Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с членистоногих )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Членистоногих ( / ɑːr θ г ə р ɒ д / , от Древнегреческий ἄρθρον (arthron)  'совместное', и πούς (Pous)  'нога' (общ. Ποδός)) представляет собой беспозвоночное животное , имеющее экзоскелет , А сегментированный тело , и парные сочлененные придатки . Членистоногие образуют филум Euarthropoda , [1] [3], который включает насекомых , паукообразных , многоножек иракообразные . Термин членистоногого ( / ɑːr θ г ɒ р ə д ə / ) , как первоначально предложенный относится к предлагаемой группировке Euarthropods и филюму онихофоры . Их отличают их сочлененные конечности и кутикулы сделаны из хитина , часто минерализованные с карбонатом кальция . План тела членистоногого состоит из сегментов, каждый с парой придатков. Чтобы продолжать расти, они должны пройти линьку., которая сбрасывает их кожу. Членистоногие двусторонне симметричны, а их тело имеет внешний скелет . У некоторых видов есть крылья. Это чрезвычайно разнообразная группа, насчитывающая до 10 миллионов видов.

Haemocoel , внутренняя полость членистоногая, в размещает свои внутренние органы , и через который его гемолимфа - аналог крови - циркулирует; у него открытая кровеносная система . Как и их внешние части, внутренние органы членистоногих обычно состоят из повторяющихся сегментов. Их нервная система похожа на лестницу, с парными вентральными нервными тяжами, проходящими через все сегменты и образующими парные ганглии в каждом сегменте. Их головы образованы путем слияния различного количества сегментов, а их мозг - путем слияния ганглиев этих сегментов и окружает пищевод.. В дыхательные и выделительные системы членистоногих изменяться в зависимости как от окружающей их среды как на Подтип , к которым они принадлежат.

Членистоногие используют для зрения комбинации сложных глаз и глазков с пигментными ямками . У большинства видов глазки могут определять только направление, с которого исходит свет, и сложные глаза являются основным источником информации, но главные глаза пауков - это глазки, которые могут формировать изображения и, в некоторых случаях, могут поворачиваться для отслеживания. добыча. У членистоногих также есть широкий спектр химических и механических датчиков, в основном основанных на модификациях множества щетинок, известных как щетинки, которые выступают через их кутикулу. Точно так же их размножение и развитие разнообразны; все наземные виды используют внутреннее оплодотворение, но иногда это происходит путем непрямой передачи спермы через придаток или землю, а не путем прямой инъекции. Водные виды используют внутренние или внешние удобрения . Почти все членистоногие откладывают яйца, но многие виды рождают живых детенышей после того, как яйца вылупились внутри матери, а некоторые из них действительно живородящие , например тля . Птенцы членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок и гусениц , у которых отсутствуют суставные конечности и которые в конечном итоге претерпевают полную метаморфозу, чтобы произвести взрослую форму. Уровень материнской заботы о птенцах варьируется от полного отсутствия до длительного ухода со стороны социальных насекомых .

Эволюционное происхождение членистоногих восходит к кембрийскому периоду. Группа , как правило , рассматриваются как монофилетические , и многие анализы поддерживают размещение членистоногих с cycloneuralians (или их учредительными кладами) в superphylum Ecdysozoa . В целом, однако, базальные взаимоотношения животных еще не решены. Точно так же до сих пор активно обсуждаются отношения между различными группами членистоногих. Сегодня членистоногие вносят свой вклад в обеспечение человека пищей как непосредственно в качестве пищи, так и, что более важно, косвенно как опылители сельскохозяйственных культур. Известно, что некоторые виды переносят тяжелые заболевания среди людей, домашнего скота и сельскохозяйственных культур.

Этимология [ править ]

Слово членистоногое происходит от греческого ἄρθρον árthron , « сустав », и πούς pous ( род. Podos (ποδός) ), то есть «ступня» или « нога », которые вместе означают «сочлененная нога». [4] Название «членистоногие» было придумано в 1848 году немецким физиологом и зоологом Карлом Теодором Эрнстом фон Зибольдом (1804–1885). [5] [6]

Описание [ править ]

Членистоногие - беспозвоночные с сегментированным телом и сочлененными конечностями. [7] экзосколют или кутикула состоит из хитина , полимер глюкозамина . [8] Кутикула многих ракообразных, жуков клещей , и многоножки (за исключением щетинистых многоножки ) также biomineralized с карбонатом кальция . Кальцификация эндостернита, внутренней структуры, используемой для прикрепления мышц, также встречается у некоторых опилионов . [9]

Разнообразие [ править ]

Оценки количества видов членистоногих варьируются от 1 170 000 до 5-10 миллионов и составляют более 80 процентов всех известных видов живых животных. [10] [11] Количество видов по-прежнему трудно определить. Это связано с предположениями моделирования переписи, спроецированными на другие регионы с целью увеличения масштабов подсчетов в конкретных местах, применяемых ко всему миру. Исследование, проведенное в 1992 году, показало, что только в Коста-Рике насчитывается 500 000 видов животных и растений, из которых 365 000 - членистоногие. [12]

Они являются важными членами морских, пресноводных, наземных и воздушных экосистем и являются одной из двух основных групп животных, которые адаптировались к жизни в засушливых условиях; другой - амниоты , живые члены которых - рептилии, птицы и млекопитающие. [13] Одна подгруппа членистоногих, насекомые , является наиболее богатым видами из всех экологических гильдий на суше и в пресноводных средах. [12] Самые легкие насекомые весят менее 25 микрограммов (миллионных долей грамма), [14] в то время как самые тяжелые весят более 70 граммов (2,5 унции). [15] Некоторые живые ракообразные намного крупнее; например, ноги японского краба-паукаможет достигать 4 метров (13 футов) [14], причем самым тяжелым из всех ныне живущих членистоногих является американский лобстер , максимальная масса которого превышает 20 кг (44 фунта).

Сегментация [ править ]

    = Тело
    = Coxa (основание)
    = Жаберная ветвь
// = Жаберные нити
    = Ветвь ноги
Строение двояковыпуклого отростка [16]

В зародышах всех членистоногих сегментированы, построены из серии повторяющихся модулей. Последний общий предок живых членистоногих , вероятно , состоял из ряда недифференцированных сегментов, каждый с парой придатков , которые функционировали в конечностях. Однако все известные живые и ископаемые членистоногие сгруппировали сегменты в тагматы, в которых сегменты и их конечности по-разному специализированы. [13]

Трехчастный внешний вид многих тел насекомых и двухчастный внешний вид пауков - результат этой группировки; [16] на самом деле у клещей нет внешних признаков сегментации . [13] У членистоногих также есть два элемента тела, которые не являются частью этого последовательно повторяющегося узора сегментов: акрон спереди, перед ртом, и тельсон сзади, за анусом . Глаза крепятся на акрон. [13]

Первоначально кажется, что каждый сегмент, несущий придаток, имел две отдельные пары придатков: верхнюю и нижнюю пару. Они позже сливаются в одну пару двуветвистых придатков, причем верхняя ветвь выступает в качестве жабры в то время как нижняя ветвь была использована для передвижения. [17] В некоторых сегментах всех известных членистоногих придатки были модифицированы, например, чтобы сформировать жабры, части рта, антенны для сбора информации [16] или когти для захвата; [18] членистоногие «похожи на ножи швейцарской армии , каждое из которых оснащено уникальным набором специализированных инструментов». [13]У многих членистоногих придатки исчезли из некоторых частей тела; особенно часто абдоминальные придатки исчезают или сильно видоизменяются. [13]

Трилобитоморфа
А
L
L
L
L
L
L
Хелицерата
Икс
C
п
L
L
L
L
Ci
Ракообразные
А
А
Пн
Mx
Mx
L
L
L
L
L
Трахеата
А
Икс
Пн
Mx
Mx
L
L
L
L
   = акрон
    = сегменты, составляющие голову
    = сегменты тела
x = потеряно во время разработки
   = глаза
   = нефридия
O = нефридия, утраченная в процессе развития
A = Антенна
L = Нога
C = хелицера
P = педипальпа
Ci = Chilarium
МНД = Mandible
Mx = Верхняя челюсть
Проблема с головой членистоногого

Наиболее заметная специализация сегментов - в голове. Четыре основные группы членистоногих - Chelicerata (включая пауков и скорпионов ), Crustacea ( креветки , омары , крабы и т. Д.), Tracheata (членистоногие, которые дышат через каналы в свое тело; включая насекомых и многоножек ) и вымершие трилобиты  - имеют головы, образованные из различных комбинаций сегментов, с отсутствующими или по-разному специализированными придатками. [13] Кроме того, некоторые вымершие членистоногие, такие как Marrella, не принадлежат ни к одной из этих групп, поскольку их головы образованы их собственными определенными комбинациями сегментов и специализированных придатков. [19]

Выяснить этапы эволюции, на которых могли появиться все эти различные комбинации, настолько сложно, что это давно известно как « проблема головы членистоногих ». [20] В 1960 году Р. Э. Снодграсс даже надеялся, что эта проблема не будет решена, поскольку он обнаружил, что попытки выработать решения были забавой. [Примечание 1]

Экзоскелет [ править ]

Иллюстрация идеализированного экзоскелета членистоногих.

Экзоскелеты членистоногих состоят из кутикулы , неклеточного материала, секретируемого эпидермисом . [13] Их кутикула различается по деталям строения, но обычно состоит из трех основных слоев: эпикутикулы , тонкого внешнего воскового покрытия, которое защищает другие слои от влаги и дает им некоторую защиту; экзокутикулярный , который состоит из хитина и химически упрочненных белков ; и эндокутикула , состоящая из хитина и незатвердевших белков. Экзокутикула и эндокутикула вместе известны как прокутикула . [22]Каждый сегмент тела и часть конечности покрыты затвердевшей кутикулой. Стыки между сегментами тела и между частями конечностей покрыты гибкой кутикулой. [13]

В экзоскелетах большинство водных ракообразных являются biomineralized с карбонатом кальция , извлеченным из воды. Некоторые наземные ракообразные разработали способы хранения минерала, поскольку на суше они не могут рассчитывать на постоянное поступление растворенного карбоната кальция. [23] Биоминерализация обычно влияет на экзокутикулу и внешнюю часть эндокутикулы. [22] Две недавние гипотезы об эволюции биоминерализации у членистоногих и других групп животных предполагают, что она обеспечивает более жесткую защитную броню, [24] и что она позволяет животным становиться больше и сильнее, обеспечивая более жесткие скелеты; [25] и в любом случае минерально-органическийКомпозитный экзоскелет дешевле в изготовлении, чем полностью органический экзоскелет сопоставимой прочности. [25] [26]

Кутикула может иметь щетинки (щетинки), растущие из особых клеток эпидермиса. Щетинки так же разнообразны по форме и функциям, как и придатки. Например, они часто используются в качестве датчиков для обнаружения воздушных или водных потоков или контакта с объектами; водные членистоногие используют перьевидные щетинки для увеличения площади плавательных придатков и фильтрации частиц пищи из воды; водные насекомые, дышащие воздухом, используют толстые, похожие на войлок покрытия щетинок, чтобы задерживать воздух, продлевая время, которое они могут провести под водой; тяжелые жесткие щетинки служат защитными шипами. [13]

Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, чтобы сгибать свои конечности, некоторые все еще используют гидравлическое давление для их вытягивания, система, унаследованная от их предков до членистоногих; [27] например, все пауки гидравлически вытягивают ноги и могут создавать давление, в восемь раз превышающее их уровень покоя. [28]

Линька [ править ]

Цикада вылезает из экзоскелета, прикрепившись к дереву

Экзоскелет не может растягиваться и тем самым ограничивает рост. Поэтому членистоногие заменяют свои экзоскелеты, подвергаясь шелушению (линьке) или сбрасывая старый экзоскелет после выращивания нового, еще не затвердевшего. Циклы линьки проходят почти непрерывно, пока членистоногое не достигнет полного размера. [29]

Стадии развития между каждой линькой (шелушение) до достижения половой зрелости называются возрастной стадией . Различия между возрастами часто можно увидеть в изменении пропорций тела, цвета, рисунка, изменении количества сегментов тела или ширины головы. После линьки, т. Е. Сбрасывания экзоскелета, молодые членистоногие продолжают свой жизненный цикл до тех пор, пока не окукливаются или снова не линяют.

В начальной фазе линьки животное перестает питаться, и его эпидермис выделяет жидкость для линьки, смесь ферментов, которая переваривает эндокутикулу и, таким образом, отделяет старую кутикулу. Эта фаза начинается, когда эпидермис выделяет новую эпикутикулу.чтобы защитить его от ферментов, а эпидермис выделяет новую экзокутикулу, в то время как старая кутикула отслаивается. Когда эта стадия завершается, животное набухает, поглощая большое количество воды или воздуха, и это заставляет старую кутикулу расщепляться по заранее определенным слабым местам там, где старая экзокутикула была самой тонкой. Обычно животному требуется несколько минут, чтобы вырваться из старой кутикулы. На этом этапе новая эндокутикула становится морщинистой и настолько мягкой, что животное не может поддерживать себя и ему очень трудно двигаться, а новая эндокутикула еще не сформировалась. Животное продолжает накачивать себя, чтобы максимально растянуть новую кутикулу, затем новая экзокутикула затвердевает и удаляет лишний воздух или воду. К концу этой фазы формируется новая эндокутикула.Многие членистоногие затем поедают выброшенную кутикулу, чтобы восстановить ее материалы.[29]

Поскольку членистоногие не защищены и почти обездвижены до тех пор, пока новая кутикула не затвердеет, они находятся в опасности как попасть в старую кутикулу, так и подвергнуться нападению хищников. Линька может быть причиной от 80 до 90% всех смертей членистоногих. [29]

Внутренние органы [ править ]

    = сердце
    = кишка
   = мозг / ганглии
 0 = глаз
Основное строение тела членистоногого

Тела членистоногих также сегментированы внутри, а нервная, мышечная, кровеносная и выделительная системы имеют повторяющиеся компоненты. [13] Членистоногие происходят от потомства животных, у которых есть целома - выстланная мембраной полость между кишечником и стенкой тела, в которой расположены внутренние органы. Сильные сегментированные конечности членистоногих исключают необходимость в одной из основных наследственных функций целома - гидростатическом скелете , мышцы которого сжимаются, чтобы изменить форму животного и, таким образом, дать ему возможность двигаться. Следовательно, целом у членистоногих сокращается до небольших участков вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в значительной степени занимает гемоцель - полость, которая проходит по большей части тела и через которую проходиткровь течет. [30]

Дыхание и кровообращение [ править ]

У членистоногих открытая система кровообращения , хотя у большинства из них есть несколько коротких артерий с открытым концом . У хелицератов и ракообразных кровь переносит кислород к тканям, тогда как гексаподы используют отдельную систему трахей . Многие ракообразные, но мало хелицератов и трахеатов , используют респираторные пигменты для облегчения транспорта кислорода. Наиболее распространенный дыхательный пигмент в членистоногих меди основанный гемоцианин ; это используется многими ракообразными и несколькими многоножками . Некоторые ракообразные и насекомые используют гемоглобин на основе железа , респираторный пигмент, используемыйпозвоночные . Как и у других беспозвоночных, дыхательные пигменты тех членистоногих, у которых они есть, обычно растворены в крови и редко заключены в тельца, как у позвоночных. [30]

Сердце обычно представляет собой мышечную трубку, которая проходит прямо под спиной и на большей части длины гемоэля. Он сокращается, образуя рябь, бегущую спереди назад, выталкивая кровь вперед. Участки, которые не сжимаются сердечной мышцей, расширяются либо за счет эластичных связок, либо за счет мелких мышц , в любом случае соединяя сердце со стенкой тела. Вдоль сердца проходит ряд парных устьев, невозвратных клапанов, которые позволяют крови попадать в сердце, но не позволяют ей уйти до того, как она достигнет передней части. [30]

У членистоногих есть самые разные дыхательные системы. Маленькие виды часто не имеют его, поскольку их высокое отношение площади поверхности к объему обеспечивает простую диффузию через поверхность тела для обеспечения достаточного количества кислорода. У ракообразных обычно есть жабры, представляющие собой видоизмененные придатки. У многих паукообразных есть книжные легкие . [31] Трахеи, системы разветвляющихся туннелей, которые выходят из отверстий в стенках тела, доставляют кислород непосредственно к отдельным клеткам многих насекомых, многоножек и паукообразных . [32]

Нервная система [ править ]

У живых членистоногих есть парные главные нервные тяжи, проходящие вдоль их тела ниже кишечника, и в каждом сегменте эти шнуры образуют пару ганглиев, от которых сенсорные и двигательные нервы переходят в другие части сегмента. Хотя пары ганглиев в каждом сегменте часто кажутся физически сросшимися, они связаны комиссурами (относительно большими пучками нервов), которые придают нервной системе членистоногих характерный «лестничный» вид. Мозг находится в голове, окружает и в основном вышепищевод. Он состоит из сросшихся ганглиев акрона и одного или двух передних сегментов, образующих голову - всего три пары ганглиев у большинства членистоногих, но только две у хелицератов, которые не имеют усиков или связанных с ними ганглиев. . Ганглии других сегментов головы часто находятся рядом с мозгом и функционируют как его часть. У насекомых эти другие головные ганглии объединяются в пару под пищеводом и позади него. Пауки принять этот процесс на шаг вперед, так как все эти сегментные ганглии включены в subesophageal ганглиев, которые занимают большую часть пространства в головогруди (передний «супер-сегмент»). [33]

Экскреторная система [ править ]

Есть два разных типа выделительных систем членистоногих. У водных членистоногих конечным продуктом биохимических реакций, метаболизирующих азот, является аммиак , который настолько токсичен, что его необходимо как можно больше разбавлять водой. Затем аммиак удаляется через любую проницаемую мембрану, в основном через жабры. [31] Все ракообразные используют эту систему, и ее высокое потребление воды может быть причиной относительной неуспешности ракообразных как наземных животных. [34] Различные группы наземных членистоногих независимо друг от друга разработали другую систему: конечный продукт метаболизма азота - мочевая кислота , которая может выделяться в виде сухого материала; вСистема мальпигиевых канальцев фильтрует мочевую кислоту и другие азотистые отходы из крови в гемоцеле и сбрасывает эти материалы в заднюю кишку, откуда они выводятся в виде фекалий . [34] У большинства водных членистоногих и некоторых наземных также есть органы, называемые нефридиями («маленькие почки »), которые извлекают другие отходы для выведения в виде мочи . [34]

Чувства [ править ]

Жесткие кутикулы членистоногих блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что через них проникают многие датчики или соединения от датчиков к нервной системе. Фактически, членистоногие превратили свою кутикулу в сложный массив сенсоров. Различные сенсорные датчики, в основном щетинки , реагируют на разные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. Датчики давления часто имеют форму мембран, которые функционируют как барабанные перепонки , но связаны непосредственно с нервами, а не со слуховыми косточками . усикиБольшинство гексаподов включают пакеты датчиков, которые контролируют влажность , влажность и температуру. [35]

Оптический [ править ]

Голова осы с тремя глазками (в центре) и сложными глазами слева и справа

Большинство членистоногих имеют сложные визуальные системы , которые включают в себя один или более обычно оба сложных глаз и пигмент чашки глазков ( «маленькие глаза»). В большинстве случаев глазки способны определять направление, откуда исходит свет, только по тени, отбрасываемой стенками чашки. Однако главные глаза пауков - это глазки с пигментными чашечками, которые способны формировать изображения [35], а глаза прыгающих пауков могут вращаться, чтобы выслеживать добычу. [36]

Составные глаза состоят из пятнадцати или нескольких тысяч независимых омматидиев , столбцов, обычно шестиугольных в поперечном сечении . Каждый омматидий представляет собой независимый датчик со своими светочувствительными клетками и часто со своей линзой и роговицей . [35] Составные глаза имеют широкое поле зрения и могут обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света . [37]С другой стороны, относительно большой размер омматидий делает изображения довольно грубыми, а сложные глаза более близорукими, чем у птиц и млекопитающих - хотя это не является серьезным недостатком, поскольку объекты и события в пределах 20 сантиметров (7,9 дюйма) наиболее важны для большинства членистоногих. [35] Некоторые членистоногие обладают цветовым зрением, а у некоторых насекомых было детально изучено; например, омматидии пчел содержат рецепторы как для зеленого, так и для ультрафиолетового излучения . [35]

У большинства членистоногих отсутствуют датчики баланса и ускорения , и они полагаются на свои глаза, чтобы указать им, какой путь вверх. Самовосстанавливающееся поведение тараканов запускается, когда датчики давления на нижней стороне ступней не сообщают о давлении. Однако у многих ракообразных малакостраканов есть статоцисты , которые предоставляют такую ​​же информацию, что и датчики баланса и движения внутреннего уха позвоночных . [35]

В проприорецепторах членистоногих, датчики , которые сообщают усилие , оказываемые мышцы и степень изгиба в теле и суставах, хорошо изучены. Однако мало что известно о том, какие другие внутренние сенсоры могут иметь членистоногие. [35]

Обоняние [ править ]

Воспроизведение и развитие [ править ]

Самка Compsobuthus werneri с молодыми (белыми)

Некоторые членистоногие, например, ракушки , являются гермафродитами , то есть у каждого могут быть органы обоих полов . Однако особи большинства видов остаются одного пола на всю жизнь. [38] Некоторые виды насекомых и ракообразных могут воспроизводиться путем партеногенеза , особенно если условия благоприятствуют «популяционному взрыву». Однако большинство членистоногих полагаются на половое размножение , а партеногенетические виды часто возвращаются к половому размножению, когда условия становятся менее благоприятными. [39] Водные членистоногие могут размножаться путем внешнего оплодотворения, как, например, лягушки , или путем внутреннего оплодотворения., где яйцеклетки остаются в теле самки, а сперму нужно каким-то образом ввести. Все известные наземные членистоногие используют внутреннее оплодотворение. Opiliones (уборщики урожая), многоножки и некоторые ракообразные используют модифицированные придатки, такие как гононогие или пенисы, для передачи спермы непосредственно самке. Однако большинство самцов наземных членистоногих производят сперматофоры , водонепроницаемые пакеты со спермой , которые самки принимают в свои тела. Некоторые такие виды полагаются на самок, чтобы найти сперматофоры, которые уже были отложены на земле, но в большинстве случаев самцы откладывают сперматофоры только тогда, когда они сложны.ритуалы ухаживания, вероятно, увенчаются успехом. [38]

Личинка науплиуса креветки пенеид

Большинство членистоногих откладывают яйца [38], но скорпионы являются яйцекладущими : они производят живых детенышей после того, как яйца вылупляются внутри матери, и отличаются длительной материнской заботой. [40] Новорожденные членистоногие имеют разнообразные формы, и одни только насекомые охватывают диапазон крайностей. Некоторые вылупляются в виде явно миниатюрных взрослых особей (прямое развитие), а в некоторых случаях, например, чешуйницы , вылупившиеся детеныши не питаются и могут быть беспомощными до своей первой линьки. Многие насекомые вылупляются в виде личинок или гусениц , у которых нет сегментированных конечностей или закаленной кутикулы, и они претерпевают изменения.во взрослые формы, вступая в неактивную фазу, в которой ткани личинок разрушаются и повторно используются для построения взрослого тела. [41] Личинки стрекозы имеют типичные кутикулы и суставные конечности членистоногих, но являются нелетающими водными дышащими с выдвигающимися челюстями. [42] Ракообразные обычно вылупляются крошечными личинками науплиуса , у которых всего три сегмента и пары придатков. [38]

История эволюции [ править ]

Последний общий предок [ править ]

Последний общий предок все членистоногий реконструируются как модульный организм с каждым модулем , покрытый своей собственными склеритами (броневой плитой) и подшипником пары двуветвистых конечностей . [43] Однако вопрос о том, была ли предковая конечность одноранговой или двуручной, еще не окончательно спорный вопрос. У этого ур-членистоногого был брюшной рот, преоральные антенны и дорсальные глаза на передней части тела. Предполагалось, что это был недискриминационный питатель наносов , перерабатывающий любые осадки, попадающие в пищу [43], но находки окаменелостей намекают, что последний общий предок как членистоногих, так и приапулидпользовались одним и тем же специализированным ротовым аппаратом; круглый рот с кольцами зубов, используемый для поимки добычи и, следовательно, плотоядный. [44]

Летопись окаменелостей [ править ]

Маррелла , одно из загадочных членистоногих из сланцев Берджесс.

Было высказано предположение, что эдиакарские животные Парванкорина и Сприггина , появившиеся около 555  миллионов лет назад , были членистоногими. [45] [46] [47] Маленькие членистоногие с двустворчатыми раковинами были обнаружены в ископаемых отложениях раннего кембрия, датируемых 541-539 миллионами лет назад в Китае и Австралии. [48] [49] [50] [51] Самым ранним кембрийским окаменелостям трилобитов около 530 миллионов лет, но этот класс уже был довольно разнообразным и всемирным, что позволяет предположить, что они существовали довольно давно. [52]Повторное исследование в 1970-х годах окаменелостей сланцевого месторождения Берджесс примерно 505  миллионов лет назад выявило множество членистоногих, некоторые из которых не могли быть отнесены ни к одной из хорошо известных групп, и, таким образом, усилили дебаты о кембрийском взрыве . [53] [54] [55] Окаменелость Марреллы из сланцев Берджесс предоставила самое раннее явное свидетельство линьки . [56]

Килинксия [57]

Самые ранние ископаемые дата ракообразные от около 511  миллионов лет назад в кембрии , [58] и ископаемое креветки от около 500  миллионов лет назад , по- видимому сформировали процессию дружной через морское дно. [59] Окаменелости ракообразных распространены начиная с ордовикского периода. [60] Они остались почти полностью водными, возможно потому, что у них никогда не развивались выделительные системы , сохраняющие воду. [34] В 2020 году ученые объявили об открытии Килинксии , пятиглазого креветочного животного длиной ~ 5 см, живущего 518 млн лет назад.это - с множеством отличительных черт - по-видимому, является ключевым « недостающим звеном » в эволюции от Anomalocaris до настоящих членистоногих и может лежать в основе эволюции настоящих членистоногих. [57] [61]

Членистоногие обеспечивают самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных, от около 419  миллионов лет назад в позднем силуре , [31] и наземные следы от около 450  миллионов лет назад , по всей видимости, были сделаны членистоногими. [62] Членистоногие были хорошо приспособлены к колонизации земли, потому что их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку от силы тяжести и средства передвижения, которые не зависели от воды. [63] Примерно в то же время водные скорпионоподобные эвриптериды стали самыми крупными из когда-либо существовавших членистоногих, некоторые достигли длины 2,5 метра (8,2 фута). [64]

Самый старый известный паукообразных является trigonotarbid Palaeotarbus Jerami , от около 420  миллионов лет назад в силурийском период. [65] [Примечание 2] Attercopus fimbriunguis , от 386  миллионов лет назад в девонский период, медведи самые ранние известные шелковые продуцирующих затычки, но его отсутствие фильер средств это не один из истинных пауков , [67] , который первым появится в позднем карбоне более 299  миллионов лет назад . [68]В юрских и меловых периоды обеспечивают большое количество ископаемых пауков, в том числе представителей многих современных семей. [69] Окаменелости водных скорпионов с жабрами появляются в силурийский и девонский периоды, а самые ранние окаменелости дышащего воздухом скорпиона с книжными легкими датируются ранним каменноугольным периодом. [70]

Самая старая окончательная окаменелость насекомого - девонская Rhyniognatha hirsti , датированная 396–407 миллионами лет назад , но ее нижние челюсти относятся к типу, обнаруженному только у крылатых насекомых, что позволяет предположить, что самые ранние насекомые появились в силурийский период. [71] Mazon Крик lagerstätten из позднего карбона, около 300  миллионов лет назад , включают в себя около 200 видов, некоторые гигантские по современным стандартам, и указывают , что насекомые заняли свои основные современные экологические ниши , как травоядных , detritivores и насекомоядных . Социальные термитыи муравьи впервые появляются в раннем меловом периоде , а высокоразвитые социальные пчелы были обнаружены в позднемеловых породах, но не стали многочисленными до среднего кайнозоя . [72]

Эволюционное генеалогическое древо [ править ]

Бархатный червь (онихофоры) тесно связан с членистоногими [73]

С 1952 по 1977 год зоолог Сидни Мэнтон и другие утверждали, что членистоногие полифилетичны , другими словами, что у них нет общего предка, который сам был членистоногим. Вместо этого они предположили, что три отдельные группы «членистоногих» развились отдельно от общих червеобразных предков: хелицераты , включая пауков и скорпионов ; ракообразные; и унирамия , состоящая из онихофора , многоножки и гексапода . Эти аргументы обычно обходят стороной трилобиты., поскольку эволюционные отношения этого класса были неясны. Сторонники полифилии утверждали следующее: сходство между этими группами является результатом конвергентной эволюции , как естественное следствие наличия жестких сегментированных экзоскелетов ; что все три группы используют разные химические средства для укрепления кутикулы; что были существенные различия в строении их сложных глаз; что трудно понять, как такие разные конфигурации сегментов и придатков головы могли развиться от одного и того же предка; и что у ракообразных есть двуветвистые конечности с отдельными жаберными и ножными ветвями, в то время как две другие группы имеют однообразные конечности, в которых одна ветвь служит ногой.[74]

Упрощенное изложение "крупномасштабной" кладограммы Бадда (1996) [73]

Дальнейший анализ и открытия в 1990-х годах изменили эту точку зрения и привели к признанию того, что членистоногие являются монофилетическими , другими словами, у них действительно есть общий предок, который сам был членистоногим. [75] [76] Например, анализ Грэма Бадда Керигмачелы в 1993 году и Опабинии в 1996 году убедил его в том, что эти животные были похожи на онихофораны и различных раннекембрийских « лобопод », и он представил «эволюционное генеалогическое древо». что показало их как «тетушек» и «кузенов» всех членистоногих. [73] [77]Эти изменения сделали неясным объем термина «членистоногие», и Клаус Нильсен предложил обозначить более широкую группу « панартропода » («все членистоногие»), а животных с суставными конечностями и твердой кутикулой - «Euarthropoda» ( «настоящие членистоногие»). [78]

Противоположная точка зрения была представлена ​​в 2003 году, когда Ян Бергстрём и Сянь-Гуан Хоу утверждали, что, если членистоногие были «сестринской группой» по отношению к какой-либо из аномалокарид, они, должно быть, утратили, а затем заново развили черты, которые были хорошо развиты в аномалокариды. Самые ранние известные членистоногие ели грязь, чтобы извлекать из нее частицы пищи, и обладали различным количеством сегментов с неспециализированными придатками, которые функционировали как жабры, так и ноги. Аномалокариды были, по стандартам того времени, огромными и сложными хищниками со специализированными ртами и хватательными придатками, фиксированным числом сегментов, некоторые из которых были специализированными, хвостовыми плавниками и жабрами, которые сильно отличались от таковых у членистоногих. Это рассуждение подразумевает, что Parapeytoia, у которого есть ноги и рот, направленный назад, как у самых ранних членистоногих, является более вероятным ближайшим родственником членистоногих, чем Anomalocaris . [79] В 2006 году они предположили, что членистоногие более тесно связаны с лобоподами и тихоходками, чем с аномалокаридами. [80] В 2014 году исследования показали, что тихоходки более тесно связаны с членистоногими, чем с бархатными червями. [81]

Отношения Ecdysozoa друг с другом и с кольчатыми червями и т. Д., [82] включая эвтикарциноиды [83]

Выше «родословной» Annelida традиционно считались ближайшими родственниками Panarthropoda, поскольку обе группы имели сегментированные тела, и комбинация этих групп была названа Articulata . Были конкурирующие предложения о том, что членистоногие были тесно связаны с другими группами, такими как нематоды , приапулиды и тихоходки , но это оставалось взглядами меньшинства, потому что было трудно детально определить отношения между этими группами.

В 1990-х годах молекулярно-филогенетический анализ последовательностей ДНК позволил получить согласованную схему, показывающую членистоногих как членов супрофилума, названного Ecdysozoa («животные, которые линяют»), который содержал нематод, приапулид и тихоходок, но исключал кольчатых червей. Это было подтверждено исследованиями анатомии и развития этих животных, которые показали, что многие особенности, которые подтверждали гипотезу Articulata, показали существенные различия между кольчатыми червями и самыми ранними панартроподами в деталях, а некоторые вообще отсутствовали у членистоногих. Эта гипотеза объединяет кольчатых червей с моллюсками и брахиопод в другой супертип - Lophotrochozoa .

Если гипотеза Ecdysozoa верна, то сегментация членистоногих и кольчатых червей либо эволюционировала конвергентно, либо была унаследована от гораздо более древнего предка и впоследствии потеряна в нескольких других линиях, таких как представители Ecdysozoa, не являющиеся членистоногими. [84] [82]

Классификация [ править ]

Членистоногие принадлежат к типу Euarthropoda. [3] [85] Этот тип иногда называют членистоногими, но строго этот термин обозначает кладу (предполагаемую - см. Tactopoda ), которая также включает филум Onychophora . [1]

Евартроподы обычно подразделяются на пять подтипов , один из которых вымер: [86]

  1. Трилобиты - это группа ранее многочисленных морских животных, которые исчезли во время пермско-триасового вымирания , хотя до этого смертоносного удара они находились в упадке, уменьшившись до одного порядка в конце девонского вымирания .
  2. К хелицератам относятся подковообразные крабы , пауки , клещи , скорпионы и родственные им организмы. Для них характерно наличие хелицер , придатков чуть выше / перед ртом. Хелицеры появляются у скорпионов и подковообразных крабов как крошечные когти, которые они используют при кормлении, но у пауков они превратились в клыки, вводящие яд.
  3. Многоножки включают многоножка , многоножка , и их родственник и имеют множество сегментов тела, каждый сегмент подшипник одну или две пары ног (или в некоторых случаях будучи безногим). Иногда их группируют с гексаподами.
  4. Ракообразные в основном водные (заметным исключением являются мокрицы ) и характеризуются наличием двухветвистых придатков. К ним относятся омары , крабы , ракушки , раки , креветки и многие другие.
  5. Гексаподы включают насекомых и три небольших отряда насекомоподобных животных с шестью грудными ногами. Иногда их объединяют с многоножками в группу под названием Uniramia , хотя генетические данные имеют тенденцию поддерживать более тесную связь между гексаподами и ракообразными.

Помимо этих основных групп, существует также ряд ископаемых форм, в основном из раннего кембрия , которые трудно определить либо из-за отсутствия очевидного родства с какой-либо из основных групп, либо из-за явного родства с некоторыми из них. Маррелла была первой, кто был признан существенно отличным от известных групп. [19]

Филогения из основных существующих групп членистоногих была областью значительного интереса и спора. [87] Недавние исследования убедительно свидетельствуют о том, что Crustacea, как традиционно определяется, является парафилетическим , и Hexapoda развились внутри него, [88] [89] так, что Crustacea и Hexapoda образуют кладу Pancrustacea . Положение Myriapoda , Chelicerata и Pancrustacea по состоянию на апрель 2012 г. остается неясным . В некоторых исследованиях Myriapoda сгруппированы с Chelicerata (образующие Myriochelata ); [90] [91] в других исследованиях Myriapoda сгруппирована с Pancrustacea (образуяMandibulata ) [88] или Myriapoda может быть сестрой Chelicerata plus Pancrustacea. [89]

Филогенетические взаимоотношения основных современных групп членистоногих согласно Regier et al. (2010); [88] традиционные подтипы выделены жирным шрифтом

Размещение вымерших трилобитов также является частым предметом споров. [92] Одна из новейших гипотез состоит в том, что хелицеры произошли от той же пары придатков, которые превратились в усики у предков Mandibulata , которые поместили трилобитов с усиками ближе к Mandibulata, чем Chelicerata. [93]

Поскольку Международный кодекс зоологической номенклатуры не признает приоритета над рангом семьи, многие группы более высокого уровня могут иметь множество различных имен. [94] [ нужен лучший источник ]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Насекомые и скорпионы продаются в продуктовом ларьке в Бангкоке , Таиланд

Ракообразные, такие как крабы , омары , раки , креветки и креветки , издавна были частью человеческой кухни и теперь выращиваются в коммерческих целях. [95] Насекомые и их личинки не менее питательны, чем мясо, и их едят как в сыром, так и в приготовленном виде во многих культурах, но не в большинстве европейских, индуистских и исламских культур. [96] [97] Приготовленные тарантулы считаются деликатесом в Камбодже , [98] [99] [100] и индейцами пиароа на юге Венесуэлы.после удаления сильно раздражающих волосков - основной защитной системы паука. [101] Люди также непреднамеренно поедают членистоногих в других пищевых продуктах, [102] и правила безопасности пищевых продуктов устанавливают приемлемые уровни загрязнения для различных видов пищевых материалов. [Примечание 3] [Примечание 4] Намеренное выращивание членистоногих и других мелких животных для употребления в пищу, называемое мини-животноводством , в настоящее время становится экологически обоснованной концепцией в животноводстве . [106] Коммерческое разведение бабочек обеспечивает пополнение запасов чешуекрылых в оранжереях бабочек., образовательные выставки, школы, исследовательские центры и культурные мероприятия.

Однако наибольший вклад членистоногих в обеспечение человека продуктами питания вносят опыления : в исследовании 2008 года было изучено 100 культур, которые ФАО перечисляет как выращиваемые для производства продуктов питания, и оценена экономическая стоимость опыления в 153 миллиарда евро, или 9,5 процента стоимости мирового сельскохозяйственного производства. продукция, используемая в пищу для людей в 2005 году. [107] Помимо опыления, пчелы производят мед , который является основой быстрорастущей отрасли и международной торговли. [108]

Красный краситель кошенили , полученный из центральноамериканского вида насекомых, был экономически важен для ацтеков и майя . [109] В то время как регион находился под контролем Испании , он стал вторым по прибыльности экспортным товаром Мексики [110] , [110] и в настоящее время восстанавливает некоторые позиции, которые он уступил синтетическим конкурентам. [111] Шеллак , смола, выделяемая видом насекомых, произрастающих в южной Азии, исторически использовалась в больших количествах для многих областей применения, в которых ее в основном заменяли синтетическими смолами, но она все еще используется в деревообработке и в качестве пищевой добавки. . В крови подковообразных крабов содержится агент свертывания,Limulus Amebocyte Lysate , который теперь используется для проверки того, что антибиотики и почечные аппараты не содержат опасных бактерий , а также для выявления спинального менингита и некоторых видов рака . [112] Судебная энтомология использует доказательства, предоставленные членистоногими, для установления времени, а иногда и места смерти человека, а в некоторых случаях и причины. [113] В последнее время насекомые также привлекли внимание как потенциальные источники лекарств и других лекарственных веществ. [114]

Относительная простота строения тела членистоногих, позволяющая им перемещаться по различным поверхностям как на суше, так и в воде, сделала их полезными в качестве моделей для робототехники . Избыточность, обеспечиваемая сегментами, позволяет членистоногим и биомиметическим роботам нормально перемещаться даже с поврежденными или потерянными придатками. [115] [116]

Хотя членистоногие - самый многочисленный тип на Земле, и тысячи видов членистоногих ядовиты, они наносят относительно мало серьезных укусов и укусов людей. Гораздо более серьезным является воздействие на людей таких болезней, как малярия, переносимая кровососущими насекомыми. Другие кровососущие насекомые заражают домашний скот болезнями, которые убивают многих животных и значительно снижают полезность других. [117] Клещи могут вызывать клещевой паралич и некоторые паразитарные заболевания у людей. [118] Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей, вызывая сильный зуд [119], а другие вызывают аллергические заболевания, в том числесенная лихорадка , астма и экзема . [120]

Многие виды членистоногих, в основном насекомые, но также и клещи, являются сельскохозяйственными и лесными вредителями. [121] [122] Деструктор клеща Варроа стал самой большой проблемой, с которой пчеловоды во всем мире сталкиваются . [123] Усилия по борьбе с членистоногими вредителями с помощью широкомасштабного использования пестицидов оказали долгосрочное воздействие на здоровье человека и биоразнообразие . [124] Повышение устойчивости членистоногих к пестицидам привело к развитию комплексной борьбы с вредителями с использованием широкого спектра мер, включая биологический контроль . [121] Хищникклещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми клещами-вредителями. [125] [126]

Как хищники[ редактировать ]

Даже среди членистоногих, которых обычно считают облигатными хищниками , цветочные источники пищи ( нектар и, в меньшей степени, пыльца ) часто являются полезными дополнительными источниками. [127] Это было замечено в одном исследовании [128] , что взрослый коровка двухточечная (хищник и общая биоконтрольный из Ephestia kuehniella ) может выжить на цветы , но никогда не завершила жизненный цикл , поэтому мета-анализ [127] было сделано , чтобы найти такое общая тенденция ранее опубликованных данных, если таковая существовала. В некоторых случаях цветочные ресурсы просто необходимы. [127]В целом, цветочные ресурсы (и имитация, например, сахарная вода) увеличивают продолжительность жизни и плодовитость , а это означает, что даже численность хищной популяции может зависеть от изобилия пищи, не связанной с добычей. [127] Таким образом, успех биоконтроля может неожиданно зависеть от близлежащих цветов. [127]

См. Также [ править ]

  • Дорсальная доля
  • Палеонтология беспозвоночных

Заметки [ править ]

  1. ^ «Было бы очень плохо, если бы вопрос о сегментации головы когда-либо был окончательно решен; это так долго было такой благодатной почвой для теоретизирования, что членистоногие упустили бы ее как поле для умственных упражнений». [21]
  2. ^ Ископаемое первоначально был назван Eotarbus , но был переименованкогда он понялчто карбон паукообразных уже назвали Eotarbus . [66]
  3. ^ Для упоминания заражения насекомыми в международном стандарте качества пищевых продуктов см. Разделы 3.1.2 и 3.1.3 Кодекса 152 от 1985 года Кодекса Алиментариус [103]
  4. ^ Для примеров количественных допустимых уровней загрязнениянасекомых в пище увидеть последнюю запись (на «Пшеничной муке») и определение «Постороннего материал» в Codex Alimentarius , [104] и стандартыизданные FDA. [105]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Ортега-Эрнандес, Дж. (февраль 2016 г.), «Понимание« нижних »и« верхних »стволовых групп Euarthropoda с комментариями по поводу строгого использования названия Arthropoda von Siebold, 1848» , Biological Reviews , 91 (1): 255-273, DOI : 10.1111 / brv.12168 , PMID  25528950 , S2CID  7751936
  2. ^ Garwood, R .; Саттон, М. (18 февраля 2012 г.), «Загадочное членистоногое Camptophyllia» , Palaeontologia Electronica , 15 (2): 12, doi : 10.1111 / 1475-4983.00174 , архивировано (PDF) из оригинала 2 декабря 2013 г. , извлечено 11 июня 2012 г.
  3. ^ a b Ссылка, показывающая, что Euarthropoda - это тип: Smith, Martin R. (2014). «Онихофораноподобные когти Галлюцигении и футляр для Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Bibcode : 2014Natur.514..363S . DOI : 10,1038 / природа13576 . PMID 25132546 . S2CID 205239797 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2018-07-19 . Проверено 24 ноября 2018 .   
  4. ^ "Членистоногие" . Интернет-словарь этимологии . Архивировано 07 марта 2013 года . Проверено 23 мая 2013 .
  5. Перейти ↑ Siebold, C. Th. v. (1848 г.). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere [ Учебник сравнительной анатомии беспозвоночных животных ] (на немецком языке). Берлин (Германия): Veit & Co. p. 4 . С п. 4: «Членистоногие. Thiere mit vollkommen symrischer Form und gegliederten Bewegungsorganen. Центральная масса нервных систем лучше всего на земле Schlund umfassenden Ganglienring und einer von diesem ausgehenden Bauch-Ganglienkette». (Членистоногие. Животные с полностью симметричной формой и сочлененными органами движения. Центральная масса нервной системы состоит из кольца ганглиев, окружающих пищевод, и брюшной цепи ганглиев, отходящих от этого [кольца ганглиев].)
  6. ^ Hegna, Thomas A .; Легг, Дэвид А .; Мёллер, Оле Стен; Ван Рой, Питер; Лерози-Обрил, Руди (19 ноября 2013 г.). «Правильное авторство названия таксона« Arthropoda » ». Систематика и филогения членистоногих . 71 (2): 71–74.
  7. Перейти ↑ Valentine, JW (2004), On the Origin of Phyla , University of Chicago Press , p. 33, ISBN 978-0-226-84548-7
  8. ^ Катлер, Б. (август 1980), "Особенности кутикулы членистоногих и монофилия членистоногих", Cellular and Molecular Life Sciences , 36 (8): 953, doi : 10.1007 / BF01953812
  9. ^ Д - р Ковур, J. (1978). «Естественная кальцификация просоматического эндостернита у Phalangiidae (Arachnida: Opiliones)». Исследование кальцинированной ткани . 26 (3): 267–9. DOI : 10.1007 / BF02013269 . PMID 750069 . S2CID 23119386 .  
  10. ^ Thanukos, Анна, членистоногая история , Калифорнийский университет, Беркли , архивируется с оригинала на 2008-06-16 , извлекаться 2008-09-29
  11. ^ Odegaard, Фрод (декабрь 2000), «Сколько видов членистоногих? Оценка Эрвина пересмотрены.» (PDF) , Биологический журнал Общества Линнея , 71 (4): 583-597, DOI : 10,1006 / bijl.2000.0468 , архивируются (PDF) с оригинала на 2010-12-26 , извлекаться 2010-05-06
  12. ^ a b Томпсон, JN (1994), Коэволюционный процесс , University of Chicago Press , стр. 9, ISBN 978-0-226-79760-1
  13. ^ Б с д е е г ч я J K L Ruppert, Фокс и Барнса (2004) , стр. 518-522
  14. ^ a b Шмидт-Нильсен, Кнут (1984), «Прочность костей и скелетов» , Масштабирование: Почему так важен размер животного? , Cambridge University Press , стр.  42–55 , ISBN 978-0-521-31987-4
  15. ^ Williams, DM (21 апреля 2001), "Самый большой" , Книга насекомых отчеты , Университет Флориды , архивированных с оригинала на 18 июля 2011 года , восстановлена 2009-06-10
  16. ^ Б с Gould (1990) , стр. 102-106
  17. ^ "Гигантское морское существо намекает на раннюю эволюцию членистоногих" . 2015-03-11. Архивировано 02 февраля 2017 года . Проверено 22 января 2017 .
  18. ^ Шубин, Нил ; Tabin, C .; Кэрролл, Шон (2000), «Окаменелости, гены и эволюция конечностей животных» , Джи, Х. (ред.), Встряхивая дерево: Чтения из природы в истории жизни , University of Chicago Press , стр. 110, ISBN 978-0-226-28497-2
  19. ^ a b Whittington, HB (1971), «Переописание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Берджесс, средний кембрий, Британская Колумбия», Бюллетень Геологической службы Канады , 209 : 1–24Обобщено в Gould (1990) , стр. 107–121.
  20. ^ Бадд, GE (16 мая 2002), "А палеонтологическое решение проблемы членистоногих голов", Nature , 417 (6886): 271-275, Bibcode : 2002Natur.417..271B , DOI : 10.1038 / 417271a , PMID 12015599 , S2CID 4310080  
  21. ^ Snodgrass, RE (1960), "Факты и теории относительно головы насекомого", Смитсоновского Разное коллекций , 142 : 1-61
  22. ^ a b Wainwright, SA; Биггс, У. Д. и Гослайн, Дж. М. (1982), Механический дизайн в организмах , Princeton University Press, стр.  162–163 , ISBN 978-0-691-08308-7
  23. ^ Lowenstam, HA & Weiner, S. (1989), О биоминерализации , Oxford University Press, стр. 111, ISBN 978-0-19-504977-0
  24. ^ Дзик, Дж. (2007), «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитной брони и инфаунальных убежищ на переходе от докембрия к кембрию», Викерс-Рич, Патриция; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарских биоты (PDF) , специальные издания, 286 , Лондон:. Геологическое общество, С. 405-414, DOI : 10,1144 / SP286.30 , ISBN  9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  25. ^ a b Коэн, Б.Л. (2005), «Не броня, а биомеханика, экологические возможности и повышенная плодовитость как ключи к происхождению и распространению минерализованной бентосной фауны многоклеточных животных» (PDF) , Биологический журнал Линнеевского общества , 85 (4 ): 483-490, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2005.00507.x , архивируются (PDF) с оригинала на 2008-10-03 , извлекаться 2008-09-25
  26. Bengtson, S. (2004), Lipps, JH; Извозчик, Б. М. (ред.), "Ранний скелетные окаменелости" (PDF) , Палеонтологическое Общество Papers , Том 10: неопротерозойские нижнекембрийские биологические революции: 67-78, DOI : 10,1017 / S1089332600002345 , архивируется от исходного (PDF) на 2008 год -10-03 |volume=есть дополнительный текст ( справка )
  27. ^ Барнс, RSK; Calow, P .; Olive, P .; Голдинг Д. и Спайсер Дж. (2001), «Беспозвоночные с ногами: членистоногие и подобные группы» , «Беспозвоночные: синтез» , издательство Blackwell Publishing , с. 168, ISBN 978-0-632-04761-1
  28. Parry, DA & Brown, RHJ (1959), «Гидравлический механизм паучьей лапы» (PDF) , Journal of Experimental Biology , 36 (2): 423–433, заархивировано (PDF) с оригинала на 2008-10 гг. -03 , получено 25 сентября 2008 г.
  29. ^ a b c Рупперт, Fox & Barnes (2004) , стр. 523–524
  30. ^ a b c Рупперт, Fox & Barnes (2004) , стр. 527–528
  31. ^ a b c Гарвуд, Рассел Дж .; Эджкомб, Грег (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. DOI : 10.1007 / s12052-011-0357-у .
  32. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) , стр. 530, 733
  33. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) , стр. 531-532
  34. ^ a b c d Рупперт, Fox & Barnes (2004) , стр. 529–530
  35. ^ Б с д е е г Ruppert, Fox & Barnes (2004) , стр. 532-537
  36. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) , стр. 578-580
  37. ^ Völkel, R .; Eisner, M .; Weible, KJ (июнь 2003 г.). «Миниатюрные системы визуализации» (PDF) . Микроэлектронная инженерия . 67–68: 461–472. DOI : 10.1016 / S0167-9317 (03) 00102-3 . Архивировано из оригинального (PDF) 01.10.2008.
  38. ^ a b c d Рупперт, Fox & Barnes (2004) , стр. 537–539
  39. ^ Olive, PJW (2001). «Размножение и жизненные циклы беспозвоночных». Энциклопедия наук о жизни . Джон Вили и сыновья. DOI : 10.1038 / npg.els.0003649 . ISBN 978-0470016176.
  40. ^ Lourenço, WR (2002), «Размножение скорпионов, с особым упором на партеногенез», в Toft, S .; Шарфф, Н. (ред.), European Arachnology 2000 (PDF) , Издательство Орхусского университета , стр. 71–85, ISBN  978-87-7934-001-5, заархивировано (PDF) из оригинала на 2008-10-03 , извлечено 2008-09-28
  41. ^ Трумэн, JW & Риддифорд, LM (сентябрь 1999), "Происхождение метаморфоза насекомых" (PDF) , Природа , 401 (6752): 447-452, Bibcode : 1999Natur.401..447T , DOI : 10.1038 / 46737 , PMID 10519548 , S2CID 4327078 , заархивировано (PDF) из оригинала на 2008-10-03 , извлечено 2008-09-28   
  42. ^ Смит, Г., разнообразие и адаптации водных насекомых (PDF) , Нью - Колледж Флориды , архивные от оригинала (PDF) 3 октября 2008 , извлекаться 2008-09-28
  43. ^ a b Бергстрём, Ян; Хоу, Сиань-Гуан (2005), «Неламеллипидные членистоногие раннего палеозоя», у Стефана Кенемана; Рональд А. Дженнер (ред.), Ракообразные и членистоногих Отношения , Ракообразное Проблемы, 16 , Boca Raton: Тэйлор и Фрэнсис ., Стр 73-93, DOI : 10,1201 / 9781420037548.ch4 , ISBN 978-0-8493-3498-6
  44. ^ "У предка членистоногих был рот червя-пениса - Музей естественной истории" . Архивировано 02 февраля 2017 года . Проверено 22 января 2017 .
  45. ^ Глесснер, MF (1958). «Новые окаменелости из основания кембрия в Южной Австралии» (PDF) . Труды Королевского общества Южной Австралии . 81 : 185–188. Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2008 года.
  46. ^ Лин, JP; Гон, С.М.; Gehling, JG; Бэбкок, LE; Чжао, Ю.Л .; Чжан, XL; Ху, SX; Юань, JL; Ю, МЫ; Пэн, Дж. (2006). « Парванкориноподобное членистоногое из кембрия Южного Китая». Историческая биология . 18 (1): 33–45. DOI : 10.1080 / 08912960500508689 . S2CID 85821717 . 
  47. ^ McMenamin, MAS (2003), " сприггина является trilobitoid ecdysozoan" (аннотация) , Тезисы с программами , 35 (6): 105, в архиве с оригинала на 2008-08-30 , извлекаться 2008-10-21
  48. ^ Браун, А .; Дж. Чен; Д. Валошек; А. Маас (2007), «Первые радиолярии раннего кембрия» (PDF) , специальные публикации , 286 (1): 143–149, Bibcode : 2007GSLSP.286..143B , doi : 10.1144 / SP286.10 , S2CID 129651908 , в архиве из оригинала (PDF) от 18.07.2011  
  49. ^ Юань, X .; Xiao, S .; Петрушка, RL; Чжоу, C .; Chen, Z .; Ху, Дж. (Апрель 2002 г.). "Выступающие губки в раннем кембрийском лагерштетте: несоответствие между небилатерийскими и двухсторонними эпифаунальными ярусами на неопротерозойско-кембрийском переходе" . Геология . 30 (4): 363–366. Bibcode : 2002Geo .... 30..363Y . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (2002) 030 <0363: TSIAEC> 2.0.CO; 2 . ISSN 0091-7613 . 
  50. ^ Сковстед, Кристиан; Брок, Гленн; Патерсон, Джон (2006), «Двустворчатые членистоногие из нижнекембрийской формации Мернмерна в Южной Австралии и их значение для идентификации кембрийских« малых окаменелостей ракушек » » , Ассоциация мемуаров австралийских палеонтологов , 32 : 7–41, ISSN 0810-8889 
  51. ^ Беттс, Марисса; Топпер, Тимоти; Валентин, Джеймс; Сковстед, Кристиан; Патерсон, Джон; Брок, Гленн (январь 2014 г.), «Новый комплекс раннекембрийских брадориид (членистоногих) из северных хребтов Флиндерс, Южная Австралия» , Gondwana Research , 25 (1): 420–437, Bibcode : 2014GondR..25..420B , DOI : 10.1016 / j.gr.2013.05.007
  52. ^ Либерман, Б. С. (1 март 1999), «Проверка дарвиновского наследия кембрийского излучения с использованием трилобитой филогении и биогеографии» , журнал палеонтология , 73 (2): 176, DOI : 10,1017 / S0022336000027700 , архивируется с оригинала на октябре 19, 2008 , получено 21 октября 2008 г.
  53. ^ Уиттингтон, HB (1979). Ранние членистоногие, их придатки и взаимоотношения. В MR House (Ed.), Происхождение основных групп беспозвоночных (стр. 253–268). Специальный выпуск Ассоциации систематики, 12. Лондон: Academic Press.
  54. ^ Уиттингтон, HB ; Геологическая служба Канады (1985), сланец Берджесс , издательство Йельского университета, ISBN 978-0-660-11901-4, OCLC  15630217
  55. Гулд (1990)
  56. ^ Гарсиа-Беллидо, округ Колумбия; Коллинз, Д.Х. (май 2004 г.), «Линьное членистоногое, пойманное на месте преступления», Nature , 429 (6987): 40, Bibcode : 2004Natur.429 ... 40G , doi : 10.1038 / 429040a , PMID 15129272 , S2CID 40015864  
  57. ^ a b «Пятиглазая окаменелость возрастом 520 миллионов лет показывает происхождение членистоногих» . Phys.org . Проверено 8 декабря 2020 .
  58. ^ Бадд, GE; Баттерфилд, штат Нью - Джерси и Jensen, S. (декабрь 2001), "Ракообразные и "кембрийский взрыв " ", Наука , 294 (5549): 2047, DOI : 10.1126 / science.294.5549.2047a , PMID 11739918 
  59. ^ Callaway, E. (9 октября 2008), окаменелые креветки показывают ранние групповое поведение , New Scientist , архивируются с оригинала на 15 октября 2008 года , восстановлена 2008-10-21
  60. ^ Чжан, X.-G .; Сиветер, диджей; Валошек Д. и Маас А. (октябрь 2007 г.), «Эпиподит-несущие ракообразные кроновой группы из нижнего кембрия», Nature , 449 (7162): 595–598, Bibcode : 2007Natur.449..595Z , doi : 10.1038 / nature06138 , PMID 17914395 , S2CID 4329196  
  61. ^ Цзэн, Хан; Чжао, Фангчен; Ниу, Кеченг; Чжу, Маоянь; Хуанг, Дийин (декабрь 2020 г.). «Раннекембрийский евартропод с радиодонтообразными хищными придатками» . Природа . 588 (7836): 101–105. Bibcode : 2020Natur.588..101Z . DOI : 10.1038 / s41586-020-2883-7 . ISSN 1476-4687 . PMID 33149303 . S2CID 226248177 . Проверено 8 декабря 2020 .   
  62. ^ Пизани, Д .; Poling, LL; Lyons-Weiler M .; Hedges, SB (2004), «Колонизация земли животными: молекулярная филогения и время дивергенции среди членистоногих», BMC Biology , 2 : 1, DOI : 10.1186 / 1741-7007-2-1 , PMC 333434 , PMID 14731304  
  63. Перейти ↑ Cowen, R. (2000), History of Life (3-е изд.), Blackwell Science, p. 126, ISBN 978-0-632-04444-3
  64. ^ Брэдди, SJ; Маркус Poschmann, M. & Tetlie, OE (2008), "Гигантский коготь показывает самый большой в истории членистоногих", Biology Letters , 4 (1): 106-109, DOI : 10.1098 / rsbl.2007.0491 , PMC 2412931 , PMID 18029297  
  65. ^ Dunlop, JA (сентябрь 1996), "А trigonotarbid паукообразных из верхнего силура Шропшир" (PDF) , палеонтология , 39 (3): 605-614, архивируются от исходного (PDF) на 2008-12-16
  66. ^ Данлоп, JA (1999), "Название замены для тригонотарбидного паукообразного Eotarbus Dunlop", Palaeontology , 42 (1): 191, DOI : 10.1111 / 1475-4983.00068
  67. ^ Сельден, PA & Shear, WA (декабрь 2008), "Ископаемые свидетельства о происхождении пауков фильер", PNAS , 105 (52): 20781-5, Bibcode : 2008PNAS..10520781S , DOI : 10.1073 / pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID 19104044  
  68. ^ Селден, Пенсильвания (февраль 1996), «Ископаемые пауки-мезотели», Nature , 379 (6565): 498–499, Bibcode : 1996Natur.379..498S , doi : 10.1038 / 379498b0 , S2CID 26323977 
  69. ^ Vollrath, F. & Сельден, PA (декабрь 2007), "Роль поведения в эволюции пауков, шелком и Сетей" (PDF) , Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 38 : 819-846, doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.37.091305.110221 , заархивировано из оригинального (PDF) на 2008-12-09
  70. ^ Jeram, AJ (январь 1990), "Книга-легкие в скорпиона нижнего карбона", Nature , 343 (6256): 360-361, Bibcode : 1990Natur.343..360J , DOI : 10.1038 / 343360a0 , S2CID 4327169 
  71. ^ Энгель, MS ; Гримальди, DA (февраль 2004), "Новый свет пролить на старейшей насекомое", Nature , 427 (6975): 627-630, Bibcode : 2004Natur.427..627E , DOI : 10.1038 / nature02291 , PMID 14961119 , S2CID 4431205  
  72. ^ Лабандейра, С. & Эбл, ГДж (2000), «Ископаемые Запись насекомых разнообразие и различия», в Андерсон, J .; Теккерей, Ф .; Ван Вик, Б. и де Вит, М. (ред.), Живая Гондвана: биоразнообразие и эволюция биосферы (PDF) , Издательство университета Витватерсранда , архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2008 г. , извлечено из 2008-10 гг. -21
  73. ^ a b c Budd, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летая . 29 (1): 1–14. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x .
  74. ^ Gillott, С. (1995), энтомологии , Спрингер, стр. 17-19, ISBN 978-0-306-44967-3
  75. ^ Adrain, J. (15 марта 1999), Рецензия на книгу: членистоногих Ископаемые и филогения, под редакцией Грегори Д. Edgecomb , Palaeontologia Electronica, архивируются с оригинала на 8 сентября 2008 года , восстановлена 2008-09-28Книга называется Labandiera, Conrad C .; Эджкомб, Грегори (1998), GD (редактор), «Ископаемые и филогения членистоногих», PALAIOS , Columbia University Press , 14 (4): 347, Bibcode : 1999Palai..14..405L , doi : 10.2307 / 3515467 , JSTOR 3515467 
  76. ^ Chen, J.-Y .; Edgecombe, GD; Ramsköld, L .; Чжоу, Г.-К. (2 июня 1995 г.), «Сегментация головы в раннем кембрии Fuxianhuia : значение для эволюции членистоногих», Science , 268 (5215): 1339–1343, Bibcode : 1995Sci ... 268.1339C , doi : 10.1126 / science.268.5215.1339 , PMID 17778981 , S2CID 32142337  
  77. ^ Бадд, GE (1993). «Кембрийский лобопод из Гренландии». Природа . 364 (6439): 709–711. Bibcode : 1993Natur.364..709B . DOI : 10.1038 / 364709a0 . S2CID 4341971 . 
  78. Перейти ↑ Nielsen, C. (2001). Эволюция животных: взаимоотношения живых существ (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . С. 194–196. ISBN 978-0-19-850681-2.
  79. ^ Бергстрём, Дж & Хоу, X.-G. (2003). «Происхождение членистоногих» (PDF) . Бюллетень наук о Земле . 78 (4): 323–334. Архивировано (PDF) из оригинала 16 декабря 2008 года . Проверено 22 октября 2008 .
  80. ^ Hou, X.-G .; Бергстрёй, Дж & Джи, Y. (2006), "Различение anomalocaridids от членистоногих и приапулид", геологический журнал , 41 (3-4): 259-269, DOI : 10.1002 / gj.1050
  81. ^ «Неправильно понятые червеобразные окаменелости находят свое место на Древе Жизни» . 17 августа 2014. Архивировано 7 января 2017 года . Проверено 24 января 2017 года .
  82. ^ а б Телфорд, MJ; Бурлат, SJ; Эконому, А .; Папийон Д. и Рота-Стабелли О. (январь 2008 г.). «Эволюция Ecdysozoa» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 363 (1496): 1529–1537. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2243 . PMC 2614232 . PMID 18192181 .  
  83. ^ Vaccari, NE; Edgecombe, GD; Эскудеро, К. (29 июля 2004 г.), «Кембрийское происхождение и родство загадочной ископаемой группы членистоногих», Nature , 430 (6999): 554–557, Bibcode : 2004Natur.430..554V , doi : 10.1038 / nature02705 , PMID 15282604 , S2CID 4419235  
  84. ^ Schmidt-Rhaesa, A .; Bartolomaeus, T .; Lemburg, C .; Элерс, У. и Гэри, младший (январь 1999 г.). «Положение членистоногих в филогенетической системе». Журнал морфологии . 238 (3): 263–285. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199812) 238: 3 <263 :: AID-JMOR1> 3.0.CO; 2-L . PMID 29852696 . 
  85. ^ Смит, Фрэнк У .; Гольдштейн, Боб (май 2017 г.). «Сегментация тихоходок и диверсификация сегментарных моделей Panarthropoda» (PDF) . Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 328–340. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.10.005 . PMID 27725256 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2019-07-02 . Проверено 15 октября 2017 .  
  86. ^ "Членистоногие" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 15 августа 2006 .
  87. ^ Карапелли, Антонио; Лио, Пьетро; Нарди, Франческо; ван дер Ват, Элизабет; Фрати, Франческо (16 августа 2007 г.). «Филогенетический анализ генов, кодирующих митохондриальные белки, подтверждает реципрокную парафилию Hexapoda и Crustacea» . BMC Evolutionary Biology . 7 (Дополнение 2): S8. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-S2-S8 . PMC 1963475 . PMID 17767736 .  
  88. ^ a b c Regier, Jerome C .; Шульц, JW; Zwick, A .; Hussey, A .; Ball, B .; Wetzer, R .; Мартин, JW; Каннингем, CW; и другие. (201). «Взаимоотношения членистоногих, выявленные филогеномным анализом ядерных белковых последовательностей». Природа . 463 (7284): 1079–1084. Bibcode : 2010Natur.463.1079R . DOI : 10,1038 / природа08742 . PMID 20147900 . S2CID 4427443 .  
  89. ^ a b von Reumont, Bjoern M .; Дженнер, Рональд А .; Завещания, Мэтью А .; Делль'Ампио, Эмилиано; Пройдите, Гюнтер; Эберсбергер, Инго; Мейер, Бенджамин; Коенеманн, Стефан; Iliffe, Thomas M .; Стаматакис, Александрос; Нихуис, Оливер; Меуземанн, Карен; Мисоф, Бернхард (2011), «Филогения панцирковых в свете новых филогеномных данных: поддержка Remipedia как возможной сестринской группы Hexapoda», Molecular Biology and Evolution , 29 (3): 1031–45, doi : 10.1093 / molbev / msr270 , PMID 22049065 
  90. ^ Hassanin, Александр (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в структуре и скорости замещения» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (1): 100–116. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.09.012 . PMID 16290034 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 января 2011 года . Проверено 16 апреля 2010 .  
  91. ^ Giribet, G .; Richter, S .; Edgecombe, GD; Уиллер, WC (2005). Положение ракообразных внутри членистоногих - данные по девяти молекулярным локусам и морфологии (PDF) . Проблемы ракообразных. 16 . С. 307–352. DOI : 10.1201 / 9781420037548.ch13 . ISBN  978-0-8493-3498-6. Архивировано (PDF) из оригинала на 2006-09-16 . Проверено 23 августа 2006 .
  92. Перейти ↑ Jenner, RA (апрель 2006 г.). «Оспаривание принятой мудрости: некоторые вклады новой микроскопии в новую филогению животных» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 93–103. DOI : 10.1093 / ICB / icj014 . PMID 21672726 . 
  93. ^ Данлоп, Джейсон А. (31 января 2011 г.), «Fossil Focus: Chelicerata» , PALAEONTOLOGY [онлайн] , заархивировано из оригинала 12 сентября 2017 г. , получено 15 марта 2018 г.
  94. ^ "Членистоногие" . перипатус.gen.nz . Архивировано из оригинала на 2007-02-07.
  95. ^ Wickins, JF & Lee, D. O'C. (2002). Разведение ракообразных: разведение и культивирование (2-е изд.). Блэквелл. ISBN 978-0-632-05464-0. Архивировано 06 декабря 2008 года . Проверено 3 октября 2008 .
  96. ^ Бейли, С., Bugfood II: Насекомые как еда!?! , Департамент энтомологии Университета Кентукки, архивировано из оригинала 16 декабря 2008 г. , извлечено 03 октября 2008 г.
  97. ^ Unger, L., Bugfood III: Insect закуски со всего мира , Университет Кентукки департамента энтомологии заархивированном от оригинала на 10 октября 2008 года , получен 2008-10-03
  98. ^ Rigby, R. (21 сентября 2002), "Tuck в Tarantula" , Sunday Telegraph , в архиве с оригинала на 18 июля 2009 года , восстановлена 2009-08-24
  99. ^ Spiderwomen обслуживать до жуткой икры Камбоджи , ABC News Online, 2 сентября 2002 года в архиве с оригинала на 3 июня 2008 года , восстановлена 2009-08-24
  100. ^ Рэй, Н. (2002). Одинокая планета Камбоджа . Публикации Lonely Planet. п. 308. ISBN 978-1-74059-111-9.
  101. Перейти ↑ Weil, C. (2006), Fierce Food , Plume, ISBN 978-0-452-28700-6, заархивировано из оригинала 11 мая 2011 г. , получено 3 октября 2008 г.
  102. ^ Тейлор, Р.Л. (1975), Бабочки в моем желудке (или: Насекомые в питании человека) , Издательство Woodbridge Press Publishing Company, Санта-Барбара, Калифорния
  103. ^ Комиссия Кодекса по гигиене пищевых продуктов (1985), «Стандарт Кодекса 152 1985 г. (« Пшеничная мука »)» (PDF) , Кодекс Алиментариус , Продовольственная и сельскохозяйственная организация , архив (PDF) с оригинала на 31 декабря 2010 г. , получено 08.05.2010 .
  104. ^ «Полный список официальных стандартов» , Codex Alimentarius , Продовольственная и сельскохозяйственная организация, заархивировано из оригинала 31 января 2010 г. , получено 8 мая 2010 г.
  105. ^ Уровни еды Дефект действий , США пищевых продуктов и медикаментов , заархивированные с оригинала на 18 декабря 2006 года , получены 2006-12-16
  106. ^ Паолетти, М.Г. (2005), Экологические последствия мини-животноводства: потенциал насекомых, грызунов, лягушек и улиток , Издательство Science Publishers , стр. 648, ISBN 978-1-57808-339-8
  107. ^ Gallai, N .; Salles, J.-M .; Settele, J .; Вессьер, Бельгия (август 2008 г.). «Экономическая оценка уязвимости мирового сельского хозяйства в условиях сокращения количества опылителей» (PDF) . Экологическая экономика . 68 (3): 810–821. DOI : 10.1016 / j.ecolecon.2008.06.014 . Архивировано (PDF) из оригинала 27.04.2019 . Проверено 24 ноября 2018 . Книга в кратком изложении на Галлаи, Н .; Salles, J .; Settele, J .; Вайсьер, Б. (2009), «Экономическая стоимость опыления насекомыми во всем мире оценивается в 153 миллиарда евро» , Ecological Economics , 68 (3): 810–821, doi : 10.1016 / j.ecolecon.2008.06.014 , заархивировано из оригинала. на 2008-12-03 , получено 2008-10-03
  108. ^ Apiservices - Международный рынок меда - Мировое производство, импорт и экспорт меда , заархивировано из оригинала на 2008-12-06 , получено 2008-10-03
  109. ^ Тема В Tyme, LTD, Временная линия тканей , архивируется с оригинала на 28 октября 2005 года , получены 2005-07-14
  110. ^ Джефф Бехан Исправлена ошибка , которая изменила историю , архивируются с оригинала на 21 июня 2006 года , восстановлена 2006-06-26
  111. ^ Канары кошенили производители домашним , архивируется с оригинала на 24 июня 2005 , извлекаться 2005-07-14
  112. ^ Слышал, W., Coast (PDF) , Университет Южной Флориды , архивируются от оригинала (PDF) на 2017-02-19 , извлекаются 2008-08-25
  113. ^ Холл, RD; Кастнер, JL (2000), «Введение» , в Byrd, JH; Кастнер, Дж. Л. (ред.), Судебная энтомология: использование членистоногих в юридических расследованиях , CRC Press , стр.  3–4 , ISBN 978-0-8493-8120-1
  114. ^ Досся, Аарон (декабрь 2010), "Насекомые и их химическое оружие: новые возможности для обнаружения наркотиков", природные отчеты о продукте , 27 (12): 1737-1757, DOI : 10.1039 / C005319H , PMID 20957283 
  115. ^ Spagna, JC; Гольдман Д.И.; Lin P.-C .; Кодичек Д.Е.; Р.Дж. Фулл (март 2007 г.), «Распределенная механическая обратная связь у членистоногих и роботов упрощает контроль быстрого бега по сложной местности» (PDF) , Bioinspiration & Biomimetics , 2 (1): 9–18, Bibcode : 2007BiBi .... 2. ... 9S , doi : 10.1088 / 1748-3182 / 2/1/002 , PMID 17671322 , заархивировано из оригинала (PDF) на 2012-03-10  
  116. Кадзуо Цучия; Шинья Аой и Кацуёси Цудзита (2006), «Стратегия поворота многоногого передвижного робота», Адаптивное движение животных и машин , стр. 227–236, CiteSeerX 10.1.1.573.1846 , doi : 10.1007 / 4-431- 31381-8_20 , ISBN  978-4-431-24164-5
  117. ^ a b Хилл, Д. (1997), Экономическое значение насекомых , Springer, стр. 77–92, ISBN 978-0-412-49800-8
  118. ^ Гудман, Джесси L .; Деннис, Дэвид Таппен; Соненшайн, Дэниел Э. (2005), Клещевые болезни человека , ASM Press , стр. 114, ISBN 978-1-55581-238-6, дата обращения 29.03.2010
  119. Potter, MF, Parasitic Mites of Humans , Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки, заархивировано из оригинала 08 января 2009 г. , получено 25 октября 2008 г.
  120. ^ Кленерман, Пол; Липуорт, Брайан; Авторы, Дом пылевого клеща аллергия , NetDoctor, архивируются с оригинала на 11 февраля 2008 года , восстановлена 2008-02-20
  121. ^ а б Коган, М .; Крофт, BA; Сазерст, РФ (1999), «Применение экологии для комплексной борьбы с вредителями» , в Huffaker, Carl B .; Гутьеррес, AP (ред.), Экологическая энтомология , John Wiley & Sons, стр. 681–736, ISBN 978-0-471-24483-7
  122. ^ Горхэм, Дж. Ричард (1991), «Насекомые и клещи-вредители в продуктах питания: иллюстрированный ключ» (PDF) , Справочник по сельскому хозяйству № 655 , Министерство сельского хозяйства США , стр. 1–767, заархивировано с оригинала (PDF) 25 октября 2007 г. , получено 06.05.2010
  123. ^ Jong, DD; Morse, RA & Eickwort, GC (январь 1982), "клещ Вредители медоносных пчел", Годовой обзор энтомологии , 27 : 229-252, DOI : 10,1146 / annurev.en.27.010182.001305
  124. ^ Меткалф, Роберт Ли; Лакманн, Уильям Генри (1994), Введение в борьбу с насекомыми-вредителями , Wiley-IEEE, стр. 4, ISBN 978-0-471-58957-0
  125. ^ Шульц, JW (2001), «Хелицераты (пауки, включая пауков, клещей и скорпионов)», Энциклопедия наук о жизни , John Wiley & Sons, Ltd., DOI : 10.1038 / npg.els.0001605 , ISBN 978-0470016176
  126. ^ Osakabe, М. (март 2002), «Какой хищный клещ может контролировать как доминирующую клеща вредителей, обыкновенный паутинный клещ , и латентный клещ вредителем, Eotetranychus Азиатик , на клубнику?», Экспериментальной и прикладной акарология , 26 (3-4) : 219-230, DOI : 10.1023 / A: 1021116121604 , PMID 12542009 , S2CID 10823576  
  127. ^ a b c d e Он, Сюэцин; Кийр, Ларс Пёденфант; Дженсен, Пер Моэструп; Сигсгаард, Лене (2021). «Влияние цветочных ресурсов на долголетие и плодовитость хищников: систематический обзор и метаанализ». Биологический контроль . Elsevier BV. 153 : 104476. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2020.104476 . ISSN 1049-9644 . 
  128. ^ Он, Сюэцин; Сигсгаард, Лене (05.02.2019). «Цветочная диета увеличивает продолжительность жизни кокцинеллиды Adalia bipunctata, но не допускает линьки или размножения» . Границы экологии и эволюции . Frontiers Media SA. 7 . DOI : 10.3389 / fevo.2019.00006 . ISSN 2296-701X . S2CID 59599708 .  

Библиография [ править ]

  • Гулд, SJ (1990). Замечательная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . Радиус Хатчинсона. Bibcode : 1989wlbs.book ..... G . ISBN 978-0-09-174271-3.
  • Ruppert, EE; RS Fox; Р. Д. Барнс (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул . ISBN 978-0-03-025982-1.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Членистоногие» в Энциклопедии жизни
  • Отделение по ядовитым членистоногим в Агентстве по охране окружающей среды США и Университете Флориды / Институте продовольственных и сельскохозяйственных наук Учебное пособие для специалистов по нанесению пестицидов Национального общественного здравоохранения
  • Членистоногие - формы жизни насекомых- членистоногих