелета.
Хотя процесс шелушения метаболически опасен и дорог, у него есть некоторые преимущества. Во-первых, он допускает сложный цикл развития метаморфоза, в котором молодые животные могут полностью отличаться от более старых фаз, таких как личинки науплиусов ракообразных, нимфы, скажем, Odonata , или личинки Endopterygota , такие как личинки мух. . Такие личиночные стадии обычно имеют экологические роли и роли в жизненном цикле, совершенно отличные от таковых у взрослых животных. Во-вторых, часто серьезная травма в одной фазе, такая как потеря ноги у нимфы насекомого или когтя у молодого краба, может быть вылечена после одной или двух стадий шелушения. Точно так же тонкие части, которые нуждаются в периодической замене, такие как внешняя поверхность глазных линз пауков или волоски гусениц, могут выпадать , уступая место новым структурам.
Рекомендации
- ^ "Государственный университет Северной Каролины" . Архивировано из оригинала на 2008-09-06 . Проверено 16 июля 2008 .
- ^ а б в г д Nedin, С. (1999), " аномалокарис выеданию nonmineralized и минерализованных трилобиты", геологии , 27 (11): 987-990, Bibcode : 1999Geo .... 27..987N , DOI : 10,1130 / 0091-7613 (1999 ) 027 <0987: APONAM> 2.3.CO; 2